登陆注册
6145500000012

第12章 精子的发生及其环境

结合上述的搜索结果和探讨结论,我们有必要首先来了解有关的生理学和男性学知识,主要包括精子的生成(发生和成熟)活动和相应的生殖内分泌活动知识。

本节和后面两个小节中关于男性生理学和男性学的内容除了作特别说明以外,都来自专业参考书《男性学》,《医学生理学》和教材《人体及动物生理学》。③

本节和第三第四节阐述精子生成环境和精子发生过程的现有知识。

曲细精管

精子发生于睾丸的曲细精管内,曲细精管盘曲于睾丸内。人的睾丸相对体积较小,与身体的重量之比为0.079%。睾丸的体积大小主要取决于曲细精管的长度和数量差异。精子发生于睾丸的曲细精管,成熟于附睾,成熟精子存储于附睾的尾部。在正常情况下,睾丸产生精子的数量与睾丸的体积密切相关。

睾丸温度和体温之间的温差是精子生成的重要条件之一。阴囊皮肤菲薄,缺少皮下脂肪,有一层平滑肌,称肉膜。阴囊皮肤还富含温度感受器,可对周围环境温度的变化作出积极的应答。当受到冷刺激时,平滑肌收缩,阴囊皮肤形成皱褶,阴囊体积减小,散热减少。当受到热刺激时,平滑肌舒张,阴囊皮肤伸长,有利于散热。同时,阴囊血供丰富,并富有汗腺,温度升高时,阴囊皮肤汗腺汗液排出量增加,增强散热。调节睾丸的温度。睾丸血供来源于睾丸动脉,而睾丸动脉血供主要来源于精索内动脉和输精管动脉,睾丸动脉血流速度缓慢,使到达睾丸的动脉温度明显降低。由于睾丸血管及阴囊形态结构上的一系列特点,使阴囊温度经常维持在低于体温3℃以上,睾丸温度也明显低于体温。

睾丸表面由睾丸被膜所包裹。睾丸被膜包括鞘膜脏层、白膜和血管膜三部分。鞘膜脏层是睾丸被膜的最外层。白膜是第二层,有成层分布的平滑肌纤维。白膜在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔。睾丸纵隔形成系列的小隔伸入睾丸实质,将睾丸实质分成200~300个锥形睾丸小叶,睾丸包含200~300个睾丸小叶,每个小叶包含有1~4条盘曲的曲细精管。睾丸小叶内的曲细精管是精子生成的场所。血管膜是睾丸被膜的最内层,与睾丸实质紧密相连,薄而疏松,深入至生精小管之间,与睾丸实质相贴。

曲细精管也叫生精小管(seminiferous tubule),成年男性曲细精管的重量约占睾丸重量的80%。曲细精管是十分盘曲的上皮性管道,它们形成许多具有分支的弯弯曲曲的袢。曲细精管的直径约为120~130微米,每条曲细精管长30~80cm。曲细精管之间的物质叫睾丸间质,是产生雄激素的地方。

曲细精管的内部结构

曲细精管由界膜环绕构成。界膜是生精上皮和睾丸间质进行物质交换的通道,是构成血睾屏障的组成部分,对精子发生起重要作用。曲细精管界膜可分为三层:内层为基膜,中层为肌样细胞,最外层是淋巴样内皮细胞层。基膜内侧贴附着支持细胞和精原细胞的基底部,基膜细胞的外基质能储存生长因子,这些生长因子在精子发生和雄激素合成过程中发挥调节作用。中层的肌样细胞呈扁长形,肌样细胞具有收缩功能,有助于将精子向外输送。

曲细精管界膜管壁上皮为特殊的生精上皮,由两类形态结构和功能不同的细胞组成,一类处于变成精子过程中的生精细胞,包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞及精子,另一类是支持细胞。

曲细精管在睾丸纵隔处汇合成直细精管,联入睾丸纵隔,形成睾丸网,再与输出小管相连通,最后通达附睾。

间质细胞及其作用

在曲细精管之间有疏松结缔组织,称间质。在间质中,有一种细胞称为间质细胞(interstitial cell),这种细胞最早为德国动物学家Leydig(1821—1908年)所发现,所以又称Leydig cell。

间质细胞在男性生理上具有十分重要的意义,它的主要功能是合成雄激素,男性体内95%的雄激素由睾丸间质细胞合成和分泌。

人类睾丸间质约占睾丸体积的36%,间质细胞占12%。间质细胞直径约为10~20um,分布于间质的疏松结缔组织中,细胞呈圆形或不规则多角形。年龄在20岁左右的人一个睾丸大约含7亿个间质细胞,随着年龄的增长每年约减少800万个。青壮年时期的间质细胞数目远远超过其功能需要量。

