“呀,蚜虫!”你说,“谁愿意读到这些令人恶心的东西!我想知道的就是如何除掉蚜虫。”是的,这些软乎乎的小绿虫子,到了某些季节就会爬上你家的玫瑰,你家的旱金莲,你家的卷心菜,你家的果园;就在你以为蚜虫已经被你根除的时候,它们又是那样顽强的再次出现了。这样一个事实表明,蚜虫具有某种隐藏的力量来源;所以,这种数量庞大,十分机敏的敌人,它们的秘密真的值得我们去了解 --- 此外,蚜虫也许是一种很有趣的昆虫。
然而,昆虫真的不是我们的敌人;昆虫只是在过着被指定的生活,而我们食用的一些瓜果蔬菜碰巧是他们以及他们祖先一直赖以生存的食物。昆虫给我们带来的麻烦只不过是一种古老的经济利益冲突,与引发大多数战争的冲突并无两样;就我们与昆虫的关系而言,我们人类才是侵略者,昆虫的敌人。在这个地球上,我们人类是新来者,但是我们却对周围的一切感到不满,怒气冲冲,因为我们发现地球早已被许多其它动物所占据,还要质问人家有什么权利呆在这里干扰我们人类的生活!早在我们人类获得了人的形态和人的愿望之前,昆虫已经存在了数百万年,所以昆虫享有完全合法的权利食用它们赖以生存的每一样东西。当然了,必须承认,动物不尊重私有财产;在这一点上存在着它们的恶运,也存在着我们人类的恶运。
任何人,只要他有一个小花园,一间温室,一片果园,或一块菜地,都会非常了解蚜虫。有些人把蚜虫叫做“绿虫子”;昆虫学家通常则把它们命名为“蚜虫”(aphids)。
图。 88 一组苹果绿蚜虫正沿着苹果树叶主脉底面进食
蚜虫突出的特征是它们的进食方式。前几章描述的所有的昆虫都是以通常的方式进食,将食物咬碎,咀嚼成浆状,然后吞咽。蚜虫是吮吸食物的昆虫;它们以栖息处植物的汁液为食。它们没有下颌,但是有着一个锐利的吮吸食物的虫喙(图89),包括一个外鞘,里面封装着四根细长尖头刚毛,这几根刚毛能够深深地刺入叶或茎的组织(图89B)。在最里面的一对刚毛之间有两根管,通过较低的一根管(b),来自头部腺体的一种液体分泌物被注入植物,可能是为了破坏植物的组织;通过另一根管(a),植物的汁液和可能的植物细胞中的原生质成分就被吸入到嘴里。蚜虫所具有的这样的吮吸装备,与蚜虫有亲缘关系的所有昆虫都有,由此构成了半翅目(Hemiptera),在接下来的一章里,我们将结合蝉这个数量庞大的表亲的情况,对此进行充分的描述。
图。 89 蚜虫食用植物汁液的方式
A。 一只蚜虫用其虫喙刺入叶子的主脉。B。 苹果树一片嫩叶中脉的截面图,显示的是虫喙嘴部刚毛通过叶组织细胞之间缝隙刺入脉管束,喙的外鞘收缩回来,折拢在头部之下
这样我们就注意到了,不同的昆虫以两种完全不同的方式进食,一些通过口器的咀嚼,一种通过吮吸,因此很显然,我们必须知道,被我们当作害虫处理并加以控制的昆虫到底是什么样的虫子。啃咬并咀嚼食物的昆虫,我们把有毒的灭虫药抹在食物表面就可以毒死虫子,除非它们意识到食物有毒而停止食用;但是这个办法对依靠吮吸食物的昆虫没有什么效果,因为它们刺破并吸取的食物位于植物的表面之下。所以,吮吸类昆虫只能通过把雾状或粉尘状药液喷洒在虫子身上才能被杀死。消灭蚜虫通常使用刺激性喷雾剂,一般情况下把寄生在植物上的虫子除掉并不是难事,尽管这种除虫活动在整个季节里需要反复进行几次。
当蚜虫,无论什么物种,在植物上很好的安顿下来,叶子上就会爬满寄生的虫子(图88),其拥挤程度不亚于盛夏午后纽约市曼哈顿东部的大街。但是那里没有熙攘喧闹,没有骚动,因为每一只昆虫都把它的刚毛刺入叶子里,忙着把液体食物泵入自己的胃里。蚜虫群就是一群虫子而已,而不是像白蚁、蚂蚁或蜜蜂那样形成自己的部落或社会性群体。
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绿色苹果树蚜虫(Aphis pomi)
A。 雌性成虫;B。雄性成虫;C。雌性幼虫;D。 正在产卵的雌虫;E。 虫卵,产出后颜色由绿变黑。(放大二十倍图)
什么地方有蚜虫,什么地方就有蚂蚁;与蚜虫形成鲜明的对比,蚂蚁总是四处跑动,好像它们正在找寻什么,并且每一只蚂蚁都想第一个找到这个东西。突然,一只蚂蚁在叶子上发现了一小滴清澈的液体,便一口吞掉,速度之快,那滴小水珠魔术般地消失了,然后蚂蚁以同样的兴奋状态投入到另一次搜寻工作。蚂蚁出现在蚜虫之中,以及它们的行为表现,有关的解释是:植物的汁液供给一种不平衡的饮食,糖的含量在比例上远远高于蛋白质。结果,蚜虫从它们的体内射出几滴甜甜的液体,而这种被称作“蜂蜜似的露珠”正是蚂蚁热心搜寻的饮料。一些蚂蚁还通过抚摸蚜虫的身体引诱蚜虫排出蜜露。在城市林荫大道的的树叶上,人们经常能见到闪闪发亮的叶片和点缀在树下人行道上闪烁的液体,这就是寄生在树叶底面上数不清的蚜虫排出的蜜露。
