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第18章 认识生态因子的作用(2)

限定性作用(阶段性作用)

生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度,某一生态因子的有益作用常常只限于生物生长发育的某一特定阶段。因此,生态因子对生物的作用具有阶段性。这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。

不可代替性和补偿作用

生态因子虽非等价,但都不可缺少,一个因子的缺失不能由另一个因子来替代,尤其是作为主导作用的因子,如果缺少,便会影响生物的正常生长发育,甚至造成其生病或死亡。所以,从总体上说生态因子是不可代替的,但某一因子的数量不足,有时可以通过另一因子的加强而得到调剂和补偿。例如光照减弱所引起的光合作用下降,可靠二氧化碳浓度的增加得到补偿;锶大量存在时可减少钙不足对动物造成的有害影响。

但生态因子的补偿作用只能在一定范围内做部分补偿,而不能以一个因子代替另一个因子,且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

知识点生态工程

生态工程是指应用生态系统中物质循环原理,结合系统工程的最优化方法设计的分层多级利用物质的生产工艺系统,其目的是将生物群落内不同物种共生、物质与能量多级利用、环境自净和物质循环再生等原理与系统工程的优化方法相结合,达到资源多层次和循环利用的目的。如利用多层结构的森林生态系统增大吸收光能的面积、利用植物吸附和富集某些微量重金属以及利用余热繁殖水生生物等。

生物与光的关系

光是地球上所有生物得以生存和繁衍的最基本的能量源泉,地球上生物的生存所必需的全部能量都直接或间接地源于太阳光。生态系统内部的平衡状态是建立在能量基础上的,绿色植物的光合系统是太阳能以化学能的形式进入生态系统的唯一通路,也是食物链的起点。光本身又是一个十分复杂的环境因子,太阳辐射的强度、质量及其周期性变化对生物的生长发育和地理分布都产生着深远的影响,而生物本身对这些变化的光因子也有着极其多样的反应。

阳光普照下的大地光是由波长范围很广的电磁波组成的,主要波长范围是150~4000纳米,其中人眼可见光的波长在380~760纳米。可见光谱中根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光。波长小于380纳米的是紫外光,波长大于760纳米的是红外光,红外光和紫外光都是不可见光。在全部太阳辐射中,红外光占50%~60%,紫外光约占1%,其余的是可见光部分。由于波长越长,增热效应越大,所以红外光可以产生大量的热,地表热量基本上就是由红外光能所产生的。紫外光对生物和人有杀伤和致痘的作用,但它在穿过大气层时,波长短于290纳米的部分将被臭氧层中的臭氧吸收,只有波长在290~380纳米的紫外光才能到达地球表面。在高山和高原地区,紫外光的作用比较强烈。可见光具有最大的生态学意义,因为只有可见光才能在光合作用中被植物所利用并转化为化学能。植物的叶绿素是绿色的,它主要吸收红光和蓝光,所以在可见光谱中,波长为760~620纳米的红光和波长为490~435纳米的蓝光对光合作用最为重要。

光质(光谱成分)随空间发生变化的一般规律是短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加。在时间变化上,冬季长波光增加,夏季短波光增加;一天之内中午短波光较多,早晚长波光较多。不同波长的光对生物有不同的作用,植物叶片对太阳辐射的吸收、反射和透射的程度直接与波长有关。

当太阳辐射穿透森林生态系统时,大部分能量被树冠层截留,到达下层的太阳辐射不仅强度大大减弱,而且红光和蓝光也所剩不多,所以生活在那里的植物必须对低辐射能环境有较好的适应。

光以同样的强度照射到水体表面和陆地表面。在水体中,水对光有很强的吸收和散射作用,这种情况限制了海洋透光带的深度。在纯海水中,10米深处的光强度只有海洋表面光强度的50%,而在100米深处,光强度则衰减到只及海洋表面强度的7%(均指可见光部分)。更值得注意的是,不同波长的光被海水吸收的程度是不一样的。红外光仅在几米水深处就会被完全吸收,而紫色和蓝色等短波光则很容易被水分子散射,也不能射入到很深的海水中,结果在较深的水中只有绿色光占较大优势。植物的光合作用色素对光谱的这种变化具有明显的适应性。分布在海水表层的植物,如绿藻海白菜,所含有的色素与陆生植物所含有的色素很相似,主要是吸收蓝、红光,但是,分布在深水中的红藻紫菜,则能通过另一些色素有效地利用绿光。

