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第17章 认识生态因子的作用(1)

生态因子指对生物有影响的各种环境因子。常直接作用于个体和群体,主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。各个生态因子不仅本身起作用,而且相互发生作用,既受周围其他因子的影响,反过来又影响其他因子。生态因子的类型多种多样,分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系;后者则包括气候、土壤、地形等。各个生态因子不仅本身起作用,而且相互间也发生作用,既受周围其他因子的影响,反过来又影响其他因子。其中一个因子发生了变化,其他因子也会产生一系列的连锁反应。因此,生物因子之间、非生物因子之间以及生物与非生物因子之间的关系是错综复杂的,它们通过能量的流动、物质的运转和信息的交换,在自然界中构成一个相对稳定的自然综合体。

关于环境的概念

广义的环境概念是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中,生物是环境的主体,环境指某一特定生物体或群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。环境有大小之分,如对生物主体而言,生态环境可大到整个宇宙,小至细胞环境。对太阳系中的地球生命而言,整个太阳系就是地球生物生存和运动的环境;对栖息于地球表面的动植物而言,整个地球表面就是它们生存和发展的环境;对于某个具体生物群落而言,环境是指所在地段上影响该群落发生发展的全部无机因素和有机因素的总和。环境这个概念既是相对的,又是具体的,即相对每个具体主体及研究对象而言,环境都有其特定的内涵,环境内涵的认识及界定,是生态系统边界划分的重要内容。

关于环境的分类,至今尚未形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境的性质、环境影响的范围等进行分类。

按环境的主体分类可分为以人为主体的人类环境,其他生命物质和非生命物质均被视为构成人类环境的要素;另一种是以生物为主体的生态环境,即生物体以外的所有要素构成的环境。

按环境性质分为自然环境、半自然环境(经人类干涉后的自然环境)和人工环境。

按人类对环境的影响分为原生环境(自然环境)和次生环境(半自然环境和人工环境)。

按环境范围大小可分为宇宙环境(或称星际环境)、地球环境、区域环境、微环境和内环境。

宇宙环境指大气层以外的宇宙空间,是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念,也可称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成,它对地球环境能产生深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源,是地球上一切生命活动和非生命活动的能量源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如,太阳黑子出现与地球上的降雨量有明显的相关关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象,并可引起风暴、海啸等自然灾害。

地球环境由大气圈内的对流层、水圈、土壤圈及岩石圈组成,又称全球环境,也称地理环境,地球环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系有机地联系在一起,并推动各种物质循环和能量转换。

区域环境指占有某一特定地域空间的自然环境,它是由地球表面不同地区的5个自然圈层相互配合而形成的。不同地区,形成各种不同的区域环境特点,分布着不同的生物群落。

微环境指区域环境中,由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。

内环境指生物体内组织或细胞间的环境,对生物体的生长和繁育具有直接的影响,如叶片内部,直接和叶肉细胞接触的气腔、通气系统,都是形成内环境的场所。内环境对植物有直接的影响,且不能为外环境所代替。

环境是一个复杂的,有时、空、量、序变化的动态系统和开放系统。系统内外存在着物质和能量的转化。系统外部的各种物质和能量,通过外部作用,进入系统内部,这个过程称为输入;系统内部也对外部发生一定作用,通过系统内部作用,一些物质和能量排放到系统外部,这个过程称为输出。在一定的时空尺度内,若系统的输入等于输出,就出现平衡,这就是环境平衡或生态平衡。

系统的内部,可以是有序的,也可以是无序的。系统的无序性,称为混乱度,也叫熵。熵越大,混乱度越大,越无秩序,如城市的人工物资系统和城市居民,都趋向于增加整个城市环境系统的熵值;反之,则称为负熵,即系统的有序性,负熵越大,即伴随物质能量进入系统后,有序性增大,如城市生物能增加系统负熵,系统的有序性增大。环境平衡就是保持系统的有序性,保持开放系统有序性的能力,称为稳定性;具有稳定性的开放系统,称为耗散结构。