在研究白蚁的时候我们获知,一对昆虫有可能规律性地生育几种后代,不算性别,它们在某些方面有所不同。在蚜虫身上,多少相似的情况也有发生,每个物种由许多形态表现出来;但说到蚜虫,这些不同的形态可以构成连续的世代。设想一下这样的事情发生在人类家庭,正常父母生下来的孩子,长大后却与他们的父母完全不像,既不像妈妈,也不像爸爸;这些孩子的孩子同样与他们的父母不像,当然也不像他们的祖父母。等到长大成人后,他们或许迁居到这个国家的其他地区;他们会在这里有了自己的孩子,而新的第四代孩子又会与他们的父母,祖父母和曾祖父母长得不一样;这一代接着生出另一代,仍然还是不相同;而第五代会回到祖父母和曾祖父母的家乡,并在这里生下孩子,可是第六代孩子长大成人后竟然与祖父母的祖父母一模一样!这听上去像是一个虚构的神话故事,太荒谬了,无法让人当真。然而,在蚜虫那里这可是常见的现象,而实际的世系可能比我们以上的概述更为复杂。此外,这并不是一个完整的故事,因为蚜虫的所有世代都是,不包括每一系列的一代,完全由能够自我繁殖的雌虫所组成的,这一点我们必须补充说明。在温暖的气候里,雌虫蚜虫的世代延续似乎可以接连不断。
图。 90 蚜虫虫喙根部(截面图)
虫喙的外鞘是下唇(Lb),底部被上唇(Lm)所覆盖。被封入的四根刚毛是上颚(Md)和下颚(Mx),两条下颚之间含有一条食道(a)和唾液道(b)。截面所示只是唇的内壁下唇
昆虫的行为就这样颠覆了我们人类的一般规律,也打破了我们内心的平静!我们都听说过女权改革家希望废除男人。我们耐心地听着她们的千年预言,那个时候没有人知道男性,也不需要男性,不过我们并没有把她们的话当作一回事 --- 但是这里,蚜虫向我们表明,这种事情不仅是可能的,也是可行的,至少在某一段时间内,如果条件适宜,时间绝对还可以延长。
既然特殊情况总比一般陈述更有说服力,那就让我们以通常寄生在苹果上的物种为例,追踪某些特别的蚜虫的季节生活史。
假定时间是三月初的一天。可能还刮着一阵阵寒冷的西北风,只有银槭树以其暗紫色,气味难闻的花束向人们暗示春天的临近。到什么地方找一棵没被喷洒过药的苹果老树,就是昆虫学家总喜欢围着转来转去的那种苹果树,因为那上边肯定有许多虫子。仔细看一看某些树枝的末梢,尤其是苞芽四周,或者树身上的斑痕和树缝的突出边缘,你很有可能找到一些紧贴在树皮上的又小又黑,亮晶晶的斑点(图91)。每一个小斑点均呈卵形,长度约为1/36英寸。
图。 91 三月份苹果树上的蚜虫虫卵;下方是放大的虫卵用手摸一下,你会觉得这个东西挺实,还有弹性,如果将其刺破,里面会流出一种浆状的液体;或者至少用裸眼看上去似乎是这样的 --- 但是放在显微镜下,你会看到液体里面是有组织的。简而言之,这是一个蚜虫虫卵,细小的卵囊里含有一支蚜虫幼虫。这个虫卵是去年秋天雌性蚜虫排放在树枝上的,而且从那时起,其含有的活质一直是活的,尽管完全暴露在冬天的寒冷气候当中。
秋天,虫卵被排出后,蚜虫虫卵的生殖核立即开始发育,并很快纵向地在卵黄表面之下形成了一道组织带。接着,这个刚刚成型的胚胎在虫卵内经历了一次奇特的反转过程,头部沿横轴线最先进入蛋黄,最后背部朝下,头部朝向虫卵原先的尾部,整个身体在卵内伸展开来。整个冬天就保持这个样子。到了三月份,虫卵再一次活跃起来,恢复到最初的位置,至此它完成了自己在卵内的发育。
图。 92 绿色苹果树蚜虫的虫卵,孵化前外部覆盖层裂开。下方是移去覆盖层的虫卵
苹果树蚜虫虫卵的孵化在很大程度上受到天气的影响,因此随不同的季节,不同的海拔和不同的纬度而出现变化;就华盛顿北部地区的纬度来说,孵化的日子大概是四月份的某几天,通常是这个月的第一周到第三周这个期间。大多数虫卵就像种子,能够躺在那里一动不动,直到温度和湿度等方面的条件适宜了,在卵内耐心等待时机的虫子才会出来。然而,一只苹果树蚜虫的虫卵也可能因为温暖气候提前到来或者人工孵化的日子比正常日子早得太多而导致死亡。一般来讲,苹果树蚜虫胚胎的最终发育应该与苹果树苞芽的生长保持同步,因为两者都受到同样的气候条件的控制,而且这种协同成长可以保证蚜虫幼虫不至于饿死;但是,虫卵的孵化往往要比苞芽的绽开稍微早一点,所以随后的寒冷天气就会使蚜虫幼虫等很长时间才能吃上它们的第一餐。