微亮的海洋深处能够穿过大气层到达地球表面的紫外光虽然很少,但在高山地带紫外光的生态作用很明显。由于紫外光抑制了植物茎的伸长,很多高山植物具有特殊的莲座状叶丛。强烈的紫外线辐射不利于植物克服高山障碍进行散布,因此它是决定很多植物垂直分布上限的因素之一。

色觉在不同动物类群中的分布也很有趣。在节肢动物、鱼类、鸟类和哺乳动物中,有些物种色觉很发达,另一些物种则完全没有色觉。在哺乳动物中,只有灵长类动物才具有发达的色觉。

光照强度在赤道地区最大,随纬度的增加而逐渐减弱。例如在低纬度的热带荒漠地区,年光照强度为8.37×105焦/平方厘米以上;而在高纬度的北极地区,年光照强度不会超过2.93×105焦/平方厘米。位于中纬地区的我国华南地区,年光照强度大约是5.02×105焦/平方厘米。光照强度还随海拔高度的增加而增强,例如在海拔1000米可获得全部入射日光能的70%,而在海拔0米的海平面却只能获得50%。此外,山的坡向和坡度对光照强度也有很大的影响。在北半球的温带地区,山的南坡所接受的光照比平地多,而平地所接受的光照又比北坡多。随着纬度的增加,在南坡上获得最大年光照量的坡度也随之增大,但在北坡无论什么纬度都是坡度越小光照强度越大。较高纬度的南坡可比较低纬度的北坡得到更多的日光能,因此南方的喜热作物可以移栽到北方的南坡上生长。在一年中,夏季光照强度最大,冬季最小;在一天中,中午的光照强度最大,早晚的光照强度最小。分布在不同地区的生物长期生活在具有一定光照条件的环境中,久而久之就会形成各自独特的生态学特性和发育特点,并对光照条件产生特定的要求。

光照强度在一个生态系统内部也有变化。一般来说,光照强度在生态系统内部将会自上而下逐渐减弱,由于冠层吸收了大量日光能,使下层植物对日光能的利用受到了限制,所以一个生态系统的垂直分层现象既决定于群落本身,也决定于所接受的日光能总量。

在水生生态系统中,光照强度将随水深的增加而迅速递减。水对光的吸收和反射是很有效的,在清澈静止的水体中,照射到水体表面的光大约只有50%能够到达15米深处,如果水是流动和浑浊的,能够到达这一深度的光量就要少得多,这对水中植物的光合作用是一种很大的限制。

光照强度与水生植物光的穿透性限制着植物在海洋中的分布,只有在海洋表层的透光带内,植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光带的下部,植物的光合作用量刚好处于植物的呼吸消耗量相平衡之处。如果海洋中的浮游藻类沉降到此点以下或者被洋流携带到此点以下而又不能很快回升到表层时,这些藻类便会死亡。在一些特别清澈的海水和湖水中(特别是在热带海洋),此点可以深达几百米,但这是很少见的。在浮游植物密度很大的水体或含有大量泥沙颗粒的水体中,透光带可能只限于水面下1米处,而在一些受到污染的河流中,水面下几厘米处就很难有光线透入了。

由于植物需要阳光,所以扎根海底的巨型藻类通常只能出现在大陆沿岸附近,这里的海水深度一般不会超过100米。生活在开阔大洋和沿岸透光带中的植物主要是单细胞的浮游植物。以浮游植物为食的小型浮游动物也主要分布在这里,因为这里的食物极为丰富。但是动物的分布并不局限在水体的上层,甚至在几千米以下的深海中也生活着各种各样的动物,这些动物靠海洋表层生物死亡后沉降下来的残体为生。

接受一定量的光照是植物获得净生产量的必要条件,因为植物必须生产足够的糖类以弥补呼吸的消耗。当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时,生产和呼吸这两个过程之间的平衡就主要决定于光照强度了。光合作用将随着光照强度的增加而增加,直至达到最大值。

