白昼的持续时数或太阳的可照时数称为日照长度。在北半球从春分到秋分是昼长夜短,夏至昼最长;从秋分到春分是昼短夜长,冬至夜最长。在赤道附近,终年昼夜平分。纬度越高,夏半年(春分到秋分)昼越长而冬半年(秋分至春分)昼越短。在两极地区则半年是白天,半年是黑夜。由于我国位于北半球,所以夏季的日照时间总是多于12小时,而冬季的日照时间总是少于12小时。随着纬度的增加,夏季的日照长度也逐渐增加,而冬季的日照长度则逐渐缩短。高纬度地区的作物虽然生长期很短,但在生长季节内每天的日照时间很长,所以我国北方的作物仍然可以正常地开花结果。
日照长度的变化对动植物都有重要的生态作用,由于分布在地球各地的动植物长期生活在具有一定昼夜变化格局的环境中,借助于自然选择和进化而形成了各类生物所特有的对日照长度变化的反应方式,这就是在生物中普遍存在的光周期现象。例如植物在一定光照条件下的开花、落叶和休眠,以及动物的迁移、生殖、冬眠、筑巢和换毛换羽等。
根据植物对日照长度的反应可以将植物分为长日照植物、短日照植物和中日照植物。
长日照植物的原产地在长日照地区,即北半球高纬度地带,如我国的北方。长日照植物在生长过程中,需要在发育的某一阶段要求每天有较长的光照时数,即日照必需大于某一时数(这个时间称为临界光期);或者说暗期短于某一时段才能形成花芽。长日照时间越长,开花时间越早。例如北方体系的植物,大麦、小麦、油菜、菠菜、甜菜、甘蓝、萝卜以及牛蒡、紫菀、凤仙花等都属于长日照植物。它们的开花期通常是在全年光照最长的季节里,如果人工施光,延长光照时间,就可使其提前开花;如果光照时数不足,它们将停留在营养生长阶段,不能及时开花。
与长日照植物相反,要求光照短于临界光期才能开花的植物称为短日照植物。暗期越长开花越早。这种植物在长日照下是不会开花的,只能进行营养生长。我国南方体系的植物,如水稻、大豆、玉米、棉、烟草、向日葵、菊芋均属于短日照植物,它们多在深秋或早春开花,人工缩短其日照时数,则可提前开花。
中日照植物要求日照与暗期各半的日照长度才能开花。甘蔗是中日照植物的代表,它要求每天12.5小时的日照,否则不能开花。
自然界的现象也不一定绝对严格,还有一些植物,对日照长短的要求并不严格,只要其他条件合适,在不同的日照长度下都能开花。如蒲公英、番茄、黄瓜、四季豆等,就是中间类型日照的植物。
菊花是短日照植物了解植物的光周期现象对植物的引种驯化工作非常重要,引种前必须特别注意植物开花对光周期的需要。在园艺工作中也常利用光周期现象人为控制开花时间,以便满足观赏需要。
在脊椎动物中,鸟类的光周期现象最为明显,很多鸟类的迁移都是由日照长短的变化所引起。由于日照长短的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化,所以也是生物节律最可靠的信号系统。鸟类在不同年份迁离某地和到达某地的时间都不会相差几日,如此严格的迁飞节律是任何其他因素(如温度的变化、食物的缺乏等)都不能解释的,因为这些因素各年相差很大。同样,各种鸟类每年开始生殖的时间也是由日照长度的变化决定的。温带鸟类的生殖腺一般都在冬季时最小,处于非生殖状态,随着春季的到来,生殖腺开始发育,随着日照长度的增加,生殖腺的发育越来越快,直到产卵时生殖腺才达到最大。
生殖期过后,生殖腺便开始萎缩,直到来年春季才再次发育。鸟类生殖腺的这种周期发育是与日照长度的周期变化完全吻合的。在鸟类生殖期间人为改变光周期可以控制鸟类的产卵量,人为夜晚给予人工光照提高母鸡产蛋量的历史已有200多年了。
日照长度的变化对哺乳动物的生殖和换毛也具有十分明显的影响。很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春天日照长度的逐渐增长而开始生殖的,如雪貂、野兔和刺猬等,这些种类可称为长日照兽类。还有一些哺乳动物总是随着秋天短日照的到来而进入生殖期,如绵羊、山羊和鹿,这些种类属于短日照兽类,它们在秋季交配刚好能使它们的幼仔在春天条件最有利时出生。随着日照长度的逐渐增加,它们的生殖活动也渐趋终止。实验表明,雪兔换毛也完全是对秋季日照长度逐渐缩短的一种生理反应。