图。 93 绿色苹果树蚜虫(Aphis pomi)的孵化
A, 虫卵。B, 外衣裂开的虫卵。C, 内壳在一端裂开的虫卵,D-F。 幼虫爬出虫卵的三个阶段。G-J,蜕掉孵化膜。K,空了的卵壳。L,蚜虫幼虫
在大多数情况下,孵化期的临近是以虫卵鞘壳的破裂为信号的(图92),这时露出虫卵内亮晶晶的,黑色的真壳。然后,从后来的一天或几天,卵壳本身在外表皮的破裂处显露出一个裂缝,沿着的卵壳表面,在中间这个位置向下延伸到前端附近(图93 C)。从这个裂缝里,蚜虫幼虫软绵绵的头部就出现了(D),头上长着坚硬的,齿形肉冠,显然这是打开坚韧的卵壳所使用的工具,并由于这个原因被称为“虫卵破裂器”。一钻出卵壳,头部继续不断的向外膨胀,似乎觉得自己还一直被压缩在虫卵内部。很快肩膀露了出来,蚜虫幼虫这时开始蠕动、弯曲,膨胀身体的前部,并收缩其后部,直到它设法使自己的的大半个身子从卵中脱离出来(E,F),最后笔直地竖了起来,但腹部末端依然卡在卵壳的裂口处(G)。
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A,被蚜虫扭歪的苹果树叶和幼果;B,寄生叶底面;C,未成熟无翅蚜虫(多倍放大);D,未成熟有翅蚜虫
然而,处在这个阶段的蚜虫幼虫,就像蟑螂幼,仍然被封闭在一个薄薄的,紧身的胎膜里,没有用来装腿或其它身体部件的袋囊,所有这些都被束缚在里面。被紧紧裹住的脑袋膨胀和收缩,尤其是面部,突然袋囊的顶部,贴近破裂器右侧的位置裂开了(图93H)。裂缝在头的上方扯开,扩大成一个环,越过肩部滑落,接着向下滑过身体。随着紧绷的膜快速地收缩,附器得到了释放,出现在身体上(I)。收缩的表膜最后被缩小成一个很小的高脚杯状,支撑着直立的蚜虫,但是腹部的末端和后腿仍然被卡着(I)。为了完全地解放自己,昆虫还必须做出更多的努力(J), 最后,当它从正在发干的表皮里拔出自己的腿和身体时,他终于成为一只自由的蚜虫幼虫(L)。
从卵里爬出来,脱掉胎膜,对蚜虫的一生来说是至关重要的一个时期。整个过程也许要用几分钟就能完成,也许需要半个小时,但是虚弱的小家伙如果最后还不能从正在发干并开始收缩的组织里自我解脱出来,它仍然就像是个俘虏,在自己的胎衣里挣扎,直至死亡。成功诞生出来的蚜虫幼虫用其软弱无力,无色的腿迈出了一生的头几步,虽然不那么坚定,摇摇晃晃的,然后沾沾自喜的休息一会儿,但是二十分钟或半个小时之后,幼虫就能像成虫的样子走路了,还能向上爬到树枝上,这是通往苞芽必须要走的一条通道。
在蚜虫虫卵孵化期间或稍后,苹果树的苞芽开始绽放,并深绽开它们精美的淡绿色叶子,而蚜虫幼虫这时从各处聚集在苞芽周围,直到末梢处由于蚜虫数量太多而被弄得黑乎乎的(图94)。饥饿的虫群投入到苞芽的最深处,很快,新长出来的嫩叶就被蚜虫用来为自己盗取食物的细小的虫喙所刺破;果树开始春天的生长所依赖的新叶遭到了损伤,渐渐发黄。对果园的主人来说,如果他还没有给果树打药,这个时候就必须进行了。
然而,昆虫学家注意到,苹果树上的所有蚜虫并不都是一个样子;果园里的蚜虫大概可以分为三种(图95),差别虽然细微,但是足以表明各自属于不同的物种。当寄生的第一批苞芽枯干了,牙虫们会转移到其它苞芽上,再往后逐渐蔓延到更大的叶子,花蕊和幼果上。所有蚜虫,成长的速度都很快,也就是两三个星期的时间就能达到成熟。
图。 95 春季在苹果树上发现的三种蚜虫幼虫
A。谷草苹果蚜虫,Rhopalosiphum prunifoliae。B。 绿色苹果蚜虫,Aphis pomi。C。 玫瑰色苹果蚜虫,Anuraphis roseus
第一代完全发育的蚜虫,就是从冬天虫卵里出生的那些蚜虫,完全没有翅膀,都是雌虫。但是这种状态决不会妨碍物种的繁衍,因为这些非同寻常的雌虫能够自身生产后代(这种能力被称为“单性繁殖”),而且更奇特的是她们不产卵,直接生出鲜活的幼虫。由于她们生下来的孩子注定要形成一条长长的夏生蚜虫世系,这些雌虫由此被尊为干母(stem mother)。
