第三,现代人类mtDNA祖先大约出现于距今20万年前。根据以上的发现来估计现代mtDNA起源于非洲及祖先离开非洲向世界各地迁移的时间,需要首先确定自现代人类mtDNA祖先以来积累的mtDNA序列歧异量和人类mtDNA序列歧异率。序列歧异量可以通过所建立的系统树容易获得,虽然对通过系统分析方法来推断现代人起源地点还有争议,但以此估算的平均歧异量不大可能受到很大的影响。例如采用几种不同的系统分析法,可以获得若干种相异的树状图,但却得到基本相同的序列歧异量估计值。伯克利研究组最初根据公认的人类定居新几内亚、澳大利亚及新大陆的时间来计算人类mtDNA序列歧异率。但目前较为常用的确定人类mtDNA序列歧异率的方法是用人类与其最近的近亲(如黑猩猩)之间的平均歧异量除以人类-黑猩猩之间的分离时间获得人类mtDNA的歧异率。
一般采用的人类与黑猩猩的分离时间是400万至600万年。这一数据已得到越来越多的证据支持,其中包括对mtDNA的研究结果。如Horai等人根据对包括人类在内的6种人猿超科成员近5000种mtDNA核苷序列的分析,发现黑猩猩与人类的亲缘关系最为密切,并计算出人与黑猩猩的分离时间为470万年。最后,用累积的人类mtDNA序列歧异量除以mtDNA序列歧异率就得到了现代人类mtDNA祖先起源于非洲的时间。伯克利研究组以此获得的现代人类mtDNA祖先生存于非洲的时间分别是14万至29万年和16.6万至24.9万年,平均年代都是距今大约20万年。此外,值得一提的是,上述时间指的是现代人类mtDNA的祖先起源于非洲的时间,并不意味着现代人类一定在等同的时间起源于非洲。因为此时的人类也许还不具有现代人的解剖学特征,也就是说遗传学上的分化时间先于人类群体的分化时间。所以现代人类的祖先离开非洲的时间要晚于上述的现代人类mtDNA祖先形成于非洲的时间。伯克利研究组提出现代人类的祖先离开非洲向世界各地扩散的时间可能在距今10万年前左右。
第四,起源于非洲的现代人祖先向旧大陆扩散并取代了当地的原住居民。到目前为止掌握的资料显示人类mtDNA的祖先存在于距今大约20万年前的非洲,而尚无证据表明早于这一时间非洲以外的人类mtDNA参与构成了现代人类的mtDNA,由此可以推测居住在世界各地的现代人类是来自于非洲的祖先取代了当地的原住民之后留下的后代。伯克利研究组还认为:非洲祖先在向世界各地扩散并取代当地居民的过程中几乎没有与当地居民发生融和,或者即便发生了融和也未能留下后代,否则,在现代人群中就会发现更多的mtDNA序列歧异类型。
这一假说提出后,在学术界引起了激烈的争论。
一些学者的进一步研究为其提供了新的支持。但在遗传学家内部同样也有不同的意见。对于从人类遗传学的知识推导出所有现代人类mtDNA类型均来自于一个共同的祖先这一点,所有的遗传学家几乎没有异议。争论的焦点是:是否可以通过对人类mtDNA的研究准确地得出现代人类mtDNA的祖先起源于非洲及起源的时间为20万年。其中以美国圣路易斯华盛顿大学的遗传学家坦普顿提出的意见较具有代表性,并在一些着名国际学术杂志上引发了直接的争论。坦普顿采用伯克利研究组的原始数据进行了重新分析并从以下几个方面对伯克利研究组的研究结果提出怀疑:
第一,关于现代人类mtDNA祖先起源于非洲问题。首先,伯克利研究组采用系统分析法对原始数据分析建立的系统树显示所有mtDNA类型分为两大支,其中一支完全由非洲人类型组成,而另一支则由包括非洲人在内的全部其他类型组成,并据此为一个证据而提出现代人类mtDNA祖先起源于非洲的观点。坦普顿指出这一结论的错误在于未能正确地使用并过分地相信了系统分析结果,计算机软件并不能保证提供最佳的系统树,因为处理这样大的数据时,可能得出多种不同的树状图。并且用于系统分析的统计软件的制造商也告诫使用者,在处理大量数据时不能保证得到最理想的树状图。mtDNA数据以拥有大量的单倍体型为特征,这样的数据在PAUP环境下趋向于只能在局部得到最佳聚合,而是否得到局部理想聚合又与数据输入的顺序有关。所以,减少这种误差的唯一办法是随机输入数据,反复多次运算。伯克利研究组的两个树状图都是采用一种数据输入顺序的运算结果。
坦普顿使用伯克利研究组1991年报告的数据,按不同的输入顺序反复计算,获得了1000种相同的树状图。结果显示两大分支中原来属于非洲类型的一支还含有非洲以外的类型。这似乎表明非洲单倍体类型可能是获得性的,而非洲以外的类型更为古老。坦普顿指出这一结果也并非是最佳的选择,最终的结果应在分析全部的运算结果后才能得出。但这一结果可以证明系统分析还不能为“夏娃理论”提供支持。其次,伯克利研究组提出的支持现代人mtDNA祖先起源于非洲的另一个证据,是非洲人较欧洲人和亚洲人拥有更大的mtDNA序列歧异率。坦普顿认为伯克利研究组的两篇报告都未能在充分的统计分析基础上估计mtDNA序列歧异率。他们据此估算的非洲人、亚洲人和欧洲人mtDNA分子平均每个核苷的歧异率分别为0.47%、0.35%和0.23%。而坦普顿重新计算的结果分别是0.46%、0.46%和0.44%,因此,坦普顿认为:非洲人具有较大的mtDNA序列歧异率的说法是错误统计计算的结果。根据以上两点,坦普顿提出现代人mtDNA祖先起源于非洲的结论是不可靠的。
