需要注意的是,在我们人类的大多数事物中,我们往往把最大的欢呼声奉献给壮观的场面和一些豪华大片;如果某个英雄般人物引起了极大的轰动,他在日常生活的所有举止行为都会获得媒体的高度关注。这样,一个传记作家就会不惜篇幅,大写特写某个大人物生活中的任何琐碎细节,因为他清楚地知道,在英雄崇拜的符咒之下,公众将饶有兴趣地阅读伟人的事迹;如果这些所谓的事迹是由不起眼的普通人做的,那就成了让人感到枯燥乏味的老生常谈了。因此,在追踪广为人知,著名的“十七年蝉”这种昆虫的生活史时,笔者豪不犹豫地插入一些素材,尽管这些素材与我们这种普通的动物联系起来会显得有些干巴巴的,没什么趣味。
现在让我们感到最遗憾的是,我们不得不剥夺我们主人公长期使用的“十七年蝗虫”这个绰号,改用其真实的父名来进行介绍,这个名称就是蝉(cicada)。然而,在一本自然科学的著作中,我们必须充分尊重命名的规范性;正如已经在第一章里解释过的,既然“蝗虫”这个名字属于蚱蜢,我们就不能继续使用这个术语称呼蝉,因为这么做只能进一步造成混乱。此外,“十七年”的说法也是使人产生误解的称呼,因为蝉这个物种的一些成员,其寿命最长也不过十三年。因此,昆虫学者已经把“十七年蝗虫”重新命名为“周期蝉”。
蝉的大家庭,即蝉科昆虫(Cicadidae),包括许多蝉的物种,无论是在美洲还是在欧洲,或者世界其他几大洲,都有发现,其中一些的知名度甚至超过了周期蝉,至少是在蝉鸣方面,因为这些蝉的雄虫不仅是著名的歌唱家,而且还因为人们每年都能听到他们的歌声(图112)。欧洲南部的蝉因其美妙的鸣叫得到了古希腊人和古罗马人的敬重,常常被供养在笼子里,以他们的歌声为人们提供娱乐。古希腊人把蝉称作tettix,而伊索这位总能在每个人的性格中找出弱点的作家,也写过与蝉和蚂蚁有关的寓言。在故事里,唱了整整一个夏天的蝉突然发觉天气变凉,冬天就要来临,而自己还没有为越冬储备食物,只好向蚂蚁乞讨一点口粮。可是,实干家蚂蚁却无情地回答道,“好啊,你现在可以跳舞了。”这是一篇不太公道的讽刺作品,因为伊索从道德的角度表现出了对蝉的轻蔑。然而,人类歌唱家从中吸取了教训,演出之前就与票房老板签好合同。
图。112 一种普通“年度”蝉,其嘹亮歌声在每年的夏末秋初期间都可以听到
整版彩色插图5
周期蝉成熟的蛹,在经历了差不多十七年的地下生活之后,它就是以图示的形态离开地面,准备蜕变成有翅成虫
在美国有很多“年度”蝉的物种,这么称呼就是因为它们每年都出现,但是它们的生活史在大部份情形下真的没有多少人知道。这些物种被叫做“蝗虫”,“知了”,“丰收蝇”和“伏天禅”(图112)。这时一些仲夏之后到初秋期间栖息在树上的昆虫,能够发出长长的尖叫声,仿佛是闷热夏天的自然伴奏曲。有些蝉鸣里带有升调和降调变奏,听上去像zwing 、 zwing 、 zwing , zwing,(一长串地重复);其它一些蝉则能发出发出一种震动的卡答卡答声;另有一些蝉只能发出连续的嗞嗞声。
在蝉的成虫出现时间之间的间隔期间,这些昆虫生活在地下。周期蝉包含两个种族,其中之一在其地下寓所度过十七年的大部分时间,另一种则在地下度过十三年的大部分时间。两个种族都居住在美国的东部地区,但是寿命较长的种族一个栖息在北方,另一个在南方,不过这两个长寿种族的领土有时会相互交叠;我们熟悉的大多数蝉一般都是在一年之内完成自己的生命周期,其中有许多蝉每个季节能产下两代或两代以上的后代。由于这个原因,我们对周期蝉的长寿常常啧啧称奇。然而,常见的还有另外一些蝉,它们需要两到三年的时间才能达到成熟,而据我们所知,某些甲虫能活二十多年,虽然所处条件并不利于它们蜕变为成虫。
在它们生活在地下的整个期间,蝉所具有的形态完全不同于它们离开地面,准备在树上暂留时所呈现的形态。整版彩色插图5显示的就是周期蝉幼虫准备出现在地面上时的形态。显而易见,这种形态令人联想到那些常常依附在树干上或柱子旁的虫壳。事实上,这些虫壳就是蝉幼虫丢弃的空皮囊。为了获得地上世界和阳光底下有翅昆虫的形态,它们抛弃了自己的地下形态,不过,我们看到的通常是年度蝉的空外皮。
蝉从幼虫到成虫经历了显著的变形,但是,它是直接变形,没有通过中间阶段,或者说蛹化期。能够直接变形的昆虫,其幼虫被大多数美国昆虫学家称之为“蛹”(nymph)。蛹的最后阶段有时被叫做最后 的阶段有时叫做“蛹”(pupa),但是这样命名并不恰当。
周期蝉的生活激起了我们的想像,没有任何其它昆虫能够这样引起我们的兴趣。好几年了,我们没见到这些昆虫;然后,随着一个春天的来临,成千上万数不清的周期蝉从地下冒了出来,经过它们的变形之后,蜂拥至树上。现在,又过了几个星期,它们鸣唱的单调旋律开始随风飘荡,与此同时,交配和产卵也在迅速地进行;很快,树和灌木的枝条上出现了许许多多的裂口和刺孔,形成了疤痕,而卵就被嵌在这些缝隙里。在几个星期之内,喧闹的大部分蝉已经走了,但是,在这个季节的余下部分,树叶上的褐色污痕,发黄枯死的叶子,在风中被折断的茎干,所有这些都能证明周期蝉这个忙碌的群体曾在这里做过短暂的停留。夏天快要过去的时候,从蝉卵孵化出来的那些幼虫默默地掉落到地上,并急三火四地把自己埋在地表之下。它们将在这里孤独地生活着,很少被地上世界的动物所注意,静静地度过自己漫长的青春期,只有在最后它们才能与同种的伙伴短暂地享受几周的露天生活。
蛹
关于周期蝉的地下生活,我们知道的仍然非常少。最完整的叙述当属C。 L。 马拉特博士撰写的一份报告《周期蝉》(美国昆虫学社出版,1907)。马拉特全面记载了周期蝉这个物种的生活史,介绍了从虫卵到成虫的六个阶段。
最先进入地下的幼蝉是一种细小,软体,虫体呈白色的幼虫,体长约1/12英寸(图126)。身体呈圆柱形,由两对腿支撑着,前腿是挖掘器官;略显长了一点的头部长着一对黑色小眼睛和两条细长,有关节的触角。在生长的任何阶段,蝉都不会像蚱蜢那样长着下颌;它是吮吸类昆虫,与蚜虫有亲缘关系,不过它长着一根喙,从头部底面伸出,在不使用的时候被向后转动,收拢在两条前腿根部之间。在其整个地下生活期间,幼蝉依靠吮吸植物根部的汁液来生存。
在这一年多的时间里,幼蝉一直大致保持着其孵化时的形态,虽然体型稍有一点儿变化,主要是腹部尺寸的增长(图113)。根据马拉特博士的说法,十七年种族的一种蛹,在其一生的第二年的头两三个月里第一次蜕皮,也就是蜕去外皮。
图。 113 周期蝉第一阶段的蛹,大约十八个月大。(放大十五倍图)
在其第二阶段,幼蝉变得稍稍大了一些,比较显著的标志是前腿结构的改变,每条前腿的末端足部缩小成一个距,而第四节则发展成了结实而尖锐的镐,形成了一个更有效的挖掘器官。第二阶段持续的时间接近两年;接着,幼蝉再次蜕皮,进入其第三阶段,这个阶段需要一年时间。在第四阶段(这个阶段也许要持续三到四年),蝉蛹(图114)显示了胸部两个翅膀体街上明显的长着翅垫。到了第五个阶段,幼蝉(现在有时候被人称作蛹)有了它最终从地下出来时的形态;其前腿恢复了原状,翅垫得到了很好的发育,但却完全失去了蛹的眼睛。在其漫长的关押期结束之前,蝉蛹再一次蜕皮,并由此进入第六阶段,也就是其地下生活的最后一个阶段。在幼蝉成熟的时候(整版彩色插图5),它的体长大概有一又四分之一英寸,提醒粗壮,呈褐色;头部似乎长着一对艳红色的眼睛,但实际上这是里面的成虫透过蛹的皮肤显露的眼睛。