系统的组成和结构越复杂,它的稳定性越大,越容易保持平衡;反之,系统越简单,稳定性越小,越不容易保持平衡。因为任何一个系统,除组成成分的特征外,各成分之间还具有相互作用的机制。这种相互作用越复杂,彼此的调节能力就越强;反之则越弱。这种调节的相互作用,称为反馈作用。最常见的反馈作用是负反馈作用,负反馈控制可以使系统保持稳定,正反馈使偏离加剧。例如在生物的生长过程中,个体越来越大,或一个种群个体数量不断上升,这都属于正反馈,正反馈是有机体生长和生存所必需的。但正反馈不能维持稳定,要使系统维持稳定,只有通过负反馈控制。因为地球和生物圈的空间和资源都是有限的,因此反馈使系统具有自我调节的能力,以保持系统本身的稳定与平衡。

由于人类环境存在连续不断的、巨大的和高速的物质、能量和信息的流动,表现出其对人类活动的干扰与压力,具有不容忽视的特性。

整体性与有限性

环境的整体性指组成环境的各部分之间存在着紧密的相互联系、相互制约关系。局部地区的环境污染或破坏,总会对其他地区造成影响和危害。所以人类的生存环境及其保护,从整体上看是没有地区界线、省界和国界的。人与地球环境也是一个整体,地球的任何一部分,或任何一个系统,都是人类环境的组成部分。

环境的有限性有三方面的含义:(1)地球在宇宙中独一无二,而且其空间也有限,有人称其为“弱小的地球”;(2)人类和生物赖以生存的各种环境资源在质量、数量等方面,都是有一定限度的,不能无限供给,因而生物生产力通常都有一个大致的上限,也因此任何环境对外来干扰都是有一定忍耐极限,当外界干扰超过此极限时,环境系统就会退化,甚至崩溃,所以放牧不能超过草场的承载量,采伐森林、捕鱼、狩猎、采药都不能超过使资源持续利用的产量;(3)环境容纳污染物质的能力有限,或对污染物质的自净能力有限。

变动性和稳定性

环境的变动性是指在自然和人类活动的作用下,环境的内部结构和外在状态始终处于不断变化之中。这一点是不难被理解的,事实上人类社会的发展史就是人类与自然界不断相互作用的历史,也是环境的结构与状态不断变化的历史。环境的稳定性是指环境系统具有一定自动调节功能的特征,即在人类活动作用下,若环境结构所发生的变化不超过一定的限度,环境可以借助于自身的调节功能使其恢复到原来的状态。

环境的变动性与稳定性是相辅相成的,变动性是绝对的,稳定性是相对的。环境的这一特性表明人类活动会影响环境的变化,因此人类必须自觉地调控自己的活动方式和强度,不要超过环境自身调节功能的范围,以求得人类与自然环境协调相处。

显隐性与持续性

环境的显隐性指环境的结构和功能变化后,对人类和其他生物产生的后果,有时立即显现,如森林大火,农药进入水体会立即造成鱼类死亡等;而日常的环境污染与环境破坏对人们的影响,其后果的显现要有一个过程,需要经过一段时间,如日本汞污染引起的水俣病,需要经过20年时间才显现出来,又如温室效应也是人类长期向大气中排放温室气体和破坏植被造成的。

持续性是指环境变化所造成的后果是长期的、连续的。事实告诉人们,环境污染和破坏不但影响当代人的健康,而且还会造成世世代代的遗传隐患。DDT农药,虽然已经停止使用,但已进入生物圈和人体中的DDT,还得再经过几十年才能从生物体中彻底排除出去。历史上黄河流域生态环境的破坏,至今仍给炎黄子孙带来无尽的干旱灾害。