苹果树苞芽上的三种蚜虫物种之一被称做绿色苹果蚜虫,green apple aphis(图95B)。在这个季节的早些时候,你可以在苹果树叶底面找到这种虫子。这些虫子以其特有的方式致使寄生的树叶打卷变形(图96)。干母(图97A,B)在成熟后大概二十四小时就开始生出幼虫,而且任何一位干母,在她十到三十天的一生中,可以平均生育五十或五十以上个女儿,因为她的后代都是雌性。然而,当这些女儿在这个大家庭里长大后,她们当中没有一只长得像妈妈。她们在其各自的触角上都多了一个体节;她们大多数是无翅蚜虫(D),但是其中许多长着翅膀 --- 一些长的翅膀不过是类似于爪垫的翅桩,但另外一些的翅膀发育良好,能够飞行(图97E)。
第二代蚜虫,无论是有翅还是无翅,其个体也是孤雌生殖,但她们生出来的第三代与她们相像,其中包括无翅,半翅和全翅形态的蚜虫,全翅所占的比例要大一些。从这时起,接下来这样的世代很多很多,一直延续到这个季节的结束。有翅形态的蚜虫从一棵树飞到另一棵树,或飞到远一点的果园,建立新的部落。在夏天,绿色苹果蚜虫主要出现在苹果树嫩枝上的新梢和果园里的徒长枝上。
进入夏季不久,蚜虫部落里的生产速度快速增长,夏生代个体蚜虫在它们本身出生后一个星期,有时就能生出自己的孩子。然而,到了秋天,生产周期再次拉长,家庭规模也随之缩小;在秋季快结束的时候,最后一批雌虫每只生产的幼虫还不到六只,不过秋季出生的幼虫比夏季出生的幼虫活的时间要长很多。
夏生代蚜虫出生时被裹在一件紧绷绷的,无缝,无袖和无腿的紧身衣里,与那些从冬天虫卵里孵出的蚜虫一样活泼。就这样被包裹着,每一只幼虫从母体里出现了,先出来的是尾部,但是最后就要获得自由的时候,脸部却被紧紧的卡住。在这一个位置,胚胎袋在头部的上方裂开,滑过幼虫的身体在腹部末端收缩成一团,在这里它就像是个用膜做成的皱巴巴的帽子,直到最后脱落下来或者被幼虫用腿蹬开它。此时,幼虫活力十足地踢着腿,但仍然还是被母体紧紧地夹住,只有经过相当猛烈的挣扎之后,它才能获得最终的解放;不过,挣脱出来的幼虫很快就能行走,并在树叶上的同伴之间寻找自己的进食位置。母亲对自己孩子的出生并不太关心,一边生产一边像往常那样进食,虽然她有时对婴儿又蹬又踢感到恼怒。夏天的雌虫平均每天能产下两到三只幼虫。
家族中形态的延续是蚜虫生活最有趣的一个阶段。调查的结果已经显示,有翅的个体主要是由无翅形态所生产出来的,而实验也已经证实,有翅形态的发生与气温,食物和光照时间的变化有着相互关系。温度在华氏六十五度左右时,有翅个体出现的数量很少,但高于或低于这个温度,出现的数量就会很多。与此相似,有人发现,当食物供应因树叶干枯或因树叶上蚜虫过于密集而出现供不应求的情况时,有翅形态蚜虫就会出现,这样才有可能促使蚜虫迁移到新的进食场地。另外还有,某种化学物质,尤其是镁盐,加在水里或湿沙子里,然后把蚜虫寄生的植物剪枝放入其中生长,也能导致后来出生的有翅形态昆虫的增加。如果植物生根,这种情况不会出现,但是这个实验仍然表明,食物的改变对翅膀的形成确实有着影响。
图。 97 绿色苹果树蚜虫,Aphis pomi。A,B,成虫干母。C,夏季新出生的幼虫形态。D,无翅夏生代形态。E,有翅夏生代形态
最后,由A。富兰克林 沙尔博士最近进行的试验显示,也许可以通过人工的方式创造马铃薯蚜虫有翅和无翅的条件,也就是说改变每二十四小时蚜虫交替接受光亮和黑暗的相对量。把光照时间缩短到十二个小时或更少,就能致使无翅父母生出的有翅形态蚜虫在数量上的明显增加。然而,连续的黑暗所产生的有翅幼虫数量就很小。八小时光照时间所获得的结果也许最大。根据沙尔博士的实验,光照时间减少对幼虫的直接效果体现在其出生前三十四至十六小时期间,而且不应归因于生理作用对昆虫正在食用的植物所产生的效果。
由此可见,各种不利的当地条件可能在无翅蚜虫的部落里导致有翅个体蚜虫的出现,这样就会使有翅个体作为部落里的代表向外迁移,有机会为家系的延续找到更合适的地方。通常的春天生产和秋天迁移,很有可能是因为初春和晚秋的日照时间比较短所造成的结果。
蚜虫故事的最后篇章是从秋天开始的,就像依照规矩所有的最后章节应做的那样,这一部分包含了故事情节的结局,并最终和盘托出蚜虫的所有事情。
整个春天和夏天,蚜虫部落清一色由未曾交配的雌虫组成,无论是有翅的还是无翅的,她们又以不断增长的数量生产未交配的雌虫。一块繁荣兴旺,自我经营的女权王国似乎就要建立起来。然而,当夏天的温暖让位于秋天的寒意,食物补给开始出现短缺,出生率也开始持续下降,直到灭绝的危险似乎降临到她们的头上。在九月底之前,生存条件已经到了十分恶化的地步。到了十月份,幸存下来的那些雌虫怀着愁苦的希望产下最后一窝幼虫,而这些幼虫似乎注定要走向死亡。但就在这个时候,频繁出现在昆虫生活当中的奇异事件又一次发生在这里,因为你马上就能看出,这窝新生的成员与它们的父母相当不同。当它们长大的时候,发育的结果表明这是一代由雄性和雌性组成的有性的蚜虫世代!(整版彩色插图2A,B)