间质细胞还能分泌一些非甾体类激素及生长因子,如β-内啡呔,前阿片黑皮质素(pomc)、ACT H、MSH和ZGF-1,抑制素等。间质细胞也能分泌少量雌激素。

支持细胞及其作用

支持细胞在精子发生过程中有极为重要的作用。支持细胞呈不规则的圆柱状,根据其形状特点,又名支柱细胞。支持细胞在曲细精管上皮中占有相当比例,人的曲细精管每个横断面有8~11个支持细胞,成熟的支持细胞不再分裂,数量恒定。支持细胞有多种重要功能,具体如下:

支细胞参与形成血睾屏障(blood testis barrier)。相邻的支持细胞在近基底面形成了紧密连接和缝隙连接的复合体,这种复合连接结构称血睾屏障。研究证明,支持细胞与肌样细胞关系密切,两者是一个结构与功能的复合体。血睾屏障对组织液有选择性通透作用,它创造了相对稳定的生精内环境。

支持细胞有支持生精细胞和促进生精细胞转位及精子释放的作用。支持细胞是各级精细胞的支架,支持细胞结构和位置的变化可以影响生精细胞的排列规律正常发育。支持细胞与各级生精细胞之间形成的连接结构。

支持细胞有很强的分泌功能。(1)支持细胞合成和分泌一种蛋白质,称雄激素结合蛋白(ABP, Androgen Binding Protein),它和雄激素(睾丸酮、脱氢睾丸酮)有很强的亲和力。ABP通过和雄激素的结合,能使曲细精管中雄激素浓度增高,并能被生精上皮摄入利用。睾丸液中雄激素浓度升高,流向附睾后,也提高了附睾中的雄激素浓度。睾丸和附睾中高浓度的雄激素对睾丸精子发生和精子在附睾中的成熟具有重要作用。在曲细精管管腔中的腔液,是睾丸液的组成部分,由支持细胞分泌。(2)支持细胞能产生抑制素(inhibin)。这种激素能选择性地抑制脑垂体前叶合成和分泌FSH,但不影响LH的合成和分泌。(3)支持细胞也有产生和分泌雌激素的能力。支持细胞能将孕烯醇酮及黄体酮转化为睾酮,也能将睾酮转化成为雌二醇。

支持细胞、间质细胞能表达抑制素和激活素,它们除了能反馈调节脑垂体释放FSH之外,对精子发生具有旁分泌、自分泌调节作用。抑制素、间质细胞刺激蛋白可刺激间质细胞分泌雄激素。

营养作用。曲细精管生精上皮中无毛细血管。基底小室中的生精细胞可直接从曲细精管外获得营养物质,而管腔小室的生精上皮必须通过支持细胞的转运才能获得。支持细胞在转运大分子物质中起重要作用。

吞噬功能。精子发生过程中,会产生大量变性或凋亡的生精细胞、大量残余体和代谢废物,大多数分裂时形成的残余体和代谢废物,都能被支持细胞吞噬并加以消化。支持细胞吞噬变性的生精细胞和残余体,在生精上皮受损或生精细胞大量变性后,支持细胞的吞噬功能有所增强。

生精细胞

生精细胞(germ cells)包括精原细胞(spermatogenium)、初级精母细胞(spermatocyte)、次级精母细胞、精子细胞和精子,这是一个精细胞连续的分化发育过程不同阶段的名称。生精细胞位于曲细精管内的复合上皮。

精子发生始于精原干细胞,按照其生物学特征可将之分为:贮备型精原干细胞、更新型精原干细胞和定向型精原细胞三类。定向型精原可以细胞继续增殖、分化、直至变态为精子。一般而言,精原细胞位于生精小管基底小室,紧贴基膜,依次向上为精母细胞、精子细胞和精子。

储备精原干细胞通常处于休止状态,仅当各种有害因素作用下,其他类型的精原细胞消耗殆尽时才进入有丝分裂期,以补充精原细胞的数量。一旦恢复到原来的数量时,分裂即行中止,又重回休止状态。更新干细胞具有更新与分化能力。可逐步增殖分化,参与精子发生的全过程。正常情况下,更新干细胞本身可以抑制储备干细胞的活动。当更新干细胞消失时,此种抑制作用即告解除。储备干细胞就进入活动状态。

精原细胞的增殖有重要的生理意义。精原细胞通过分裂和分化,由精原细胞演变成精母细胞,进入成熟分裂,精原细胞通过增殖可以大大增加精母细胞的数量。根据推算,一个精原细胞通过数次细胞分裂,可以形成上百个初级精母细胞。但在生精过程早期,生精细胞很易发生变性,故实际上少于这个数字。在精原细胞的增殖过程中,有一部分精原细胞不再继续分裂,而是保留下来,形成新的精原干细胞。通过增殖不仅能使精原干细胞不断得到更新,且能使精原干细胞保持一定数量,从而使精子发生持续地进行下去,不会枯竭。