图。 114 周期蝉第四阶段的蛹,大约十二岁。(放大二又四分之三倍)
根据马特拉博士的调查,周期蝉的蛹一般不会隐居在超过两英尺的地下,被发现的蝉蛹大多数位于八到十八英寸深的洞穴里。然而,也有一些报告称,他们在地下十英尺的地方发现了蝉蛹,并说它们在变形为成虫时从地窖的地板上爬了出来。不过,现在还没有证据表明这些虫子对它们赖以为食的植物根部造成过任何可以察觉破坏,即使是它们大量出现在泥土里的时候。
图。 115 周期蝉成熟蛹地下窝室石膏铸模。
在成熟的蛹从地里出现的某个时候,也许是它们生命中最后一年的四月份,它们爬出洞穴,紧贴着地表之下建造深度不同的蝉室。有人想到了一个好主意,可以获取这些蝉室的形状和尺寸,这就是把石膏粉和水搅拌后的混合物填充到已经打开的洞穴里,待石膏变硬时,挖出铸件。图115显示的就是用这种方法做出的一些铸件。从图上我们可以看出,有些蝉室呈杯状,深度只有大概一英寸,但是大部份蝉室是又长又窄,向下入地几英寸,最深的可以达到六英寸左右。宽度通常是大约八分之五英寸。所有的蝉室的底部都有明显的扩大部分,而大多数的蝉蛹还会稍微加宽一下禅室的顶部。每个蝉室都有一层原土层将其顶棚与地表土层隔开,厚度大概半英寸。这个隔离层在蝉蛹准备爬出地面时才会被打开。
井筒很少是直的,其路线多少有些曲折,并且斜向地面,就像矿工不得不避开阻碍垂直通道通行的树根和石头一样。内部没有任何类型的残土或碎片,墙壁平滑而紧凑。在每个窝室下面,总是有迹象表明,有一条更狭窄的坑道不规则地向下深入地里,但是这条坑道充满了黑色的颗粒物,一直堆放起蝉室的底部。1919年,笔者在华盛顿附近地区察看过这样一条坑道。被挖掘的洞穴穿过结实的红粘土,而这里的较低的隧道显然铺成明显的黑色通道,从周围的红土穿过延伸了很长一段距离。填充在通道里的这些黑色颗粒很有可能是排泄物的混合物。
正如我们已经提到过的,在产准备好爬出地面之前,禅室的顶部一直处于封闭状态。最大的蝉室在体积上是蝉蛹的许多倍,但是这样就会产生一个疑问,挖出这么大的一个洞穴,虫子是如何处理它所清除的废物呢?看上去不太可能是它把废土运进底部通道,因为这里已经充满了它自己的废料。如果把几只虫子放进玻璃管子,然后盖上土,昆虫它们自己就能给出这个问题的答案;不过,为了理解蝉虫的技术,我们必须首先从结构上研究蝉虫的挖掘工具,也就是它的前腿。
成熟蝉蛹的前腿(图116A),其组成与其它几条腿并无不同。从根部数起第三个体节被称作“股节”(F),挺大的一个隆起部位,上面有一对强硬的刺和一排梳状的小刺,从其较低的边缘向外伸出。下一个体节是胫节(Tb)。胫节背弯曲着,端接在一个强有力的反曲点上(B)。最后,依附在胫节的内侧表面,从其端接点上出现的是纤细的跗节(Tar)。当虫子行走或攀爬时,跗节可以越过胫节点伸展,但是还可以向内翻转,与胫节形成九十度角,或者向后弯曲靠在胫节的内侧表面(图116B)。
图。 116 成熟蝉蛹的前腿,即它的挖掘工具
A。 右腿,内侧表面(放大四倍图)。B。 跗节(Tar)向内弯曲,与胫节(Tb)成九十度角,这个位置主要是用于扒土
Cx,基节;Tr,转节;F,股节;Tb,胫节;Tar,跗节,带有两个端接爪
让我们回到塞满泥土的隧道看看那里的虫子们吧,它们正在那里起劲的工作着呢。可以看到,它们正在利用弯曲的尖头胫节当作松土的工具,而跗节被转到背后,以免碍事。两条腿交替工作着,很快在虫子面前堆积了一小团松散的泥土。这时,挖掘工作暂时停了下来,而跗节被向前转动,与胫节形成直角,充当耙子。(图116B)。松散的泥团被耙向虫子身前,而且 --- 重要的动作出现了,蝉虫的特技 --- 耙起的土团被一条腿抓住,置于胫节和股节之间(图116 A,Tb 和 F)。胫节对着股节多刺的边缘紧紧合拢,腿猛烈地向外击打,土团被向后推进了周围的土里。这个程序被一再重复,首先是一只腿,然后使用另一只腿。这位蝉虫矿工看起来像是一位在沙袋上进行击打训练的拳击手。偶尔,这位工人会停下来,把前腿放在头部前面的突出部位摩擦,以便用脸部侧面的两排刚毛清洁一下前腿擦。然后它继续进行工作,挖掘,耙扫,堆集松散的土粒,用力把废土推入到蝉室的墙壁上。它的背部坚定地压在洞穴对面的一侧,中间的两条腿向前弯曲,直到膝盖几乎抵住了前腿的根部,它们的胫节沿着翅垫展现出来。后腿保持一个正常的姿态,紧紧地收拢在身体两侧。
根据已知的蝉在春季的地下生活习性,我们能推论出,蝉蛹是在四月间接近到达地面的时候开始建造蝉室的,而且,在蝉室完工时,它们就呆在里面等待出土的信号,并转形为成虫。然后,它们突破地表薄薄的土盖层,爬了出来。它们是如何知道什么时候自己已经接近地面,为什么有些蛹建造的蝉室很宽敞,深达几英寸,而有些蛹建造的小窝几乎比自己的身体大不了多少,解释这些问题将是很困难的。难道说是它们向上挖时感觉到了压力,让它们知道了地表离它们的距离只有大概四分之一英寸,然后向下加宽充满废物的隧道?显然不是,因为蝉室的墙壁是由干净结实的粘土做成的,其中并未含有隧道里那些发黑的混合物。也不太可能是它们根据对温度的感觉所作出来的判断,因为它们的行为并没有依据季节的性质得到调整,如果季节提前或者延后,那么就会在计算的过程当中受到愚弄。
图。 117 周期蝉蛹有时建造的泥塔,作为地下蝉室的延伸部分。剖面图显示的是其内部管状腔室
初春,在适合出土的节气到来之前,人们经常可以在圆木或者石块的下面发现蝉蛹。这是能够预料到的,因为对正在向上爬的虫子来说,某种不可穿越的东西堵在路上,而且也没有什么东西能够告诉它们,地表层离它们已经很近了。
在某些地方还能观察到一件更奇特的事情,有些虫子把自己建造的窝室向上越过地表层,延伸到一个封闭的泥塔内,泥塔的高度从两英寸到几英寸都有(图117)。一直有报道称,这样的“蝉棚”曾大量地出现在很多地方;有人提出,什么地方的土壤性质蝉虫不喜欢,它们就会在什么地方建造这样的泥塔,比如说土壤过于潮湿,因为人们经常能够在一特别潮湿的方发现这样的蝉室棚子。另一方面,人们注意到在一些干燥的地方也出现过这样的泥塔,塔楼和与地表面齐平的洞穴常常是混杂在一起。笔者没有获得机会研究泥塔式蝉室,不过,J。A。林特纳博士在其《关于纽约地区昆虫状况的报告,No。12》(1897)一文中对此作了极其有趣的描述。林特纳博士说,蝉蛹先是把下面土层里的软泥球或软土块拖到上面,然后把这些建筑材料在适当位置压实,从而搭建起一个泥塔。在观察报告里,林特纳还记载了一只蝉蛹在工作中用它的爪子抓取泥球的情形。那么,我们可以做出推论,蝉蛹的工作方式不过是从一个矿工转变为一个泥瓦匠而已,但是,看来还没有人真正的实地观察过一座泥塔的建造过程。到了蝉蛹要出现在地面上时,泥塔的顶部被打开,虫子们与那些从地下蝉室里爬出来的蝉蛹一样,出现在地表之上。
整版彩色插图6
刚刚脱去蛹皮的蝉虫。(放大2/3图)
变形