女权主义遭到废黜。物种得到了解救。通过交配结合的本能如今占有优势地位,而且现在是十月份,如果新的世代的婚姻关系相当宽松,在冬天来之前还有许多事情需要它们来完成。
有性蚜虫的雌虫与她们未曾交配过的母亲,外祖母有许多方面的不同,她们的颜色是暗绿色的,有着较宽的梨形身材,端部最宽(整版彩色插图2A)。雄虫的个头比雌虫要小许多,他们的颜色是土黄色或者褐绿色,长着类似蜘蛛的长腿,喜欢在周围四处乱跑。绿色苹果树蚜虫的雄虫和雌虫都有翅膀。很快,雌虫开始生产,但产下来的不是活蹦乱跳的幼虫,而是虫卵(D)。大多数情况下,虫卵被排放在苹果树的树枝上,树皮的缝隙中,或者苞芽的根部附近。新生的卵呈微黄色或者淡绿色(D),但是很快就会变成绿色,接着又变成暗绿色,最后变成深黑色(E)。虫卵的数量并不多,因为每只雌虫只生产一到十二个虫卵;然而,正是这些留在树上越冬的虫卵,他们当中将产生来年的干母,由此开启蚜虫生命的又一个循环,继续重复演绎我们刚刚讲过的故事。
有性形态蚜虫在气候温和的秋天生产似乎与较低的气温有着某种直接关系,因为有人说过,蚜虫在热带地区可以无限期地通过孤雌生殖繁衍下去,而且大多数热带地区的蚜虫物种也没有性别区分,没有人听说过这些蚜虫有什么雄虫或者雌虫。在美国西海岸比较温暖的地区,每个秋季都能有规律的生产雄虫和雌虫的蚜虫物种,到了东海岸却不需要性形态的返祖遗传就可以继续延续下去。
春天寄生在苞芽上的苹果树蚜虫还有另外两个物种,其中一个被称作玫瑰色苹果树蚜虫(图。95C)。其名称来自这样一个事实,即这个物种初夏的个体具有苍白的粉红色彩,或多或少分布在绿色的底色上(整版彩色插图3),尽管许多成虫干母(图98B)是深紫色的。玫瑰色苹果树蚜虫的早期几代通常寄生在树叶上(图98A,整版彩色插图3A)和幼果上(图98C,整版彩色插图3A),致使树叶打卷,呈螺旋形紧紧地收拢在一起,造成幼果的果形缩小变形。
图。 98 苹果上的玫瑰色苹果树蚜虫,Anuraphis roscus
A。 一束被寄生并扭曲的树叶。B。 一只成虫干母。C。 因蚜虫进食而萎缩变形的幼果
玫瑰色苹果树蚜虫的干母以孤雌生殖的形式生出第二代雌虫,这些雌虫大多数与母亲一样是无翅蚜虫;但是到了下一代,许多个体就有了翅膀。随后,很快又有几代诞生了,都是雌虫。事实上,就像绿色蚜虫的情况一样,只有到了这个季节的末期才会有雄虫出生。然而,这个时候有翅形态的蚜虫出现得越来越多,到了七月份,出生的个体几乎都有翅膀。在此之前,这个物种仍然留在苹果树上,但是现在,有翅的蚜虫开始渴望改变,一次在栖息地和饮食方面的彻底改变。它们离开苹果,再看到它们的时候,这些蚜虫已经在常见的,被称为车前草的草丛里建立起自己的夏生部落。它们选择的主要是车前草的窄叶品种,称作长叶车前草,或英国车前草(图99)。
图。99 夏季在窄叶车前草上的玫瑰色苹果树蚜虫;上方为无翅夏生形态蚜虫(放大图)
迁移的蚜虫在车前草丛一落脚就开始生育后代,但是它们与自己或前几代完全不一样。这些个体的身体呈一种黄绿色,几乎都没有翅膀(图99)。这个物种很善于伪装,所以昆虫学家花了很长时间才弄清它们的身份。无翅,黄色的几代雌虫这时继续留在车前草丛里。但是杂草堆并不适合储放越冬虫卵,所以,随着秋天的到来,有翅形态蚜虫再一次大量出现,这些虫子又回到苹果树上。然而,秋季迁移者属于两类:一类是有翅雌虫,就像从苹果树迁移到车前草的那批移民一样,另一类是有翅雄虫(图100A)。两种形态的蚜虫回到苹果树上,在那里雌虫生下了一代无翅有性雌虫(B),而这些雌虫一旦成熟,就会与雄虫交配,产下越冬的虫卵。
图。100 玫瑰色苹果树蚜虫的有翅雄虫(A)和无翅有性雌虫(B)
