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第13章 精子的成熟和贮存

曲细精管刚形成的精子是没有授精能力的,是不成熟的。精子必须在附睾体中成熟后,才有授精能力。精子在附睾的体部生长成熟,并贮存在附睾尾部。

附睾的结构

附睾是一对细长扁平的器官,与睾丸一起系于精索下端。

附睾可分为头(carpus)、体(corpus)和尾(cauda)三部分。附睾上端膨大而钝圆,盖于睾丸上端。头部主要由睾丸输出小管组成,体、尾部由附睾管组成。附睾管为不规则的迂曲小管,直径约为0.3~0.5mm。人类的附睾管如果拉直的话,可有4~6米长。在附睾中,精子浸浴于附睾液中,附睾液构成了精子成熟的环境。附睾尾部细而尖,又名附睾尾,与输精管相接。

血附睾屏障(Blood-epididymis barrier)血附睾屏障主要为主细胞近腔面的紧密连接。血附睾屏障的形成有利于维持附睾腔面与基底面之间各种物质的浓度梯度,维持附睾内环境稳定,并将精子与免疫系统分隔,为精子成熟、储存创造了合适的条件。

收缩鞘(Contracfile Sheath)附睾上皮基膜外存在具有收缩舒张功能的连续结构,称之为收缩鞘。收缩鞘的厚度和结构有区域性差异。输出小管的收缩鞘由3~4个细胞组成,细胞内含有肌丛,细胞排列成螺旋形;附睾管近端收缩鞘类似于远段的收缩鞘出现平滑肌细胞,比附睾管近端收缩鞘细胞大3倍以上;至附睾尾部,收缩鞘的小叠细胞逐渐减少,主要代之以平滑肌细胞,形成内纵、中环和外纵三层平滑肌,逐渐加厚,继续至输精管。

附睾的交感神经支配不多,在收缩鞘的连缘而不进入细胞之间,有一疏松的管周丛,大多数神经终于血管。在附睾尾,肾上腺素末梢深入结缔组织,止于平滑肌细胞。接近输精管时,交感神经支配逐渐增加。收缩细胞的结构与交感神经的支配说明输出小管与近端附睾管能蠕动,而附睾尾与输精管则具间歇性收缩。

附睾的吸收功能与分泌功能

附睾有很强的吸收功能与分泌功能。这些吸收和分泌通过附睾上皮来实现。不同物质的分泌和吸收对精子的成熟环境产生不同的作用。

附睾具有很强的重吸收功能。睾丸支持细胞产生的大量睾网液流入附睾,其中95%在睾丸输出小管被重吸收。在附睾液中,离子成分最显著的变化是Na+锐减,K+增高,Na+/K+值从头部至尾部逐渐降低。通过对附睾上皮中的主细胞进行研究发现,主细胞参予吸收过程。主细胞的吸收功能附睾体较强,附睾尾部相对较弱。除主细胞外,附睾尾部的亮细胞亦有较强的吸收作用。

附睾头、体、尾上皮细胞均能合成、分泌甘油磷酸胆碱(GPC),而附睾液GPC浓度自附睾头部至尾部逐渐增加。附睾液肉毒碱含量从头部到尾部逐渐增加,精子能摄取并刺激精子运动,高浓度肉毒碱则抑制精子运动。

精子的成熟

附睾主要的功能是促使精子成熟和保存精子。精子在附睾内成熟时经历一系列复杂的变化,从外形和大小的变化、运动能力和运动方式的变化,到精子结构的变化、代谢方式改变和膜通透性改变等。总体而言,是获得了授精能力。

在附睾中,精子处于附睾液中,附睾液构成了精子的成熟环境。附睾液来自睾丸产生的睾网液(RTF)。睾网液由支持细胞分泌而来。睾丸和RTF中主要的雄激素是睾酮,而在附睾中主要的雄激素是双氢睾酮(DHT)。在RTF内,精子有一定活动能力,但进入附睾头部后即停止活动。

精子进入附睾后,一开始并没有运动能力。在由睾网液带到附睾后,主要依靠附睾管壁的自动节律性收缩。这种自动收缩依赖于雄激素。精子在附睾中的运移过程中,运动方式会出现有规律的改变,先出现原地摆动,然后是有转圈运动,最后是螺旋式向前运动。

精子一般在附睾的体部和靠近尾部处成熟,附睾头部的精子无授精能力。精子的成熟时间一般认为是一定的,人类的精子从睾丸进入附睾后运行12天左右完全成熟。但也有不同的实验结果的报道,发现人类精子在一天内就能通过附睾而变成成熟精子。所以,由此看来精子的成熟所需的时间似乎并不一定。

精子的贮存

精子贮存在附睾的尾部。实验表明,大鼠附睾头、体部上皮细胞能合成、分泌一种称制动素大分子糖蛋白,它随附睾液流入附睾尾部,在附睾尾部造成一个高浓度的制动素环境,抑制精子运动,使精子以静息状态贮存于附睾尾部。大鼠、鼠、兔子等精子可在附睾尾部储存42~60天,并保持其活动性,但在丧失活动性前一周已无授精能力。人类精子在附睾中能保存多长时间有很大争议。根据《男性学》所述,人的附睾尾部很小,不可能连续长时间接纳大量精子存储。

因此,精子每天匀速生成的理论与精子存储的实际空间是一个很大的矛盾。如果附睾尾部容积很小,不能贮存大量的成熟精子,附睾尾部又没有大量吸收精子的能力的话,那么,每天生成的上亿数量的精子到哪儿去了呢?既然没有去处,那么在长期禁欲的情况下,究竟每天有没有生成那么多精子呢?精子的储存情况反应出男性学知识的一个重大的漏洞,这个漏洞与前面所述的精子7天前后的生成速度和参数变化有关,即与7天周期有关,因此,我们将在后面重点讨论。

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