精子的发生

精子的生成发生于曲细精管中,生精小管每天产生7000万至1.5亿个精子。

精子发生(spermatogenesis)是由精原细胞增殖分化形成精子的过程。精子生成过程包括:精原细胞经历由生精小管基底面逐渐向管腔发展,并最后变成精子,释放于管腔的过程,即生精细胞转位。精子的发生可以分为三个阶段:第一个阶段,精原细胞经过几次有丝分裂,增值更新分化为初级精母细胞;第二个阶段,初级精母细胞发生二次成熟分裂、渡过次级精母细胞阶段变为精子细胞;第三阶段,精子细胞经过一个变态过程,精子细胞失去大部分的胞浆,由圆形的精子细胞发育为蝌蚪形的精子。

精原细胞最贴近曲细精管基底膜,是生精细胞中最原始的一类。根据精原细胞的特性,可以将分为三类:储备精原干细胞,更新精原干细胞,已分化的定向精原细胞。

储备精原干细胞通常处于休止状态,仅在受各种有害因素作用下,其他类型的精原细胞消耗殆尽时,才进入有丝分裂期,以补充精原细胞的数量。一旦恢复到原来的数量,分裂即行中止,重新回复到休止状态。更新干细胞具有更新与分化能力。可逐步增殖分化,参与精子发生的全过程。正常情况下,更新干细胞本身可以抑制储备干细胞的活动。当更新干细胞消失时,此种抑制作用即告解除。储备干细胞就进入活动状态。

精子生成是一个沿着生精小管的长轴呈现为一定的生精细胞组合的波浪式过程。称为一周期(cycle)。精子发生需要四个周期,每周期历时16天,整个精子发生过程约有64天。也有人认为,精子发生约为四个半周期,需要70天左右。每个周期可细分为6个期(stage)。

同类推荐
  • 学与教的变革

    学与教的变革

    本书是《当代课程与教学新视界》丛书之一,内容涉及作者多年来结合先进的教育理论进行探索的主题,主要有脑科学指导下的教学原理,珠心算实验的理论与实践,小班化教学,成功智力理论的应用,教育叙事的方法崛起。
  • 抗争与合作

    抗争与合作

    随着国家正式权力逐步退出乡村社会,传播正成为乡村治理中的主要策略。通过对江苏省J市的田野调查,提炼出乡村治理中的主要传播策略:强制型传播、灌输型传播、交易型传播、监督型传播和对抗型传播。最后本书提出一个理想型的乡村治理模式——协同型传播。
  • 秦汉魏晋南北朝时期家族、宗族关系研究

    秦汉魏晋南北朝时期家族、宗族关系研究

    本书从秦汉魏晋南北朝时期的家庭结构、乡里社区内居民的姓氏分布状况入手,着重探讨了这一时期家族宗族内部各成员间在政治、经济和文化教育等方面的互动关系以及家族宗族关系对外部社会所产生的影响。
  • 国际传播受众研究

    国际传播受众研究

    《国际传播受众研究》是国内第一本系统探讨国际传播受众理论、方法和实务的专门著作,也是一本综合性、理论性和实用性较强的专业教材。《国际传播受众研究》有三大特点:一、对中外国际传播受众的概念、特点、研究演进等进行了全面系统的梳理;二、详细介绍定量与定性受众调研方法,并对互联网受众测量和调研方法进行了创新性探讨;三、总结归纳国际传播媒体受众工作的特点、原则和反馈等管理机制,并对其在新媒体环境下的新动向进行了前瞻性分析。对于从事或有志于从事受众研究、国际传播受众研究、国际传播研究或相关领域工作的研究人员、实务工作者,以及相关专业的研究生和本科生,均具有较强的理论指导意义和实践参考价值。
  • 近代卷(中国传播思想史)

    近代卷(中国传播思想史)

    晚清时期乾嘉学派把中国的“小学”传播推向空前的繁荣,但这只是钻在故纸堆里封闭式的诠释传播。也曾产生直面社会的讽刺小说和谴责小说的通俗文学传播,但是在末日王朝的封建统治下,真正意义上的文艺传播和民主思想传播始终受到严格的控制。在这時代,西方的学术和文学艺术急速袭击而來。新的传播形式和内容,使早先只埋头于古典书籍的文人头脑清醒。
热门推荐
  • 鬼夫夜敲门:乖乖嫁了吧