大多数北方种群的蝉,或十七年蝉,它们出现的时间是五月下旬。与大多数其它昆虫相比,它们出现在某一区域的时间几乎统一,这表明它们对温度变化的适应范围较宽,而温度是由季节,海拔和纬度所决定的。然而,在不同地方的观察表明,蝉也会受到这些条件的影响。在南方一些地区,十三年蝉的成员羽化的时间可能要早上一个月,最南边地区大概在四月末就有第一窝蝉虫个体出现。
感觉到变化即将发生,蝉蛹等候在自己的蝉室里,知道变形的时刻就要到来。不知道大自然用的什么方法作出规定,反正羽化时间总是发生在傍晚,但是,时辰一到,就不能浪费时间。蝉蛹必须从蝉室里爬出来,并且按照其种群的传统,找到一个适当的蜕皮地点,在那里通过使用跗爪的抓握动作把自己固定在某个位置。在主要羽化期的开始阶段,大量的蝉虫早在午后五点钟时就从蝉室里成群结队地爬出来;但是过了几天,黄昏之前出现的蝉虫就没有那么多了。
很难捕捉到蝉蛹从地下爬到出口时的表现情况,而且也没有观察报告记载它们离开蝉室所采用的方式。难道说它们是在实际需要之前的某个时候就不慌不忙地打开了蝉室的门,并在下面一直等待着合时的时辰?或者说,它们在突破那层薄薄的土盖子的同时从地里爬了出来?挖开许多已经被打开的蝉室,结果表明只有一个蝉室里有活着的蝉蛹。另外一只从数十个腔穴当中的一个孔里爬了出来,这是因为研究人员为了获取地下蝉室铸件往这些洞穴填充液体石膏。还有这样一个现象,即在蝉虫羽化期间,每天早晨都可以看到大量新打开的洞穴。这些证据加在一起似乎说明,虫子是在晚上打开它们的门,并立即爬出了来。只发现有一间蝉室是在白天被打开的,而且还是半打开的。
这些虫子首次在地面世界出场亮相时还躲躲闪闪,惟恐被谁发现,但是有目击者说这些虫子随后的行为根本不会让它们感到窘迫。然而,事件即将来临;没有时间可以浪费。爬出的虫子一路向前直奔它们视野范围内里任何直立物体 --- 如果它能抵达的话,一棵树是理想的目标,而且,既然这种动物是在树上出生的,那么附近可能就有一棵树。不过,时常也有意外情况发生,比如孵化过许多虫卵的那些树被人砍伐了,遇到这种情况,回归的朝圣虫子也许不得不做一次比预期更加漫长的旅行。但是变形不能被延迟;如果找不到一棵树,一棵矮树或者一株野草,一根柱子,一个电线杆或一片草叶也能凑合着用。在树上,有的虫子只能爬到树杆,另有一些能爬到树枝,但是更多的还是爬到了树叶上。虽然数千只虫子几乎同时羽化,但是它们的时限并非全都一样。有些虫子只有几分钟剩余时间,而有的则可以旅行大约一个小时也不会发生什么事。
周期蝉外部变形的阶段,更严格地说是蝉蛹的最后一次蜕皮过程,已经被研究人员做过多次观察。它们所做的并不比所有其它昆虫做的事情有什么了不起。但是蝉却是声名狼藉,因为它做这件事的方式如此的惹人瞩目,可以说是非常想一鸣惊人,不像其它大多数昆虫那样羞怯和低调。结果,蝉鸣的名气很大;其它昆虫的鸣叫也许只有那些爱刨根问底的昆虫学者才知道。
让我们现在推想一下,我们爬行的蝉蛹已经到达适合它的一个地方,比如说在树的树干上,或者更好一些,爬上了一截提供给它的树枝上,并被带进一间明亮的屋子,在那里我们可以清楚地观察它的一举一动。虽然这些虫子总是选择在傍晚羽化,但就是在耀眼的人工灯光下,它们也会毫无羞涩感地换衣裳。图118显示的就是这个过程。其中第一幅图显示的是仍在向上爬的蝉蛹;但是在下一幅图中(2),它已经停下来休息,用其脸部的刷子清洁它的前脚和爪子,这与那些被我们关在玻璃管子,为我们演示挖掘方式的虫子所做的一样。前脚清洁干净后,接着清洁后脚。先是一只脚,然后是另一只脚,缓慢的弯曲,接着向后伸直(3),与此同时用脚刮擦腹部的侧面。这样的动作被蝉蛹平静而又谨慎地重复好几次,因为粘在爪子上的干土粒必须清除掉,这是一件非常重要的工作,不做好这项工作就有可能在抓握支撑物时使爪子受到损伤。最后,虽然中间的脚总是被疏忽,梳洗工作大体上也算完成了,这只虫子开始在树枝上摸索着前行,不时地这里抓一下,那里抓一下,直到它的爪子能够抓牢树皮。与此同时,它轻轻地左右晃动着身子,似乎是在尝试着舒服地安顿下来,以利于下一个动作。
以上这些准备工作可能需要三十五分钟,接下来,在真正的表演开始之前,还有十分钟的安静时间。然后突然地,虫子隆起圆丘形的背部(4),外皮沿着胸部的中线裂开(5),裂口向前延伸,越过头部,接着向后进入腹部的第一个体节。印有两个乌黑大斑点的乳白色背部这时向外膨胀(6,7);接着,长着一对鲜红色眼镜的头部出来了(8);紧跟其后就是身体的前部(9);先出来的身体前部向后弯曲,以便拔出腿和翅膀的根部。很快,一条腿挣脱出来(10),接着是四条腿(11),与此同时,四根长长的,亮晶晶的白线从虫体内拔了出来,但另一端仍依附在空壳上。这些白线是胸腔气管的衬里,与蝉蛹的外皮一起脱落。现在,它的身体向后悬在那里,所有的腿都获得了自由(12),而当翅膀开始伸展并明显地变长时,他就危险地斜挂在那里(13)。
图。 118 周期蝉从成熟蝉蛹到成虫的变形过程。
整版彩色插图7
周期蝉(Magicicada septendecim)
一只雌虫正在用产卵器把虫卵插入苹果树枝底底面
这期间会有第二次休息;也许需要二十五分钟,而这时的软绵绵的新生动物就像一个倒过来的怪兽状滴水壶,整个身体仅仅由尾部所支撑着,一动不动地悬挂在离外壳背部挺远的位置上。现在我们明白了蝉蛹为什么那样不辞辛苦地寻找一个牢靠的锚地,因为,如果死爪在这个紧要关头松动的话,由此造成的坠落极有可能是致命的。
接下来的动作开始得很突然。怪兽状滴水壶再次移动,向上弯曲它的身体(14),抓住蜕皮的头部和肩部(15),从裂开的死皮中拔出身体的尾部(16)。然后伸直身体,向下悬挂着(17)。最后,我们看到了一只自由的成虫,尽管还没有完全成熟,但很快就呈现出了成年蝉虫的主要特征。这个新生的虫子暂时就在那个被丢弃的空壳上悬挂着,用前腿和中间的腿,或者有时候仅用一条腿,紧紧抓着空壳;后腿则向两侧展开,或者向身体弯曲,但很少去抓外皮。翅膀继续展开并加长,最后平展地垂悬在那里,已经完全成形,但是很软,呈白色(18)。通常在这个时候,蝉虫会变得不安分,离开空皮囊(19),在几英寸以外的某个地方占据了新的位置(20)。
在这个阶段,蝉虫变得极其漂亮。其淡淡的乳黄色,在脑袋后边的大黑斑的衬托下显得光彩夺目,又因其中胸甲那珍珠般的肉色而得到调和;鲜艳的红眼睛和半透明的乳白色翅膀,以及带有很深的铬黄色的根部,所有这些在我们的脑海里留下了深刻而又独特的印象。这个看上去很不真实的东西(整版彩色插图6),到了户外就变成了夜幕下的幽灵般的幻影。但是,正当我们注意观察的时候,颜色又出现了变化;奇异的白色底面布满了蓝灰色,接着加深到暗灰色;翅膀摆动着,折拢起来靠在背上,符咒被打破了 --- 一只昆虫取代了已经消失的幽灵的位置。
接下来发生的就是些寻常的事情了。虫体的颜色加深,由灰色变成浅黑色,再接着变成黑色,几个小时之后,它们已经具备了完全成熟蝉的所有特征。第二天一大早,它拍动着自己的翅膀,急切地想离开这里,随同伴一起飞进树林。