具有高度智能的人类,是干扰和调控环境的一个重要因素。历史的经验证明,人类的经济和社会发展,如果不违背环境的功能和特性,遵循客观的自然规律、经济规律和社会规律,那么人类就受益于自然界,人口、经济、社会和环境,就协调发展;相反,环境质量恶化,生态环境破坏,自然资源枯竭,人类必然受到自然界的惩罚。为此,人们要正确掌握环境的组成和结构、环境的功能和环境的演变规律,消除各项工作中的主观性和片面性。

认识生态因子

构成环境的各要素称为环境因子。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的因子则称生态因子。生态因子中生物生存不可缺少的因子称为生物的生存因子(或生存条件、生活条件)。所有的生态因子综合作用构成生物的生态环境。具体的生物个体或群体生活区域的生态环境与生物影响下的次生环境统称为生境。环境因子、生态因子、生存因子是既有联系,又有区别的概念。

各种生态因子在其性质、特性、作用强度和作用方式等方面各不相同,但各种因子之间相互结合、相互制约、相互影响,构成了丰富多彩的环境条件,为生物创造了不同的生活环境类型。根据生态因子的性质,通常可将生态因子归纳为5类:

(1)气候因子,如光、温度、湿度、降水量和大气运动等因子。

(2)土壤因子,主要指土壤物理、化学性质、营养状况等,如土壤的深度、质地、母质、容量、孔隙度、pH值、盐碱度及肥力等。

(3)地形因子,指地表特征,如地形起伏、海拔、山脉、坡度、坡向及高度等地貌特征。

(4)生物因子,指同种或异种生物之间的相互关系,如种群结构、密度、竞争、捕食、共生及寄生等。

(5)人为因子,指人类活动对生物和环境的影响。

有些学者根据有机体对生态因子的反应和适应性特点,将周期变动生态因子又分为第一性周期因素、次生性周期因素和非周期性因素。

第一性周期因素,是指由地球自转或公转及月相变化形成的光、温度、潮汐的日、月、季节及年的周期性变化,由此进一步形成不同气候带,对生物种群分布起决定作用。生物的光温反应及对湿度的不同要求则是生物对这类因素的适应性反应。

次生性周期因素,取决于第一性周期因素,如太阳辐射和温度周期性变化导致大气湿度、降水量周期性变化。这类因素对一定区域内的生物种群数量增减有较大影响。

非周期性因素,指突发性或间断性出现的因素,如暴雨、山洪、冰雹、蝗灾、火山喷发、地震及地外物体撞击等突发性灾难,生物对这类因素很难形成适应性。最近的研究表明,自6亿年前出现动物以来,地球上曾发生了6次重大的生物灭绝事件,其中最大的一次是2.5亿年前,有一半海洋生物种类、1/3陆生生物种类消亡。

生态因子的生态作用一般有如下特征:

综合作用

环境中各种生态因子不是孤立存在的,每一个生态因子都在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用,任何一个单因子的变化,都会在不同程度上引起其他因子的变化及其反作用。生态因子所发生的作用虽然有直接和间接作用、主要和次要作用、重要和不重要作用之分,但它们在一定条件下又可以互相转化。这是由于生物对某一个极限因子的耐受限度,会因其他因子的改变而改变,所以生态因子对生物的作用不是单一的,而是综合的。例如光强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变,这就是生态因子的综合作用。

主导因子作用(非等价性)

对生物起作用的诸多因子是非等价的,其中必有1~2个对生物起决定性作用的生态因子,称为主导因子。主导因子的改变常会引起许多其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化。例如,光合作用时,光强是主导因子,温度和二氧化碳为次要因子;春化作用时,温度为主导因子,湿度和通气条件是次要因子。又如,以土壤为主导因子,可将植物分成多种生态类型,有喜钙植物、嫌钙植物、盐生植物、沙生植物;以生物为主导因子,表现在动物食性方面可分为草食动物、肉食动物、腐食动物、杂食动物等。

直接作用和间接作用

区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。环境中的地形因子,其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的,但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布,因而对生物产生间接作用,这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。

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