鱼类的生殖和迁移活动也与光有着密切的关系,而且也常表现出光周期现象,特别是那些生活在光照充足的表层水的鱼类。实验证实,光可以影响鱼类的生殖器官,认为延长光照时间可以提高鲑鱼的生殖能力,这一点已在养鲑实践中得到了应用。日照长度的变化通过影响内分泌系统而影响鱼类的迁移。例如光周期决定着三刺鱼体内激素的变化,激素的变化又影响着三刺鱼对水体含盐量的选择,后者则是促使三刺鱼春季从海洋迁入淡水和秋季从淡水迁回海洋的直接原因,归根结底三刺鱼的迁移活动还是由日照长度的变化引起的。
迁移的鱼类昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关,但温度、湿度和食物也有一定的影响。例如秋季的短日照是诱发马铃薯甲虫在土壤中冬眠的主要因素,而玉米螟(老熟幼虫)和梨剑纹夜蛾(蛹)的滞育率则决定于每日的日照时数,同时也与温度有一定关系。
太阳紫外光辐射虽然对地球上的生物有致癌和杀伤作用,但其大部分将被大气平流层中的臭氧所吸收。紫外光可区分为两种类型,波长范围从315~380纳米的紫外光属于UV-A,而波长范围从280~315纳米的紫外光属于UV-B。太阳UV-B辐射从热带地区(臭氧层最薄)到两极地区(臭氧层最厚)随着纬度的增加而减弱。海拔高度越高,UV-B辐射越强,大约每升高1000米增强14%~18%。近年来,由于破坏臭氧的一些人造化合物(如含氯氟烃)的大量释放,已使平流层的臭氧量减少,这对两极地区和热带地区的影响最大,使到达地球表面的紫外线辐射增加,尤其是UV-B辐射。
UV-B辐射强度的增加对动物的影响比对植物的影响更大。光色素生物尤其敏感,特别是人类,因为紫外光最容易诱发人患皮肤癌。在美国70%的皮肤癌是由紫外光辐射引起的,在世界的大部分地区皮肤癌的患病率都有所增加。据估计,平流层的臭氧每减少1%,由UV-B辐射引起的皮肤癌就会增加1.4%。
紫外线辐射的增加也会对植物产生影响,在实验室和温室中所做的实验表明:UV-B辐射可使DNA受到损伤、抑制植物的光合作用、改变植物的生长型和减缓植物的生长。但是这些有害作用还未用野生植物加以阐明。
植物通过进化对UV-B辐射已经产生了一系列的防护适应,使UV-B辐射不能进入叶的内部。防止UV-B辐射进入叶内的主要障碍是叶的表层细胞,它们含有某些能吸收UV-B辐射的物质,但能确保有光合作用活性的辐射进入叶内。植物在防护UV-B辐射能力方面存在着广泛差异,热带植物和高山植物由于受紫外线辐射比较强烈,因此它们对UV-B辐射的防护比温带植物和低海拔植物更为有效。
生物与温度的关系
太阳辐射使地表受热,产生气温、水温和土温的变化,温度因子和光因子一样存在周期性变化,称节律性变温。不仅节律性变温对生物有影响,而且极端温度对生物的生长发育也有十分重要的意义。
温度是一种无时无处不在起作用的重要生态因子,任何生物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。地球表面的温度条件总是在不断变化的,在空间上它随纬度、海拔高度、生态系统的垂直高度和各种小生境而变化,在时间上它有一年的四季变化和一天的昼夜变化。温度的这些变化都能给生物带来多方面和深刻的影响。
首先,生物体内的生物化学过程必须在一定的温度范围内才能正常进行。一般说来,生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快,从而加快生长发育速度;生化反应也会随着温度的下降而变缓,从而减慢生长发育的速度。当环境温度高于或低于生物多能忍受的温度范围时,生物的生长发育就会受阻,甚至造成生物死亡。虽然生物只能生活在一定的温度范围内,但不同的生物和同一生物的不同发育阶段所能忍受的温度范围却有很大不同。生物对温度的适应范围是它们长期在一定温度下生活所形成的生理适应,除了鸟类和哺乳动物是恒温动物,其体温相当稳定而受环境温度变化的影响很小以外,其他所有生物都是变温的,其体温总是随着外界温度的变化而变化,所以如无其他特殊适应能力,在一般情况下它们都不能忍受冰点以下的低温,这是因为细胞中冰晶会使蛋白质的结构受到致命的损伤。