在相同的时间和相同的条件下观察,外皮裂开(图118,5)到翅膀折拢在后背上(21),整个过程不同的个体所花费的时间也不同,从四十五分钟到一小时十二分钟不等。大多数幼蝉在夜里十一点钟之前就从蛹皮中出来,但偶尔也有个别的懒虫一直拖到第二天上午九时才开始做着最后的动作 --- 也许是前一天晚上睡过头了吧。
这样一来,从外表上看,这个在地下挖洞,爬行的动物现在变成了在空中飞行的动物了。然而,看得见的变化大概在很大程度上只是成熟的虫子从其以前的皮囊里的最后逃脱罢了。除了最后阶段做的一些调整,以及翅膀的展开,真正的变化其实发生在蝉蛹的体内,而且已经进行了好几年。我们并没有真正的目睹变形的整个过程;我们只见到蝉蛹脱下遮在身上的外皮,就像马戏团里的小丑,脱去他的小丑服装,露出了早已穿在里面的杂技演员服装。
成虫
成年蝉虫都有其个体特性。在形态上,它与我们日常见到的任何种类的昆虫都不十分相像,拥有完全属于自己的个性;它给我们留下的印象是一位“我们中间别具一格的外国人”。周期蝉的身体粗壮厚重(图119), 脸部凸出,前额较宽,眼睛突出在前额两侧;在头部的底侧,短而强壮的喙在两条前腿的根部之间向下和向后伸出。颜色有些独特,但并不十分醒目。背部是通常的那种黑色(整版彩色插图7);眼睛呈鲜红色;翅膀闪闪发光,为透明的琥珀色,其上面的橘红色翅脉清晰可见;腿和喙的颜色微微发红,而腹部上有相同颜色的几道环状条纹。每一只前翅在靠近末端的地方都带有一个明显的暗褐色W印记。
周期蝉,无论是十七年蝉还是十三年蝉,两个种群都有个头小的蝉。然而,除了个头小外,其他方面的区别都很少(图119),所以昆虫学家一般把这种蝉视为较大蝉虫个体的变体,而且到目前为止,任何一窝蝉虫里,体型大的蝉虫还是占绝对多数。
雄性蝉虫的腹部,在其前端,翅膀根部的底下有一对儿大鼓膜(图120,Tm),这是它演奏音乐的乐器,一会儿我们就要好好关注一下。雌性蝉虫没有鼓膜,也没有其它发生器官;她是无声的,而且不管她的那位吵闹的配偶如何打搅她的平静,她也只能保持沉默。雌虫最主要的区别特征是它的产卵器,一个长长的剑状器具,用来把虫卵插入树木或灌丛的枝条里。平常,产卵器一般收在位于腹部后半部的鞘里(整版彩色插图7),但是在使用时,可以通过其根部的一个合叶向下和向前转动(整版彩色插图7)。产卵器由两片侧仞及其上边的一个导轨组成。侧仞能够在树木上挖出一个小洞,以便把虫卵从两片侧仞之间的空当送入洞里。
图。 119 周期蝉大小两种体态的雄虫
以前有人提出过,在其短暂的成虫生活期间,周期蝉不需要吃食物,但是根据W。T。戴维斯先生和A。L。奎因坦斯博士的观察,以及笔者对周期蝉胃内物质的研究,我们知道,这些虫子通过吮吸它们栖身的树上的汁液大量地进食。正如我们已经提到过的,蝉虫作为蚜虫比较近的亲属,也长着一根多刺的,吮吸式的喙,用来刺穿植物组织,吮吸其中的汁液。不过,与其它一些栖息在植物上的吮吸性昆虫不同,蝉虫没有通过进食而对植物造成什么看得见的损害。也许这是因为它们攻击的时间很短,而这个季节又是树木生长最旺盛的时候。
图。 120 张开翅膀的周期蝉雄虫,显示的是其位于腹部底部的发声器官,即鼓膜(Tm)
图121显示的是蝉的头部结构的细节和喙的暴露部份,让我们从侧面看到了完全成熟的成虫头部。在这个侧视图里,剖开的颈部隔膜(NMb)把头部与虫体分开,下面是向下和向后延伸的喙(Bk)。大眼睛(E)突出在头的上部。脸被一块向外凸出,带有条纹的大薄片(Cip)所覆盖。脸颊区域在眼睛下方的两侧,由一块长形薄片(Ge)组成;颊片与条纹脸部薄片之间隐藏着一块狭窄的薄片(Md)。蝉没有下颌。其真实的嘴被封在两块很大的薄片之间(ACIp),位于脸部薄片之下,喙的根部。
如果嘴部周围的头部外部部份可以被分开,就会看到其内部有一些我们平常看不见的其它重要部分。一份标本表明,从蛹皮刚刚出来的蝉虫在被杀的时候,身体仍然很软,其外部部份很容易分开,图121B所示的就是这些结构。
现在可以看出来了(图121B),喙由一根长长的槽形附器(Lb)所组成,从头的后部下方悬垂下来,在其前表面上有一道深深的凹槽,槽里面通常有两对纤细的刚毛(MdB, MxB),图中显示的仅是左侧的两根刚毛。在刚毛根部之前有一个暴露在外的,像舌一样的器官,这是咽部(Hphy)。在这个舌状器官与前脸垂悬下来的薄片之间就是长得很大的嘴(Mth),而嘴的上颌(e)向下凸出,几乎填满了口腔。蝉虫获取液体食物的方式就依赖于我们面前这些部件的精细结构和机理。
图。121 成年蝉虫头部和吮吸喙的结构
A.头部侧视图,喙(Bk)处在自然位置
B。 未成熟成虫的头部:口器(Mth)张开着,露出吮吸泵(图122)的顶部(e)和舌状的咽部(Hphy);喙的部分被分开,显示的是其组成部分:下唇(Lb),通常包裹着两对细长的刚毛(MdB,MxB,每对刚毛这里只显示了一根)
a,上颚板根部(Md)和咽部(Hphy)之间的桥;Aclp,前唇基;Ant,触角;Bk,喙;CIp,唇基;e,口腔,或者吮吸泵的顶部;Ge,颊(颊板);Hphy,咽部;Lb,下唇;Lm,上唇;Md,上颚板根部;MdB,上颚刚毛;Mth,口器或嘴;Mx,下颚;MxB,下腭刚毛;NMb,颈膜;O,单眼
第二对刚毛的每一根,其内表面上有一条沟槽,而这两根刚毛,尽管很小,被互锁的脊和槽扣紧,这样一来,并置的沟槽被转变成一条单一的管状通道。处在自然位置时,第二对刚毛被置入喙鞘里(图121A),位于较大的第一对刚毛之间。刚毛的根部在舌(Hphy)的末梢处分开,转向舌的两侧,但它们之间的管道在这里与舌前部表面上的凹槽接续。当张开的嘴闭拢起来时(完全成熟的昆虫总是这么做),舌面上的凹槽转换成一天管道,从第二对刚毛之间的通道延伸到口腔内部。这是通过这个纤细的通道,蝉获取了它的液体食物;但是很显然,还必须有一个泵装置来提供吮吸的力量。
吮吸的机械装置是口腔及其肌肉。正如我们在头部截面图中看到的那样(图122,Pmp),口腔是一个长长的,椭圆形,厚壁的囊状器官,有顶壁,或者称前壁(e),通常向内弯曲,几乎塞满了整个口腔。在前壁的中线上,插入了一大块肌肉纤维(PmpMcls),而肌肉纤维则依附在脸部的条纹薄片上(Cip)。随着肌肉的收缩,前壁抬起,由此在口腔内形成真空,以便把液体食物吮吸口中。然后肌肉放松,富有弹性的前壁再次落下,但是下端最先落下,迫使液体上行,通过口腔的后出口进入咽部,这是一个很小的,以肌肉为壁的囊状器官,位于头的后部。从咽部,食物被输送到管状的食道,即食管(OE),并由此进入胃部。
两对刚毛的根部都能缩进头壁底部舌后的囊里,而且每根刚毛的根部都被嵌入一组伸展肌和收缩肌的肌肉纤维。通过运用这些肌肉,刚毛能从喙的末端伸出或收回,更强壮的第一对刚毛很有可能是蝉蛹来刺破植物组织,获取食物的主要器官。当刚毛刺入树木时,喙鞘可以缩进柔软的颈膜里。
应当注意的另外一个有趣的结构就是蝉的头部。这是一个与一些大唾液腺(图122,GI,GI)的管道(SalD)相连接的压力泵,很有可能用于把刚毛刺入植物组织,具有软化作用的分泌液注入植物的创口。这种唾液也许对液体食物有着消化作用。唾液泵(SalPmp)位于嘴的后部,其管道通向舌的末端,在这里,可把唾液送入第二对刚毛的管道里。大多数吮吸型昆虫在这些刚毛之间有两条平行的管道(图90),一条用来吮吸食物,另一条排出唾液,而蝉虫也可能有两条,不过研究者们的意见并不统一,有人认为蝉虫只有一条。