春季寄生在苹果树上的第三个蚜虫物种被称为谷草苹果树蚜虫,这么叫就是因为,作为一种与玫瑰色苹果树蚜虫类似的迁移性物种,它们的夏天是在粮食作物的叶子上和草丛里度过的。谷草蚜虫的虫卵通常是春季最先孵化的,而这个物种的蚜虫(图95A),其体貌显著的区别特征是非常深的绿色,这种颜色在它们聚集在苞芽周围时呈现出发黑的外表。后来它们会蔓延到苹果树上更老一点的树叶和正在盛开的花瓣上,但是整体上讲,它们对苹果树的损害与前两个物种相比要小一些。谷草苹果树蚜虫的夏季生活史与玫瑰色苹果树蚜虫相似,只是它们把夏季的窝安在谷物或禾草丛里,而不是车前草丛。到了秋天,有翅雌虫移民(整版彩色插图4)返回到苹果树上,在这里生下无翅有性雌虫,而这些雌虫后来就成了雄虫追逐的对象。
整版彩色插图4
谷草苹果树蚜虫(Rhopalosiphum prunifoliae)
秋季出生的,从谷物迁移到苹果树的有翅形态蚜虫。(放大二十倍)
图。101 花园里一些常见的蚜虫
A。 马铃薯蚜虫有翅形态,Illinoia solanifolii,花园蚜虫体形最大的一种。B。桃蚜的有翅形态,Myzus persicae,寄生在桃树上或者各种花园植物上。C。 桃蚜的无翅形态。D。 棉蚜的无翅形态,Aphis gossypii。E。 棉蚜的有翅形态
这里,即使仅仅列举寄生于我们普通田野和花园里的植物,种植的花草树丛上的众多的蚜虫物种(图101),也是不可能的,更不用说栖息在杂草,野生灌木丛和森林里的那些蚜虫物种。几乎每一种天然植物群体都有其特别类型的蚜虫,而且其中多数与玫瑰色苹果树蚜虫和谷草苹果树蚜虫一样是迁移性物种。有居住于根部的物种,也有生活在树叶和茎上的物种。根瘤蚜(Phylloxera),加利福尼亚州和法国葡萄园的一种害虫,就生活在植物的根部。在夏天快要结束的时候,你在苹果树枝上常常能看到一些毛绒绒的棉团,这是苹果棉蚜出现的标记,因为棉蚜的个体可以从它们后背渗出一种白蜡线似的绒毛状物。苹果棉蚜常见于病果树根部,尤其是苗圃果木的有害之虫,但是这种蚜虫不仅从榆树向苹果树的根部迁移,也向苹果树的树枝迁移,而榆树是其越冬虫卵的家。
生活在玉米根部的一种地下蚜虫引起了我们特别的兴趣。我们已经见到,所有的蚜虫身后都跟着一些追随而来的蚂蚁,这是因为它们排泄的蜜露这种物质受到了蚂蚁极大的喜爱和珍惜。据说,有些蚂蚁用泥土在树枝上建造遮棚,以便用来保护蚜虫;但是玉米根蚜虫应该把自己的生存归功于蚂蚁。有一个蚂蚁物种,它们在玉米地里修筑蚁巢,所挖的地道从巢穴的地下室通到玉米的根部附近。在秋天,蚂蚁把蚜虫越冬的虫卵收集起来,然后把虫卵从玉米根部转移到蚂蚁的巢穴,保护虫卵在这里度过寒冷的冬天。春暖花开之后,蚂蚁从储藏地窖搬出蚜虫虫卵,把虫卵安置在各种早生杂草的根部。在这里,玉米根蚜虫干母孵化出来,并生下了几代春生代蚜虫;但是,随着新的玉米开始发芽,蚂蚁又把许多蚜虫转移到玉米根部,而整个夏天蚜虫就在这里繁衍生息;等到秋天,蚜虫生下有性雄虫和雌虫,而这些雄虫和雌虫交配,产下了越冬虫卵。这些虫卵再一次被蚂蚁收集起来带入它们的地下寓所,以便安全过冬。蚂蚁为蚜虫所做的一切都是为了交换,从蚜虫身上获取蜜露。蚂蚁如此为玉米根蚜虫服务,所以说没有蚂蚁的关照,蚜虫很可能遭到毁灭。因此,如果农民希望消灭玉米地里害虫蚜虫,他就需要采取措施先根除蚂蚁。
暴露在茎杆和树叶上的蚜虫部落群很自然地为那些以捕食其他动物为生的昆虫开辟了愉快的猎场。这里聚集了数千软体动物,每一只通过把其虫喙的刚毛深深插入植物组织当中而固定在某一个位置 --- 这里真的是捕猎者的天堂。结果,蚜虫的平静生活多次受到干扰,而大量这样的多汁动物在其他昆虫的食物链中仅仅起到了了一个中间环节的作用。蚜虫没有多大力量能够主动防御。位于蚜虫身体后部的一对细长的管子,即蚜虫的腹管或蜜管,能够喷射一种黏性液体,据说蚜虫就是把这种液体抹在来犯昆虫的脸上;但是这种诡计怎么也不可能使蚜虫得到太多的保护。孤雌生殖和大家庭才是蚜虫确保自己种群免遭灭绝的主要策略。
图。 102 以蚜虫为食的普通瓢虫,Coccinella novemnotata (放大五倍图)
A。 幼虫 B。成虫
世界上存在着“邪恶”,对那些希望信守“自然之善”这一信念的人来说,一直让他们感到心中一阵刺痛。然而,刺痛如果不是在肉体上的,而是在于扭曲生长的心灵,可以通过思想态度的改变而得到缓解。不过,刺痛本身是真实的,也不能仅仅解释一下就可以消除。在进化过程中,植物和动物获得生存条件和生存关系的规划图中并没有“善行”这个部分。从另一个方面上讲,不存在什么好的物种和坏的物种;因为每一种动物,包括我们人类在内,就是其他某些动物的“恶魔”,为了生存,每一种动物都有可能攻击较弱的另一种动物。以蚜虫为食物来源的昆虫很多,但是蚜虫的这些“敌人”从某种意义上看,如同我们是小鸡,卷心菜,或任何我们杀死用作食物或用于其他用途的动植物的敌人一样。