温度与生物发育的关系比较集中地反映在温度对植物和变温动物(特别是昆虫)发育速率上,即反映在有效积温法则上。
有效积温法则是指在生物的生长发育过程中,必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育。而且各个阶段所需要的总热量是一个常数,可以用如下公式表示:
K=N·(T-T0)
K——该生物发育所需要的有效积温,它是一个常数;
T——当地该时期的平均温度,℃;
T0——该生物生长发育所需的最低临界温度(发育起点温度或生物学零度);
N——生长发育所经历的时间,天。
如地中海果蝇在26℃下,20天内就能完成生长发育,而在19.5℃下则需要41.7天。由此可以计算出K=250天·摄氏度。
有效积温法则在农业生产上有很重要的意义,全年的农作物茬口必须根据当地的平均气温和每一样作物的有效积温来安排。该法则还可以用于预测害虫发生的代数和来年发生的程度。
温度对生物的生态意义还在于温度的变化能引起环境中其他生态因子的改变,如引起湿度、降水、风、氧在水中的溶解度及食物和其他生物的活动和行为的改变等,这是温度对生物的间接影响,这些影响通常也很重要,不可忽视。不过有时很难孤立地去分析温度对生物的作用,例如当光能被物体吸收的时候常常被转化为热能使温度升高。此外,温度还经常与光和湿度联合起作用,共同影响生物的各种功能。
低温对生物的影响及生物对低温环境的适应
低温对生物的影响温度低于一定的数值,生物便会因低温而受害,这个数值称为临界温度。在临界温度以下,温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为冷害、霜害和冻害三种。冷害是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡,例如海南岛的热带植物丁子香在气温降至6.1℃时叶片便受害,降至3.4℃时顶梢干枯,受害严重。当温度从25℃降到5℃时,金鸡纳就会因酶系统紊乱使过氧化氢在体内积累而引起植物中毒。热带鱼,如鳉,在水温10℃时就会死亡,原因是呼吸中枢受到冷抑制而缺氧。冷害是喜温生物向北方引种和扩展分布区的主要障碍。
冻害是指冰点以下的低温使生物体内(细胞内和细胞间隙)形成冰晶而造成的损害。冰晶的形成会使原生质膜发生破裂和使蛋白质失活与变性。当温度不低于-3℃或-4℃时,植物受害主要是由于细胞膜破裂引起的;当温度下降到-8℃或-10℃时,植物受害则主要是由于生理干燥和水化层的破坏引起的。动物对低温的耐受极限(即临界温度)随种而异,少数动物能够耐受一定程度的身体冻结,这是动物避免低温伤害的一种适应方式,例如摇蚊在-25℃的低温下可以经受多次冻结而能保存生命。而一些潮间带动物在-30℃的低温下暴露数小时后,虽然体内90%的水都结了冰,但冰晶一般只出现在细胞外面,当冰晶融化后又能恢复正常状态。动物避免低温伤害的另一种适应方式是存在过冷现象,这种现象最早是在昆虫中发现的。当昆虫体温下降到冰点以下时,体液并不结冰,而是处于过冷状态,此时出现暂时的冷昏迷但并不出现生理失调,如果环境温度回升,昆虫仍可恢复正常活动。当温度继续下降到过冷点(临界点)时体液才开始结冰,但在结冰过程中释放出的潜热又会使昆虫体温回跳,当潜热完全耗尽后体温又开始下降,此时体液才开始结冰,昆虫才会死亡。昆虫的过冷点依昆虫的种类、虫态、生活环境和内部生理状态而有所不同。小叶蜂越冬时过冷到-25℃、-30℃而不死亡,并且还可借助于分泌甘油使体液冰点进一步下降。小茧蜂体内的甘油浓度在冬季可达到30%,可使体液冰点下降到-17.5℃,甚至可过冷到-47.7℃还不结冰。