图。 122 成年蝉虫头部和喙的正中截面图
吮吸泵(Pmp)是口腔,其顶壁(e)能够像活塞那样由额板(Cip)上的大肌肉(PmpMcls)拉上去。通过下腭刚毛(MxB)之间通道上升的液体食物被吸入嘴(Mth)里,接着向后泵入咽部(Hphy),进入食管(OE)。唾液泵(SslPmp)通向咽部(Hyph),把一对大腺体(GI,GI)的分泌物注入喙中。
由此可以看出,蝉的头部具有一个奇妙的结构,能使昆虫吸食植物的汁液。然而,尖利的喙和吮吸装置是整个半翅目昆虫(或称有喙目,Rhynchota)成员的区别性特征。除了蝉,这一目昆虫还包括大家熟悉的蚜虫,介壳虫,田鳖,水马和臭虫。对吮吸型昆虫来说,他们更合适的名字应该是“虫子(bug)”,与“昆虫(insect)”并不是同义词。
当然了,有人认为,半翅目昆虫的吮吸喙与第四章(图66)所描述的咀嚼型昆虫的口器比较符合,但是,要确定这两种口器的同一性,从来就是一件很困难的事。或许,蝉的头部侧面位于前边的窄片(图121,Md)就是真正上颚根部的雏形。第一对刚毛(Mdb)是从上腭发展出来的,而上腭片又与刚毛分离开来,并依靠一组特别的肌肉独立活动。第二对刚毛(MxB)是从下颚长出来的,而下颚以另外的方式退化为一个小片(Mx),从颊片(Ge)垂悬下来。喙鞘(Lb)是下唇。由此我们在这里得到了最有指导意义的教训,即通过进化过程,使器官适应新的,更高级的专门用途,动物有办法在器官的形态方面做出改变。
蝉的腹部粗厚,并在上方形成拱形。其圆胖的外观会让人联想到,这样的虫子会成为鸟类餐桌上的一道美味佳肴,而实际上鸟儿们确实吃掉了大量的虫子。然而,当我们检查蝉的内脏时却发现(图123),整个腹部几乎都被一个很大的气室所占据!柔软的内脏拥挤在气室周围狭窄的空间里,胃部(Stom)被向前挤入胸的后部。气室是一个很大的,薄壁,气管呼吸系统的气囊,直接通过第一腹节的通气孔供给空气,而气囊又通过气管把空气输送到胸部肌肉和胃壁。
图。 123 雄蝉的垂直正中截面图,显示的是几乎塞满整个腹部的大气室
An,肛门; Bk,喙; 1Gng 2Gng,胸腔的第一和第二神经节; Int,肠; IT ,第一腹节的背板;ISp,通向气室的第一腹节的气门; IXT,第九腹节; j ,鼓膜肌肉(TmMcl)的支撑板;LMcl2,胸部肌肉; OE,食管;Rect,直肠; Rpr,生殖器官 T1,T2,T3,胸部背板;TmMcl,右鼓膜肌肉; VIII,第八腹节
许多昆虫都有较小的气管状气囊,而这些气囊的用途,大体上上讲,似乎是为呼吸储备空气的供应。然而,位于蝉虫腹部的气囊却很大,说明蝉的气囊具有某种特殊功能,自然而然就会让人想到,这个气囊是不是充当了与发声鼓膜有联系的共鸣箱。可是,雌性蝉虫的气囊与雄性蝉虫的气囊发育的一样好。因此,这个气囊很有可能也是用于增加蝉虫的浮力,因为很容易就能看出,如果像其他大多数昆虫一样,这个气囊所占据的空间充满了血液或其他组织,蝉虫的体重就会极大地增加;或者从另一方面讲,如果身体被缩小,只能装得下蝉虫少量的内脏,虫体就会因太瘪,缺乏足够的表面宽度而失去浮力 --- 把一个揉皱了的纸袋子扔出去,它会直接掉到地上,如果把这个纸袋子充气,它几乎可以在空中漂浮。
发生器官与歌声
蝉虫演奏音乐所使用的乐器与直翅目中其它昆虫歌唱的用具完全不同,比如我们在第二章中介绍过的蚱蜢、螽斯和蟋蟀。在雄性蝉虫的身体上,正如我们已经注意到的,正好在每一个后翅根的背面,也就是蚱蜢“耳朵”的位置(图63,Tm),有一个椭圆形的鼓膜,其鼓面被嵌入体壁固定的框架之内(图120,Tm)。每一块鼓面皮(或鼓膜)都由坚实的垂直增厚部分紧绷成肋状,不同物种的蝉,其身上的肋条数量也不相同,这也许是不同蝉虫发声的音质有所不同的部分原因吧。在周期蝉的身上,鼓膜是暴露在外边的,所以当翅膀抬起的时候很容易看得到;在我们常见的其它一些蝉虫身上,其鼓膜隐藏在体壁的片状垂悬物下。
一面普通的鼓,其声响是由鼓手击打鼓面产生的震动所发出来的,但是音调和音量却是依赖于鼓内空气所占据的空间和与相对鼓面所发生的和振才能获得。这样,鼓内的空气一定要与鼓外的空气进行交流,否则就会妨碍鼓面的震动。
强加给一面鼓的所有条件都得到了蝉虫的满足。正如我们看到过的,蝉虫的腹部很大,其中占据着一个极大的气室(图123),而且气室内的空气能够通过第一腹节(Isp)上的气管与体外的空气进行交流。除了进行发声活动的两个鼓膜外,还有其它两片细薄的,绷紧的膜状区域,被置入腹部前部体壁较低一侧椭圆形的框架之内(在图中看不到)。这些腹部鼓膜,其表面是那样光滑,所以常常被人称作“镜子”。气囊壁紧贴在它们的内表面上,但是这两种膜状物都太细薄了,所以才有可能透过他们看到蝉虫身体内部的空洞。然而,腹部鼓膜并不向外暴露,因为它们被两片扁平的大薄片所遮盖,而这两大薄片是从胸部下部向后伸展出来的。
蝉虫并不敲打自己的鼓,也不会用身体的任何腭癌部部件来进行演奏。当一只雄虫在“歌唱”,可以看到两个暴露的鼓膜在急速的振动,似乎被赋予了自动振动的力量。然而,对一只死蝉虫标本的身体内部的一次检查表明,与每块鼓膜内表面相连的是一块粗厚的肌肉,从第二腹节的腹壁上一个特殊的支撑物底部长出来(图123,124,TmMcl)。正是通过这些肌肉的收缩,鼓膜才能处在运动状态。但是,肌肉的牵引只是一个方向的;鼓肌直接产生向内击打鼓膜的力量,而回击则是鼓膜本身及其壁内肋条向外的凸面和弹性所造成的的结果。
图。 124 周期蝉雄虫的腹部和发声器官
A。 腹部上视图,暴露出气室(AirSc),显示了插在鼓膜(Tm)上的大块鼓膜肌肉(TmMcl),箭头所示为通向气室的第一气门的位置
B。 第一腹节和第二腹节右半边的内视图,显示的是肋状鼓膜(Tm)和使鼓膜振动的肌肉(TmMcl)
AirSc,气室;Dmcl,脊肌;IS,IIS,IIIS,腹部前三个腹节上的胸骨板;Isp,第一腹节的气门;IT,IIT,IIIT,前三个腹节上的背板;N2,第三胸节的背板;Tm,鼓膜;TmMcl,鼓膜肌肉;W3,后翅根部;VMcl,腹肌
整版彩色插图 8
周期蝉的刺孔与卵
A,B,C,山茱萸,橡树和苹果树的枝条,上面含有一排排卵窝。D,穿过卵窝的枝条的横切面,显示的是两个卵窝,每个卵窝含有两排虫卵。E,穿过两个卵窝的垂直纵向切面,显示的是斜放的虫卵和卵窝开口处磨损的口子。F,水平切面,显示的是每个卵窝所充满的两排虫卵。G,几个虫卵 (多倍放大图)
当蝉虫开始演奏音乐时,它会微微抬起腹部,这样在其腹部鼓膜与下面的保护片之间就打开了一个空间,声响以明显增加的音量传了出来。没有什么疑问,虫体的气室和腹部鼓膜都是发声装置的重要附件。常常可以发现一些腹部被折断一半或者更多,但还活着的蝉虫,留下了向外敞开的气囊。这样的个体也许能够振动鼓面,但发出来的声音是弱的,而且完全缺乏完整昆虫所具有的音质。