第二,关于现代人mtDNA起源时间问题。伯克利研究组根据种内特异和种间特异计算获得的现代人mtDNA祖先起源时间分别是14万至29万年和16万至24.9万年。但坦普顿认为这两个数据范围都不可靠。他指出最重要的误差来自对进化本身的认识。连接现代人类mtDNA到一个单一的共同祖先是一个随机的过程,并受到遗传突变的很大影响。即便按照分子钟(Molecular clock)的假设,每一个单倍体类型的突变积累是遵循泊松过程(Poissonprocess),而并不是按照一个恒定的速率进行积累。即使每一个人类mtDNA序列都被测定,歧异率也准确地计算,分子钟按照理想的泊松过程运转,其接合时间仍会有相当大的不确定性。因此,进化的随机性给我们进行准确的年龄估算带来了固有的限制,并且还不可能用增大样品,增加遗传分辨率,或更精确地计算完全克服这种限制。坦普顿认为起源时间误差的另一个来源是歧异率的估算。伯克利研究组1987年报告以2%~4%的歧异率计算出起源时间为16万至24.9万年,但根据其文,实际的歧异率范围应为1.8%~9.3%。如此,则计算出的年代范围为3.3万至67.5万年。
关于伯克利研究组1991年报告以400万至600万前为人类与黑猩猩的分支时间来估算人类mtDNA序列歧异率,坦普顿认为这一时间不可靠。他指出有研究证明人类与黑猩猩的分支时间为距今900万年。据此计算,则人类mtDNA祖先起源的时间为23.5万至55.4万年。最后,坦普顿指出:虽然关于人类mtDNA祖先起源的时间还有许多不确定性,估计不大可能少于10万年,但应大大早于20万年。
第三,关于来自非洲的现代人祖先取代世界各地原住居民的问题。坦普顿指出mtDNA或核DNA的研究结果都有充分的证据显示,在过去近百万年中,居住在欧洲和亚洲的人类之间具有一定程度的基因交流。此外,世界各现代人群之间所具有的差异有些可能在现代人类mtDNA祖先接合点之前就已存在。因此,难以支持现代人的非洲祖先完全取代各地原住居民的观点。
这些意见,反而在某种程度上支持了“多地区进化说”的观点。
多地区进化说认为,人种分异早在直立人阶段就已开始,现代各人种分别是在不同地区的多个演化中心、由不同类型的直立人经早期智人系统发展而来的。
多地区进化说最初以德国人类学家魏敦瑞为代表,在化石材料还很少的20世纪40年代,他已认为,欧洲、非洲、东亚和东南亚四大地区的人类各有一条连续进化线。50年代以后,世界各地又陆续发现了包括直立人、早期智人和晚期智人各阶段的人类化石,为多地区进化说的演化模式提供了新的证据。依据这些新材料,1969年,美国人类学家库恩进一步论证了魏敦瑞的学说。他认为,人种早在直立人阶段就已开始分化,并在各自地区自成系统地发展成为现代各人种。其中,澳大利亚人(棕种人)是由爪哇猿人发展而来;蒙古人种(黄种人)是由北京直立人发展而来;高加索人种(白种人)是由欧洲直立人发展而来;刚果人种(黑种人)由毛里坦直立人发展而来。这种学说也被称为“系统发生说”。
魏敦瑞、库恩的多地区进化说有其合理的方面,至少它是通过直接的证据——化石材料的分析而得出的结论,但也存在一个致命的缺陷:从化石材料看,这几大地区的古人类之间的差异比现生各人种之间的差异大,如经过几十万年分头进化,其间的差异理应变大,但是事实上反而变小。魏敦瑞等人试图用一种内在的,使各个地区人类朝向共同方向进化的力量来解释这种现象,即直生趋同论。但这种假说并不为大多数古人类学者所认同。
那么,如何解释化石材料中所体现的人种遗传性状的古老性,与现生人类体质特征相似性之间的矛盾呢?对此,从20世纪70年代后期起,中国、美国、澳大利亚等国学者,利用发现于中国、印度尼西亚的古人类化石材料,再次对遗传特征进行了研究。研究结果肯定了魏敦瑞的多地区的连续进化说,但修正了直生趋同论,代之以人群间的基因交流来解释为什么现生人类之间如此的相似性。这一变化,使多地区进化说更为合理,也更具说服力。
虽然目前单中心论在国际学术界影响很大,但由于没得到古人类化石和古人类文化方面研究的印证,故有不少人类学家和考古学家尚持怀疑的态度。即便同持单中心观点,除了上述“夏娃理论”外,还有一些遗传学家根据对mtDNA的研究提出现代人的祖先可能来自东南亚,只是这一观点在学术界的影响不大。多地区进化说仍然是能与单中心论分庭抗礼的一种现代人类起源假说。
三、现代中国人起源探索
尽管人类学界对现代类型的人类起源存在着单中心论、多地区进化说等不同的看法,但黄种人最初形成于亚洲,却是人们的共识。在亚洲,从直立人到晚期智人的化石集中发现于中国境内,因此,中国古人类化石的研究,对于说明黄种人的起源问题具有十分重要的意义。
对于中国直立人来源问题虽存在着不同的看法,但由于在中国迄今尚无南方古猿和能人阶段的人科化石发现的确凿记录,因此较多的中国学者认为,中国境内生存的最早的古人类是由外面迁入的可能性似乎更大一些。不过对于直立人之后的人类进化,中国学者一般认为,魏敦瑞在20世纪40年代提出的人种的多地区进化说似乎更具有说服力。