图。 103 蚜狮,正在吃一只抓在下颌中的蚜虫
那么,既然认识到“邪恶”像所有其他事物一样是一个相对的问题,取决于我们的观点是站在谁的立场上得出来的,如果某个作者站在他故事的主人公的立场看待问题,那就仅仅是可以原谅的作者的个人偏见。有了这种理解,我们可以说一说蚜虫的几个“敌人”。
每个人都知道“瓢虫”,那些椭圆形硬壳的小甲虫,通常是深红色,圆滚滚的后背上长着一些黑色斑点(图102B)。雌性瓢虫以小组为单位产下橘色虫卵,一般粘附在树叶的底面(图132B),与蚜虫为邻。当虫卵孵化的时候,生出来的虫子并不像瓢虫那样多姿多彩,而是长着粗重的身子,六条短腿的小甲虫,颜色发黑。幼虫很快找到它们的天然食品蚜虫,并无情地吃掉蚜虫。随着小瓢虫一天天成熟,它们的形态看上去更加丑陋,其中的一些明显变得多刺,但是它们的身体因有多种鲜艳的癍色--红色、蓝色、和黄色--- 不同的物种有着不同的癍色图案,而显得色彩斑驳。图102显示的是一只普通瓢虫。当这样一个小怪物完全发育成熟的时候,它停止了对蚜虫群的掠夺,进入一个寂静的时期,利用从其腹部末端排出的一种胶状液体把自己身体的尾部固定在一片叶子上。然后瓢虫开始蜕皮,这层皮皱缩在一起,向下滑过身体,形成一块多刺的垫子依附在树叶上,支撑着这层皮以前的所有者(图 I32E)。随着这层外皮的脱落,这个虫子从幼虫变成蛹,而且用不了多长时间,它就会转变成与爸爸妈妈一样完美的瓢虫。
另外一个小恶棍,其貌像简直就是小龙的复制品(图103), 长着长长的,弯弯的镰刀状下颌,从头部向外伸出,与其邪恶的性格十分相配。它也是光顾蚜虫群落的常客,向这些无助而又温顺的昆虫征讨命税。这个强盗被恰当的命名为蚜狮(aphis-lion)。蚜狮的父母是一种温柔无害的动物,长着大大的浅绿色花边翅膀和金色的眼睛(图104A)。母亲们对儿女的天性表现出了卓越的预见能力,她们把虫卵托在长长的线状茎的尖端上,同常依附在树叶的底面(B)。这种策略似乎是一个方法,可以预防率先孵化出来的那一窝幼虫贪婪地吃掉身旁依然还在卵内的兄弟姐妹。
图。 104 金眼草蛉,Chrysopa,蚜狮及其虫卵的父母。
A。 成虫。B。 依附在树叶底面,托在长长的线状茎尖顶上的一组虫卵
图。 105 正在吃蚜虫的食蚜蝇幼虫
什么地方挤满了蚜虫,什么地方就几乎肯定会有一种软体,类似蠕虫的动物爬行在蚜虫中间。这种动物呈浅灰色或绿色,多数体长不足1/4英寸,虫体上没有腿,整个身体从后向前逐渐变细,没有明显的脑袋,但是从这里伸出一对可收缩的强壮的钩子。观察一下吧,看看这个钩子是如何不知不觉地伸向毫无戒备的蚜虫;随着身体前端一次迅速向前伸出的动作,它猛地扑向注定要死的蚜虫,用张开的钩子抓住,并把蚜虫摆动到半空,任蚜虫乱蹬乱踢,垂死挣扎,然后残忍地吸干蚜虫体内的汁液(图105)。接下来,利用一个投掷动作,把皱瘪了的蚜虫尸体抛向一边,然后开始向另一只蚜虫发动攻击。这种无情的吸血鬼就是一种蛆,蚜蝇科昆虫的幼虫。这一科的成年蝇完全无害,只是其中一些看上去挺像蜜蜂。这些物种的雌虫(她们的蛆以蚜虫为食)了解自己孩子的习性,因此将卵放置在蚜虫觅食的树叶上。我们也许可以看见,其中一只雌蝇盘旋在适合寄生的一片树叶附近。突然,她冲向树叶发射,然后急速离开;但是就在她经过的瞬间,一个虫卵被粘到了叶面上,恰好位于给食的昆虫中间。这个卵就在这里孵化,而孵化出来的幼蛆会发现自己的猎物就在身边。
除了这些明目张胆地攻击并活吃受害者的动物外,蚜虫还有其他一些天敌,它们捕食的手段更加阴险。如果你在任何一种植物上仔细察看蚜虫寄生的叶子,你就很可能注意到,这里或那里都有一些身体肿胀的褐色蚜虫。进一步检验的结果表明,这些蚜虫已经死了,其中很多蚜虫的背上都有一个挺大的圆孔,也许圆孔边上还立着一个盖子,就像是一扇活板门(图107)。这些蚜虫并非自然死亡;每一只都不情愿的成了另一种昆虫的寄主,这些昆虫将蚜虫的身体改造成了它们的临时住所。这位疯狂劫掠房主的房客是一种类似黄蜂的小昆虫,蚜茧蜂的蛴螬(图108),而蚜茧蜂长着尖长的产卵器,她就是用这个器具把卵插入活着的蚜虫的体内(图109)。卵就在这里孵化,而孵化出来的蛴螬幼虫以蚜虫的汁液为食,直到它自己完全长大,但是这个时候蚜虫已经被榨干,死了。蛴螬这时在尸体空壳内壁较低的位置撕开一道缝,靠在下面树叶的表面上,在口子的边缘之间结成一张网,把蚜虫的躯壳托起来。保护措施完工后,蛴螬继续为自己这个恐怖的居室又加了一层丝网内衬;一切就绪,它就躺下来休息,并很快变成了一只蛹。用不了多长时间,它再一次蜕变,这一次变成了其所属物种的成虫,用它的下颌在蚜虫的背上剪出一个孔,从里面爬出来。