无论蝉虫在什么地方大量出现,雄性蝉虫每日上演的大合唱总是会给附近的人们留下久久难忘的印象;并且,令人好奇的是,回顾起来,蝉鸣的声音似乎变得越来越大,直到许多年过去之后,每一个听到过蝉鸣的人都认为这是一种震耳欲聋的喧闹声,几乎能让人失去理智。好在蝉虫一般总是白天演出,夜里很少听到。周期蝉的叫声与年度蝉每年夏天八,九月份所发出的那种刺耳,起伏的尖叫声相比没有什么相像之处。比较常见的大个头十七年蝉,其所发出来的声音都具有burr这个特征,而且至少有四个不同的发音方式可以区别;其中三个音符的音质可能取决于个体蝉虫的年龄,第四个表达吃惊和愤怒。
能听到的最简单的音符是一种柔和的呜呜声,多半是坐在矮树丛中那些孤独的虫子唱出来的,或许是一些刚刚从地里爬出来的个体蝉虫。接下来是一个又长又响的音符,其音色特征是一比较粗糙的burr,持续大约五秒钟,并总是在结尾处降调。这个声音与广为人知的“法老”(Pharaoh)这个词的一个音相似,因为,如果第一个音节被充分地延长,而且允许第二个音节在结束时突然中止,那么蝉鸣的声音和法老的名称听上去就挺像了。这个声音每隔二到五秒就重复一次,始终像是那些栖息在矮树丛中或树的低枝上的个体蝉虫在演唱独奏曲。因此,观察正在演唱“法老王之歌”的雄性蝉虫,就能很容易看到它的表演动作。每开始一个音符,歌手就会严格地把腹部抬到水平位置,由此打开较低鼓膜之下的气腔,以最大量发出声音。接近尾音的时候,腹部稍微下垂,落到正常的位置,如此看来,结尾处的突然降调就是这样产生的。
壮观的大合唱让周期蝉出了名,并被人们记住。表演者是一群完全成熟的雄性蝉虫,它们总是高踞在树上,因此人们很少能够近距离观看它们的表演。个体蝉虫的音符有点像是延长的 bur-r-r-,整天重复着,日复一日的重复着,但是所有的单一声音被混合在一起时,就会淹没在群体发出的嗡嗡声中。
大个头周期蝉雄虫第四个音符似乎是在受到惊吓或感到惊讶时发出来的。遇到这样的情况,它会急速跑开,与此同时发出刺耳的声音。这种声音与雄虫被人捉住或抚弄时发出的声音一样。
十七年种群的小个头蝉所发出的音符有其自己的特点,完全不同于它们的大个头亲戚。小个子雄虫通常的歌声更类似于夏天年度蝉的歌声,只是音调没有那么长,也不如人家那么有连续性。它一般先以很短的唧唧声开始自己的演唱;随之发出一连串强劲的尖叫声,听上去像是zwing,zwing,zwing,等等,最后再以几声唧唧声结束。整个演唱持续大约十五秒钟。为了便于观察,我们把几只雄虫关在笼子里,它们反复唱着这首歌,没有别的。这在户外是常见的,但总是听到独奏,从来没有听见过合唱。当你用手抚弄它们或用其他方式打搅它们时,小蝉虫们就会发出一连串尖厉的唧唧声,很容易让人联想到某个鹪鹩愤怒叱责来犯者时发出的抗议声。小个头蝉虫从来发不出大个头蝉虫那种含有burr音符的音调。当把这两种蝉虫关进同一个笼子里,它们之间的声音差异就非常明显了。受到惊吓时,两种蝉虫各自发出自己的声音,一个是嗡嗡声,另一个是唧唧声;而且它们之间没有相互模仿或交替变化的任何迹象。
产卵
雌性蝉虫把她们的卵排放在树枝上或灌木丛的枝条上,有时也排放在落叶植物的茎上。除了针叶植物外,她们通常对植物的物种没有什么特别的选择。
虫卵并不是随意地被插入树枝上缝隙里,而是非常小心地放置在雌虫巧妙建造起来的巢穴里,这些树枝上的巢穴是她用产卵器的刃片挖出来的。这些巢穴也许总是位于枝条的底表面上,除非树枝是垂直的,而且通常共有六到二十排,甚至更多。
排卵是从六月初开始的,在六月十日之前达到高峰。观察雌性蝉虫的工作情况比较容易的,只有真的受到干预她们才会飞走。她们通常选择上一年生长的小树枝,但时常也使用一些老树枝或同季节的绿树枝。在大多数情况下,雌虫头朝外在树枝上作业;但是,如果这是一条规则,那也是一条不被严格遵守的规则,因为许多雌虫都是以反向的姿态工作。
每个巢穴都是双重的;也就是说,包含两个房间,共用一个出口,而两个房间由一条很细的木条分隔开来(整版彩色插图8)。虫卵被竖着放置在窝里,分成两排,头部一端朝下,斜着靠在门口。每排有六或者七个虫卵(E),因此每个巢穴里就有二十四到二十八个虫卵,但时常也有比这更多的。入口处的木材纤维由于产卵器的插入而受到磨损,从而在门前形成了一个扇形平台(A,B,C)。刚从巢穴里出来的幼虫就是在这里脱下它们的孵化外衣的。在树皮上的一道道切口最终连在一起,形成了一条连续的狭长的口子,口子的边缘向后收缩,这样一来,成排的巢穴从表面上看仿佛是被排列在一条沟槽里。这种损伤致使许多枝条枯死,尤其是橡树和山胡桃树的枝条,橡树垂死的叶子很快就表明这棵树受到了虫子们的攻击。橡树林区的风景就这样变得面目全非,树身上处处留下了红褐色的斑点,许多树几乎从上到下被这些斑点覆盖了。其它一些树种虽然不会直接受到伤害,但是一些被削弱的枝条经常被风吹断,垂挂在那里,最后枯死。
排卵的雌虫(整版彩色插图7)每挖成一个卵窝大约需要二十五分钟;这就是说,在这段时间内,她要挖出窝巢,并把虫卵填进去,因为每间巢室在挖开的时候就需要用虫卵填满。一只准备产卵的雌虫落到树枝上,在枝条的底表面上爬来爬去,选择适合她排卵的位置。然后,抬起腹部,把产卵器向前转动,从鞘里面出来,将其尖端垂直地对准树皮。当产卵器的尖头刺入树皮时,产卵期开始向后退,等到完全进入的时候,产卵器主干呈大约四十五度角倾斜。
有时候,雌虫在不同的工作阶段会因受到惊吓而逃走在,但是对她们尚未完工的巢室检查的结果表明,每个窝室一经挖成,就会填满虫卵;也就是说,雌虫首先挖成一个窝室,然后把虫卵放进去,接着再挖下一个,依次排入定量的虫卵,直至全部工作完成。雌虫这时向前跨出几步,开始以相同的方式进行下一个窝室的挖掘工作。有些系列仅包括三,四个巢室,而其它一些系列则含有二十个巢室,甚至更多,不过比较普遍的数目也许是八到十二个。当雌虫在一棵树上完成了她认为数量足够的窝室,她就会飞走,有人说她是去了别的地方排放更多的卵,直到她把体内的四百到六百个虫卵全部排净,但是笔者所进行的观察并没有涉及到这一点。大概是雌虫觉得把所有的卵排放在一棵树上不安全吧。我们人类不是也有一个原则吗,不能把钱放在一家银行里。
成虫之死
树林里的音乐大会以其一成不变的单调曲目持续到六月的第二个星期。此后,演唱者很快失去了活力;它们大多数落到了地上,其中许多因体内染上真菌病而死掉,真菌吃掉了它们虫体末端的几个体节;其它一些则成了鸟的美食,余下的也许多半属于自然死亡。在树的下面,庞大的虫群不久前还在这里展现着蓬勃的生命的迹象,可是现在地面上却布满了死虫或垂死的虫子。大部分仍然还活着的蝉虫在外形上都遭受了程度不同的损伤 --- 翅膀被扯了下来,腹部被打开,或完全没有了,只有残存的部分在那里爬来爬去,只要头部和胸部保持完好,虫子仍然还活着。至于雄蝉,其鼓膜上的大块肌肉柱常常暴露出来,可以明显地看出在振动,而且很多虫子坚持把游戏作完,尽管是在身体残缺不全的情况下,还是在发出呜呜的残余歌声。
从这时起一直到七月末,最后一群喧闹的访问者所留下的唯一证据就是产卵时在树枝上造成的疤痕,以及被毁容的橡树和山核桃树上随处可见的红褐色斑块和垂死的树叶。
窝