光照强度在光补偿点(即植物的光合作用与植物的呼吸消耗量相平衡之处)下,植物的呼吸消耗大于光合作用,因此不能积累干物质;在光补偿点处,光合作用固定的有机物质刚好与呼吸消耗相等;在光补偿点以上,随着光照强度的增加,光合作用强度逐渐提高并超过呼吸强度,于是在植物体内开始积累干物质,但当光照强度达到一定水平后,光合产物也就不再增加或增加得很少,该处的光照强度就是光饱和点。各种植物的光饱和点也不相同,阴地植物比阳地植物能更好地利用弱光,它们在极低的光照强度下便能达到光饱和点,而阳地植物的光饱和点则要高得多。在植物生长发育的不同阶段,光饱和点也不相同,一般在苗期和生育后期光饱和点低,而在生长盛期光饱和点高。几乎所有的农作物都具有很高的光饱和点,即只有在强光下才能进行正常的生长发育。

一般说来,植物个体对光能的利用效率远不如群体高,夏季当阳光最强时,单株植物很难充分利用这些光能,但在植物群体中对反射、散射和透射光的利用要充分得多。这是因为在群体中当上部的叶片已达到饱和点时,群体内部和下部的叶片还远没有达到光饱和状态,有的甚至还处在光补偿点以下,所以植物群体的光合作用是随着光照的不断增强而提高的,尽管有些叶片可能已超过了光饱和点。例如水稻单叶的光饱和点要比晴天时的最强光照低得多,但水稻群体的光合作用却随着光照强度的增强而增加。

植物的光合作用

对植物群体的总光能利用率产生影响的主要因素是光合面积、光合时间和光合能力。光合面积主要指叶面积,通常用叶面积指数来表示,即植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积的比值。要提高植物群体的光能利用率,首先要保证有足够的叶面积以截留更多的日光能。在一定范围内,叶面积指数与光能利用率和植物生产量成正相关,但并不意味着叶面积指数越大越好。农作物的最适叶面积指数一般是4,其中小麦为6~8.8,水稻为4~7,玉米为5,大豆为3.2。光合时间是指植物全年进行光合作用的时间,光合时间越长,植物体内就能积累更多的有机物质并增加产量。延长光合时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。光合能力是指大气中CO2含量正常和其他生态因子处于最佳状态时的植物最大净光合作用速率。光合能力是以每天每平方米叶面积所生产的有机物质干重来计算的[克/(平方米·天)]。一般说来,个体的光合能力与群体的产量成正相关,而群体的光合能力则决定于叶层结构和光的分布情况。

另外,光还是影响动物行为的重要生态因子,很多动物的活动都与光照强度有着密切的关系。有些动物适应于在白天的强光下活动,如大多数鸟类、哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠,爬行动物中的蜥蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等,这些动物被称为昼行性动物。另一些动物则适应于在夜晚或晨昏的弱光下活动,如夜猴、蝙蝠、家鼠、夜鹰、壁虎和蛾类等,这些动物被称为夜行性动物或晨昏性动物,因其只适应于在狭小的光照范围内活动,所以又称为狭光性种类。昼行性动物所能耐受的日照范围较广,故又称为广光性种类。还有一些动物既能适应于弱光也能适应于强光,它们白天黑夜都能活动,常不分昼夜地表现出活动与休息的不断交替,如很多种类的田鼠,它们也属于广光性种类。土壤和洞穴中的动物几乎总是生活在完全黑暗的环境中并极力躲避光照,因为光对它们就意味着致命的干燥和高温。幼鳗的溯河性洄游则是选择在白天进行,一到夜间便停止洄游并躲藏起来。蝗虫的群体迁飞也是发生在日光充足的白天,如果乌云遮住了太阳使天色变暗,它们马上就会停止飞行。

蝙蝠

在自然条件下动物每天开始活动的时间常常是由光照强度决定的,当光照强度上升到一定水平(昼行性动物)或下降到一定水平(夜行性动物)时,它们才开始一天的活动,因此这些动物将随着每天日出日落时间的季节性变化而改变其开始活动的时间。例如夜行性的美洲飞鼠,冬季每天开始活动的时间大约是16时30分,而夏季每天开始活动的时间将推迟到大约19时30分。昼行性的鸟类每天开始活动的时间也是随季节而变化的,例如麻雀在上海郊区(晴天)每天开始鸣啭的时间,3月15日为5时45分左右,6月15日为4时20分左右,9月15日为5时18分左右,12月15日为6时20分左右。这说明光照强度与动物的活动有着直接的关系。

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