图。 107 已死的一只马铃薯蚜虫,体内含有一种寄生虫,成虫后会从蚜虫背上切开的口子逃脱出去
图。 108 蚜茧蜂(Aphidius),一种样子很像黄蜂的蚜虫寄生虫
图。 109 一只雌性蚜茧蜂正在把一个卵插入活蚜虫的体内,卵就在这里孵化;通过食用蚜虫的身体组织,幼虫长大成熟
在其他一些情况下,死了的蚜虫并不是平躺在叶子上,而是被抬在小土墩上(图110A)。这样一些受害者的体内居住着相关昆虫所产下的蛆,这些蛆一旦成熟,就会在寄主尸体之下编织一块扁平的茧子,并在这个围场里进行蜕变。然后,成虫在茧的侧面开一个口子,作为自己的脱身通道。
为了个体目的而非法占取其他昆虫的身体,这样的虫子被叫做寄生虫。寄生虫是昆虫不得不面对的最坏的敌人;但是在多数情况下它们并没有真的以实际行动来进行抗衡,只能以昆虫特有的生存方式,即繁衍更多的后代来确保自身不至于灭绝。然而,在某个季节里,蚜虫部落的数量会大幅度减少,而这个季节往往非常适合那些以蚜虫为进攻目标的寄生虫。不过,没有哪个物种是被其敌人灭绝的,因为一旦这样,那就意味着寄生虫来年出生的那一窝后代势必会饿死。自然界里的补偿法则可以保持繁殖力和破坏力之间的平衡。
图。 110 寄生虫在寄主蚜虫身下结茧,并在这里蜕变为幼虫,成熟后通过茧侧面一个切口出去
昆虫寄生虫和以昆虫为食的其它掠夺性昆虫大体上包含了对我们人类有益的昆虫门类,因为它们能够大规模地消灭对我们农作物有害的昆虫物种。但是,不幸的是,寄生虫作为一个刚,并不尊重我们把动物分为有害物种和有益物种的做法。甚至当某个捕食者悄悄靠近它的猎物时,另外的一只昆虫可能跟踪在它后面,等待机会把卵投入到它的体内,而这将意味着捕食者难逃死亡的厄运。人们发现,未成熟的昆虫往往处在行动迟缓,半死不活的状态。如果你对它们的身体内部作一次检查,就会发现里面占据着一个或多个寄生的幼虫。举例来说,时常有人见到瓢虫的幼虫为了化蛹而依附在叶子上(图111)。尽管仍然依附在叶子上,身子弯曲,呈现出蛹的姿态,但并没有变成蛹,而是在那里一动不动,很快变成了一种无生命的形态。很快,一只寄生虫从幼虫枯干的外壳爬了出来,证明厄运已经造成这个不幸的幼虫死亡。即使没有见到寄生虫这个篡夺者,幼虫身上的出口孔也能证明寄生虫在此之前的侵占和之后的逃离。
至于寄生虫它们自己本身,它们是过着那种平安无事,不受骚扰的日子吗?它们是昆虫世界生死的最后仲裁者吗?如果什么时候你在野外研究蚜虫时运气不错,你有可能看到一个极小的黑色小虫子,不比最小的蚊子大多少,盘旋在寄生的植物上方或不确定地从一片叶子冲到另外一片叶子上,似乎在寻找什么,却又不知道在什么地方能够找到。你或许会怀疑侵入者是一只寄生虫,正在寻求机会把一个卵放进蚜虫的身体;但是在这里,她盘旋在一群胖胖的蚜虫上方却没有选择一个受害者,然后她可能落下来,紧张而又热切地在叶子上跑来跑去,仍然没有找到她要选择的东西。如果她想要的是蚜虫,那她的感觉真的太迟钝啦。然而,注意盯着她看,因为她的姿态已经改变;这时,她明确地把目光集中在引起她注意的某个东西,可是这个东西不过是一个肿胀的,被寄生的蚜虫。但是她兴奋地跑了过去,抓住蚜虫反复触摸,并爬上蚜虫身体,彻底检查了一遍。看来她很满意。她从蚜虫上下来,转过身,把她的腹部靠在肿胀的蚜虫木乃伊;这时她显露出剑一般的产卵器,把它刺入已经被寄生过的蚜虫体内。两分钟后,她的任务完成了,收回产卵器,装入鞘里,然后走开,飞到别处。
图。 111 被寄生的瓢虫幼虫和一种寄生虫。瓢虫幼虫依附在叶子上准备化蛹,但是没有变成,因为体内有寄生虫。上方是一只寄生虫,通过在瓢虫幼虫外皮切出的口子逃了出去。
这个微小的动物是一种“重寄生物”(hyperparasite),也可以说是寄生虫的寄生虫。在我们刚才目击的行动中,她把一个卵刺入蚜虫体内,但是这个卵孵化的蛆将吃掉先前占领蚜虫躯壳的寄生虫。另外还有一些重寄生虫的寄生虫,不过这个系列不会像古老的歌谣那样无休无止的持续下去,因为这必定会受到体型大小的限制。