十七年蝉和十三年蝉这两大周期蝉种群,加在一起占据了美国东部大部分地区,除了新英格兰州北部,乔治亚州东南角和佛罗里达半岛之外。西部边线延伸到内布拉斯加州,堪萨斯州,俄克拉荷马州和得克萨斯州的东部地区。一般情况下,十七年蝉是北方物种,而十三年蝉是南方物种,但是,尽管在这两大种群之间有一条可以界定的地理分界线,而实际上还有许多地方同时存在着这两种蝉虫。
虽然可以根据生命周期的长度区分两个蝉虫种群,每个种群的成员在成虫阶段并不是那一年同时出现的。所以,无论是十七年蝉还是十三年蝉,其成员都可以依据不同的出现年份划分为不同的个体群,而这些个体群就被称作“窝”。每一窝都有其明确的出现时间,大体上也有划定的活动区域。不过,不同窝的领地会出现相互搭接的现象,或者小窝的地盘被包括在大窝的地盘之中。因此,在任何特定的地点,蝉虫出现的时间间隔并不总是十三年或十七年;可能出现的情况是,十三年窝的成员也许和十七年窝的成员在同一年出现在同一个地方。
多年来,周期蝉大部分窝的出现年份已有记载,最早的一群是二百九十五年前在新英格兰出现的“蝗虫”。关于周期蝉两大种群的窝,它们的分布情况,以及出现的日期,在我们引用过的C。L。马拉特博士的报告中都得到了完整的叙述,下面的摘要就是援引这份报告:
无论界定明确的蝉种的窝某一年出现在什么地方,通常都可以观察到,有一些个体在这一年之前或之后出现的。这一事实已经表明,目前所确立的各种不同的窝都有其各自的起源,也就是说来自最初一窝的个体,但是,也许我们可以说,那一窝个体把它们的出现时间弄混了,出现的年份要么太早,要么太迟。所以,这些个体繁殖的后代建立起自己新的窝,出现的时间与它们的前辈相比可能提前一年或延后一年。这样一来,可以确信,十七年蝉种群可能在连续的十七年间的每一年出现,而十三年蝉也是如此。根据不同的种群,各窝第十八年出现的和第十四年出现的个体就被认为是其种群第一窝的组成成员。
关于周期蝉孵化的一些已知事实似乎能够证实上述的理论,因为十七年蝉种群的成员在十七年的时间范围内每年都会在某个地方出现,而也有记录表明,十三年蝉种群的成员在十三年期间至少有十一年出现过。显然,同一窝的个体并不是同一组祖先的后裔,也不一定必然一起出现在某一限定地区 --- 它们只是在年份上碰巧一致的个体而已。然而,在十七年蝉种群的窝中,至少有十三窝已经得到了很好的界定,大部分都有了明确的地域限定,虽然有时候会出现相互搭接的情况。十三年蝉种群各窝的发展就没有这么好了。
用罗马数字来标明各种不同的窝还是很方便的。根据由马拉特博士所提出的窝编号体系(现已得到普遍接受),1927年末出现的十七年蝉种群的窝I。虽然不是很大的一窝,但窝I在宾夕法尼亚州,马里兰州,哥伦比亚特区,维吉尼亚和西维吉尼亚,北卡罗莱纳州,肯塔基州,印地安那州,伊利诺斯州和堪萨斯州东部区域都有代表。1928年出现的是窝II,居住在中部大西洋沿岸各州,其中一些分布在更远的西部。1929年出现的是窝III,主要生活区域不超过爱荷华州,伊利诺斯州和密苏里州。最大的一窝是窝X,几乎覆盖了十七年蝉整个分布范围。窝X最后一次出现是1919年,因此预计下一次出现的年份应该是1936年。因此,已编号的窝系列按照连续年份延续到窝XVII,而这一窝将在1943年再度出现。
十七年蝉种群很小,而且变化不定的几窝是窝VII,窝XII,窝XV,窝XVI和窝XVII。与这些编号相应年份出现的蝉虫代表着初始窝,它们很有可能是那些提前一年或延后一年从大窝分离出来的个体蝉虫的后代。十七年蝉最小的窝是XI,但是由于其部落出现在麻萨诸塞州,康涅狄格州和罗得岛,它们以前的个体数量很有可能比现在大得多。有历史记载的最早的一窝是窝XIV。这是一个大窝,其活动范围覆盖了十七年蝉的大部分领地,其中一些部落曾出现在麻萨诸塞州东部科德角和普利茅斯附近。据早期居住者的观察,这一窝出现的时间可能是1634年。
十三年蝉种群各窝的编号从XVIII到XXX,XVIII窝上一次出现的时间是1919年。但是这个南方种群只有两个重要的窝,即1920年的窝XIX和1924年的窝XXII。在大多数其它年份里,这个寿命短一些的种群只有少数个体代表出现在其领地德这里或那里;而与XXV和XXVIII两个编号对应年份出现的窝,根本没有人知道。
卵的孵化
自从蝉群启程飞走以后,五个星期的时间过去了。这是产卵期高峰过后差不多第六周,虫卵这时几乎在任何时间都能孵化。1919年,笔者在华盛顿附近研究蝉虫的窝X,七月二十四日发现了最早的孵化迹象。也许是因为在过去的十天里这里持续下了大雨,正常的孵化时间受到了延迟,因为检验这个期间的许多虫卵,我们发现了一些已经变成褐色,快要死了的卵,不过所占比例还不算大。二十五日这一天阳光强烈,天气很热。下午我们察看了一些树。树上的枝子前一天就变得光秃秃的。这时,在卵窝洞穴的出口处出现了几小堆皱巴巴的外皮,总数达到了数千,每一个卵壳都很轻,吹口气就能把它们吹动;这样,如果按照这些证据来推算的话,这里曾有数千只虫卵孵化,并离开了,这还不包括被风吹走的一些证据。对许多卵的巢穴的检验表明,超过一半的巢穴是空的,只剩下一些卵壳。成串的巢穴就这样被遗弃了,而且通常巢穴里的卵要么几乎全部孵化,要么几乎都没有孵化。但是也常有这样的情况,一长串巢穴中有一个或几个巢穴里的卵没有孵化或几乎没有孵化,里面只有一些空卵壳。这种耽搁似乎是由巢穴本身造成的,而不是个体虫卵。
尽管不是绝对地遵守先后顺序,作为一种普遍的法则,离卵窝门口近的卵最先孵化出来,其它的卵则是一个接一个的随在其后孵化。但是未孵化的卵,如果在场,总被发现位于巢穴的底层,通常也就有一两个卵例外,位置靠上一些。偶尔会发现有一个空卵壳出现在一排未孵化的虫卵中间。如果在一个敞开的巢穴里观察产卵的实际情形,通常就能看到几只蝉蛹同时从里面出来,而且尽管不是一个紧挨一个,这些虫卵在多数情况下会相互为邻。所以,这是孵化的规则,与大多数规则一样,具有普遍性,但不具备强制性。
雌蝉产卵的程序不容置疑地表明,最先产下的卵是那些被放置在卵窝底层的卵,这就是说产卵顺序与孵化顺序没有什么关系,除非可以说这种关系几乎是倒过来的。因此很难合理地提出这样的假设,即离门最近的虫卵会更多地受到温度和新鲜空气的影响,也不应该认为孵化的顺序仅仅是因为虫卵需要释放压力,让紧紧挤压在几排里的虫卵有机会蠕动,伸展拳脚,以便使紧裹在身上的卵衣开裂。实际上,孵化过程一旦启动,整个巢穴的虫卵就会很快一起行动起来,这说明所有的虫卵在最初的破裂时刻,全都处在爆发的临界点上。
在每个卵窝的侧间里,虫卵被竖立成两排,卵的底端或头端斜向门口(整版彩色插图8,E,F)。(必须记住,这些刺孔位于树枝底侧,所以,虫卵在卵窝中的位置正好与它们的自然位置相反。)在孵化期间每一个卵都会从头部上方垂直裂开,裂缝越过头部沿背部开裂至卵长的大约三分之一这个位置,但是在腹部侧面只有很短一段距离。一旦这种破裂发生,幼蝉的头就会凸现出来;然后,通过前后弯曲身体,幼虫慢慢地掌握了爬出卵壳的窍门,而空卵壳就会留在原来的位置。离门最近的蝉蛹有一个便捷的出口,但是那些处在巢穴底层的虫子却发觉自己仍然被限制在它们面前空卵壳突出一端与窝壁之间的狭窄空间里,过道的宽度不必虫体大多少,它们必须蠕动着往外爬,才能最终获得自由。