    鬼夫夜敲门:乖乖嫁了吧

    程陌薰从不信奉鬼神之说。所以,当有神棍拦住她,告诉她被鬼缠上了的时候,她很不客气的笑了。大爷,我很穷,骗钱找别人好吗?然而,当地下古墓里的戒指莫名出现在她手上,她先是和鬼拜堂又和鬼洞房,紧接着又被和梦中男鬼一模一样的总裁上司缠上的时候,她信了。不是被鬼缠,她身上的吻痕怎么来的?睡了一觉,莫名其妙的被破了身又该怎么解释?
  • 鬼医傻妃太逍遥

    鬼医傻妃太逍遥

    现代某高层的特殊军医兼美名天下的心理博士,莫名其妙的穿越到了一个蛮不讲理,飞扬跋扈,胸大无脑的大小姐身上。他,腹黑狡猾对她却无尽宠爱:“娘子,你抢了人家来,堂也拜了,洞房也入了,你可要对人家负责。”她胆战心惊:“可以退货不?”本文纯属虚构,请勿模仿。
  • 蛟宠龙后

    蛟宠龙后

    蓝龙再现,黑蛟入主,五珠齐聚,四海升平。一个寓言,改变了我的命运。前一世车祸而去,只剩灵魂。这一世,灵魂附体,成为龙女,破蛋而生,却惹上蛟王,势在必得。
  • 斗罗大陆之冰莲耀世

    斗罗大陆之冰莲耀世

    〖本文虚构,勿喷。〗“老天,你给我解释一下,为什么偏偏选中我?”从二十一世纪穿越来的顶尖杀手,掉在斗罗大陆这片她完全不熟悉的地方。你给我独一无二的武魂,我接受;你让我成天才,我接受;你让我穿越,我也接受。可为什么要让我成神,我只想在二十一世纪安静度过一生!你选中了我,我就会让你刮目相看,我要在斗罗大陆创下自己的一片天,让所有人记住,曾经有一位成神的异世天才,她的名字叫秦幽冰!
  • 灿烂一笑很倾国

    灿烂一笑很倾国

    闭戛姚15岁爱过一个人,15岁被绑架,15岁看到了青梅竹马对她的呵护,关爱,三年之后她回归,认识了一个超冷的男生,她只有一年的时间自由,几个月后,看到了前任,什么?重新跟她在一起?哼,不稀罕,她有温柔的青梅竹马,有高冷的白马王子……你算什么?
  • 苍穹魔仙录

    苍穹魔仙录

    一个陨落的天才,在无名老人的辅助下,渐渐走向巅峰,在他心中坚信着一句话:没有绝对的废物,只有不努力的垃圾!最终融仙之冰源,炼魔之火种。携仙魔之血,战苍穹之巅。世间无绝对,冰火九重天。
  • 终极九五至尊班

    终极九五至尊班

    星梦晴因小时候对跟离沫雨的已一天相处而生情,但招魔王偷袭,身受重伤,生命岌岌可危。后被救活,离沫雨也被迫封印记忆。下路不明,星梦晴到处寻找离沫雨的行踪,皇天不负有心人,终于被星梦晴找到了离沫雨,但离沫雨已忘记星梦晴,星梦晴决定,要让离沫雨重新爱上自己。故事从这开始。这小说有点套用《终极一班》和《终极一家》的特效和人名,请大家多多担待啊,我也是第一次写小说。
  • 佛说宝藏神大明曼拏罗仪轨经

    佛说宝藏神大明曼拏罗仪轨经

    本书为公版书,为不受著作权法限制的作家、艺术家及其它人士发布的作品,供广大读者阅读交流。
  • 男护之重返校园

    男护之重返校园

    当实习结束后张云通过专升再次回到学校,原本他以为,当然他也准备就这样平淡地过下去了,可事实上像他这么拉风的男人无论走到哪里都会亮瞎一大批人的狗眼,不得已张云只好再次出山。为了能让作者有点事做,他就算没事做也得做点事做。
  • 流风无影伤梦夏

    流风无影伤梦夏

    夏淩梦,这个如天使般纯洁,精灵般梦幻的女孩,终于在十八岁成年时脱离了保护迎来了她青涩甜蜜而又苦涩的初恋。洛流风,这个如苍狼般冷漠孤傲的少年,在那个温暖的夏夜遇到了那个如梦般的女孩,她犹如他黑暗世界里的一只萤火虫,用她微弱的光点亮了他的世界,却流失了自己的生命........欧阳夜,这个君王般强势霸道深沉而又深情的男人,发现他小心呵护着长大的天使正慢慢远离他的世界而飞向另一个人的怀抱,狠心的折断了她的翅膀,将她囚禁在他为她打造的只有他的城堡。她说:“洛流风,我希望下辈子看见你时,我们相遇的那棵楠木树上飘满了蓝丝带......”