正如我们在第六章里看到的那样,新孵化出来,或新生出来的蚜虫被裹在一件没有袖子,也没有裤腿的紧身衣中,但是大自然更体贴幼蝉的情况。幼蝉从卵里出来时,同样身披一件紧身夹克衫,但这衣服并不仅仅是一个袋子;它还为虫子的附器和肢体部件提供了一些特制的小袋子(图125,2)。被包裹的触角和上唇向后伸出,就像三个尖头平靠在胸部。尽管被紧裹在窄袖子里,使其关节不能独立运动,但前腿可以自由地通向腿节的根部。中间的腿和后腿也被细长的护套包裹着,但中后腿总是附着在身体的两侧。这样,新孵化出来的蝉蛹很像一条只有两副腹鳍的小鱼,但是行动起来的时候,其笨拙的扑腾动作又很像被困在海滩上,急于回到大海的海豚(图125,3)。
蝉婴知道,它不会注定要在这个狭窄的出生地度过自己的一生,至少它没有这个愿望。随着脑袋伸向出口,它立即开始扭动和弯曲身体,使身体缓慢地向前移动。通过向后甩动头部和胸部,触角和前腿露了出来,由此身体的前端就能抓住途中任何不平整的路面。接下来,在身体前部再次弯曲的同时,腹部波浪形起伏动作又把身体后部抬了起来,使“鳍状肢”抓住了新的支撑点。随着这些动作一遍又一遍的重复,这个笨拙的小家伙痛苦,但又自信地向前移动,而挤压着它的柔韧卵壳或许也对它的前行有所帮助,同样道理,大麦水蝇的头会自动地向上爬进你的衣袖里。
图。 125 周期蝉的虫卵,刚孵化出的蝉蛹正在脱去胎衣,以及自由的蝉蛹
1.虫卵;2.刚孵化出的蝉蛹;3.运动中的蝉蛹;4.脱去胎衣;5.被丢弃的外皮;6.皱缩的外皮;7.自由的蝉蛹
一旦出了门,必须抓紧时间丢弃这件碍事的服装,但是在正常的情况它们从来不在巢穴里蜕皮。然而,如果巢穴被打开了,准备孵化的蝉蛹发觉自己置身于一个自由的空间,它们就会当即脱下外套,时常是虫体的尾端仍然还在虫卵的时候,所以外皮就有可能留在卵壳的开口处。如果幼蝉不一定非要经过这么一个狭窄走廊就能获得自由,它也许可以出生在一个平滑的袋子里,就像它的亲戚蚜虫。
在孵化期间的哪一天,观察一下未受到干扰的巢穴的门,我们很快就能看到一个细小的尖头从狭窄的洞口探了出来。门槛很快被越过,但是仅此而已;套在一个袋子里旅行可不是一次快乐旅行。为了使外皮裂开,做一些扭曲动作总还是必要的,而且有时候,需要花费好几分钟时间进行猛烈的扭动和弯曲,外皮才会裂开。当袋子真的被打开了的时候,在头顶的上方就会形成一道垂直裂缝,头部就从这里凸出来,直到裂缝扩大成了一个圆,使头部从这里挤了出来,身体也随着迅速跟着出去(图125,4)。附器也从其护套里出来了,就像我们把手从手套里拿出来一样,把这个小袋子翻了个里朝外。触角最先获得了自由;它们冷不防地冒了出来,直挺挺地向下悬垂着。接着,前腿得到了释放,僵直地悬在那里,随着一阵剧烈的颤抖而抖动着。大约一秒钟左右,这种状态过去了,关节弯曲,呈现出其特有的姿态,与此同时,用爪子在半空中猛烈地抓挠着。然后,其它几条腿和腹部也出来了,胚胎变成了一只自由的幼蝉(图125,7)。所有这一切发生的时间不超过一分钟,而新出生的这个小家伙就已经走开了,并没有回头多看一看自己刚刚脱下来的胎衣和自己孵化期所居住的家。感情在昆虫的脑海里没有位置。
随着蝉蛹从巢穴里出来,一个接着一个,脱下它们的外皮,亮晶晶的白膜,松散地堆积在出口,直到一阵风把这些外皮吹走。每一个被丢弃的外壳,其形状就像个高脚杯(图125,5,6),上部的僵硬部份敞开着口,就像一个碗,而下部则萎缩成了皱巴巴的柄状。触角和下唇作为独特的附器也从外皮里伸出,但是腿这些附器通常在蜕皮期间被翻转过来,消失在蜕皮的外部,不过在膜衣变得非常干燥之前,它们被拖进去的洞孔还是能够被发现的。
起初,幼蛹(图125,7;126) 通常总是在其卵窝所在的枝条上爬来爬去,那上面有许多沟沟槽槽,后来就会爬到平滑的树皮上。在树皮上,任何一股气流都有可能让它当即掉下来,但是多数的蛹还是会在这里游荡一会儿,通常会向枝梢爬去,有些甚至敢于离开树枝,爬到树叶上。但是,在那些堆满了胚胎皮,表明最近曾有数百只蝉蛹孵化的树枝上,所能看到的蛹的数量却很少;因此很显然,绝大多数蝉蛹在刚刚孵化出来不久,要么是掉到了地上,要么是被风刮走。毫无疑问,还有更多的蝉蛹早在它们蜕去卵膜之前就已经落地,因为这种被包裹的动物不可能有什么办法把自己固定住,即使是挣脱出来的蝉蛹,它们的抓握力量也很弱。观察一下那些饲养在室内的蝉蛹吧。很显然,它们在树枝上真的非常努力想要保持自己的抓握能力,但经常还是无助地从光滑的树皮滑落下来。它们软弱无力的爪子无法抓住坚硬的表面。所以说,它们并不是故意地把自己投放到空地上,以回应某种来自大地的神秘呼唤,仅仅是因为这些幼蝉无力抓牢树枝,才从它们的出生地掉了下来。但相同的目的达到了 ---它们来到了地面,这才是最重要的。大自然从来就不在意什么手段和方法,只要能够达到目的就行。非理性动物的某些行为通过赋予某种本能而得到保证,另一些行为则通过阻止以其他方式表现出来而得到限制。
蝉蛹起先受到光的吸引。那些允许在一个房间的一张桌子上孵化出的蝉蛹,这时会离开树枝,直奔十英尺之外的窗户。这种本能在自然条件下能诱使幼虫奔向树的外部,在那里,它们能获得最佳机会安全无恙地落到地面;但是即便如此,在大地接受它们之前,还是会碰到一些意想不到的情况,例如逆风,参差不齐的树木,灌木丛以及杂草,不可避免地会让它们在从一片叶子滑向另一片叶子的向下的旅途中,发生一些磕磕碰碰的事故。
图。 126 准备钻入地里的蝉幼蛹 (多倍放大图)
这些动物实在是太小了,根本无法用肉眼追踪它们的下落过程,所以还没有人记录过这些虫子到达地面时的实际行程和所表现出来的行为。但是有人把室内孵化出来的蝉蛹放在一个碟子上,那上面铺着松散的泥土。这些虫子立即开始往土里钻。它们并有挖掘,只是钻入在乱跑中所遇到的第一个缝隙。如果第一个缝隙恰巧是个死胡同,蝉蛹就会爬出来,重新去找另一个缝隙。几分钟过后,所有的虫子都找到了满意的藏身之处,并躲在里面不出来了。这些虫子急切地钻进任何一个缝隙,只要这个缝隙显示出了召唤它进来的迹象,而这种热切的行为是本能的。一旦它们的脚踩到地面,本能就会驱使它往缝隙里钻。那么就要注意它们的本能怎么会在几分钟里发生了逆转:在孵化期,它们最初的努力就是摆脱狭窄的卵巢的束缚,从里面出来,而且似乎不太可能有足够的光线透进这个蝉室,引导他们走向出口;但是一旦出来,并脱去了碍事的胎衣,这些虫子就不由自主地被引向光线最强的地方,即使这样的光线引导它们向上爬 --- 与它们要去的方向正好相反。当这种本能实现了其意图,并把幼虫带到通向土里最自由的通道口之后,它们对光线的所有的爱都已失去,或者说被淹没在进入黑暗裂口的召唤当中,而这个裂缝,与它们刚刚费尽气力才离开的裂缝相比更为狭窄。
一旦蝉的幼虫进入土里,我们实际上就得与它们说“再见”了,期待着它们回来。然而,这种反复出现的周期性现象总是让我们充满着兴趣;尽管我们已经对蝉做了大量的研究,可是每当它们重访我们这个地球的某些地区时,需要从蝉身上了解的东西似乎还是很多,很多。