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第15章 软体动物

Ⅰ斧足纲(瓣鳃纲)

概说

斧足动物是水生软体动物,海水淡水中均有,软体包于两瓣相似的外壳内,每瓣外壳前后不对称,是舆腕足动物相异处。

软体腹部伸出成一斧状的足,用以爬行和掘穴,故称斧足动物,普通所见的蚌,即属此类。化石自上塞武纪即巳出现,现今生存的有7000种以上。

斧足动物外壳的形状与构造

斧足动物的壳分左右两办,其大小及凸度相同,但亦有大小不等者。每—壳办前后不对称,前部常此后部为大,两壳的形状亦变化不一,有圆形、卵形、扇形、椭圆形、三角形等,壳面具有以壳喙为中心的同心状生长线,有时发育成同心层,并具辐射条纹,有时形成辐射褶皱。壳的最高处称壳顶,在许多种属中位于壳的前部;最尖的部分称壳嘴印壳喙,指向前部。两壳以背部互相铰合,其接合处或曲或直,称铰线,铰线上均有齿和臼,齿的种类,是分频的良好依据,可分二类如下:

(1)主齿——位于壳顶之下,数目为一个或一个以上,紧接壳嘴以下者称中央主齿,其前后者称前后主齿。

(2)侧齿——多成长形或片板状,位主齿前方者为前侧齿,后方者为后侧齿。

主齿和侧齿,有时并不完全发育,或仅有主齿而无侧齿,或有侧齿而无主齿,更有完全无齿或齿数很多而分不出主侧齿的。

在壳嘴舆铰线之间有称为铰合区的曲面,舆两壳相接常略成正交,有的可以分为前后两部分,在壳嘴前方状似心形的称小月面或新月面,在后方呈长形而微凹的称楣纹面或楣面。

壳内面有前后两个肌痕,亦有只有一个肌痕位于中央而偏后者。壳内近腹边部分有外套线,后部有外套湾(外套沟)。背部具韧带司壳之张开。

某些斧足动物因其生活方式之不同,介壳大小成为左右不等,壳前壳后可能生着小耳,是必须与腕足动物介壳相区别的。

壳形的观察舆度量

观察斧足动物化石时,须将其介壳置于一定的位置,即使其壳项向上,壳嘴向前或壳内的外套湾向后,则在右者称右壳,在左者称左壳,前面称前端,后面称后端,上边称背边,下边称腹边;前后的最大距离叫长度,上下的最大距离叫高度,左右的距离叫宽度。

与腕足动物介壳的区别

斧足动物的壳与碗足动物的壳颇相类似,但大多有如下的区别:

腕足动物的壳斧足动物的壳

(1)壳瓣两边对称(一)壳瓣两边不对称

(2)壳的对称面经过壳嘴(二)壳的对称面在两壳办之间

(3)两壳大小及形状不同(三)两壳大小及形状相同

(4)壳分腹背两办(四)壳分左右两瓣

(5)有肉茎孔(低等者除外)(五)无肉茎孔(但有时有足丝凹或孔位置不在壳顶上)

(6)齿在腹壳齿窝(即臼)在背壳(六)两壳均有齿舆齿窝

(7)无靭带(七)壳的背部有靭带

(8)壳内有各种腕骨构造。(八)壳内有外套线外套湾,

斧足动物的分类

现今动物学家以鳃的形状及构造为分类依据,而古生物举家则掳齿的种类将其分为:

(1)古节齿目:齿多,大小及形状相等,排列成行,开始出现于上寒武纪,

(2)前异齿目:齿数很少,形状分化成主齿与侧齿,或有齿形较大而形状变化亦大者,称为假主齿,开始出现于古生代。并包括主齿常分裂为两叉的裂齿目。

(3)异齿目:齿较少,主齿侧齿分化明显,中生代始出现。

(4)厚齿目:主齿特别厚大,开始出现于古生代。

(5)新节齿目:齿多,大小及形状目等,排列成行,但来源与古节齿目不同,开始出现于中生代。

斧足动物介壳的形态及构造

(6)弱齿目:齿退化不发育,开始出现于下古生代。

(7)贫齿目:齿亦不发育,常有内韧托chondrophore亦开始出现于下古生代。

斧足动物的地质分布

斧足动物始见于寒武纪,奥陶纪时有许多种属出现,志留纪舆泥盆纪时益形繁盛,至三叠纪,起一大改变,许多古属灭亡而新属发生,且有若干属延续至今。

斧足动物化石在中生代舆第三纪地层中甚为重要,淡水斧足动物朋始出现于古生代中期,中生代时较多,新生代时颇为繁盛。

Ⅱ腹足纲

腹足动物的—般特征

腹足动物具有发育的头部,头上有触角、眼、口和似锯锉的齿舌,具有—个能涨大的肌肉的足,作为爬行或游泳之用,所以叫腹足动物:整个软体包在壳内,只有少数的生在壳外。壳不是完全分开的几部分,而是螺旋状扭曲或不扭曲的锥体;但它所以不同于其他软体动物就在于其身体有一定程度的扭转,因而是不对称的。腹足动物极大多数为水生动物,栖扈、在滨海的浅水中,主要分布于深约100米的地区。另外还有淡水的及陆生的。具有适应于吸收空气的肺腔。

腹足动物壳的内外构造

腹足动物的壳,由许多旋环或螺环组成,划分螺壳上两个相邻的螺环的接合线谓之缝合线,所有在螺壳上的螺环除最下一个螺环外,合称螺旋,最下的螺环则称体螺环。不同种属的螺旋是各不相同的,有时螺旋由很多螺环构成,有时就不太多,螺旋可长可短,或呈挤压状,螺旋顶部叫螺顶。沿螺壳表面相对两边的切线在螺项的夹角叫顶角,它是随螺旋的形状而改变的。螺环的内部往往接合,常在螺旋之中由螺顶到体螺环阎连接成轴叫螺轴(中柱)。在另一种情形下,内部不连成轴,但由体螺环向上形成越来越窄的管状空间,这个空间叫做脐。脐中有时部分地填充着沉积物,形成硬结。在体螺环上有一口,叫螺口。口的形状有圆形、椭圆形;长方形等。口缘是由外唇和位于靠近轴部的内唇构成。腹足动物爬行时,其壳位于体的背面,螺顶向后上力,口在下方,此时在口的前侧为壳的前方,而在螺顶处则镭后方。在口缘上如是连续的叫全缘,但若有缺口或缺口变为长沟时则称为裂隙口缘,裂隙如巳被填充丽封闭时则叫裂带。口上有一盖,盖通常为扁平形,但亦有为圆锥形者,系由灰质或角质所成。腹足动物的壳,形状不一,区别之法,是依据螺环的排列是在一平面上抑或成为螺旋状,也可依螺旋角度大小、螺环的形状和数目、体螺环的大小和体螺环是否包着上—螺环而分成下列数种:

(1)平圆形——各螺环几乎同在一平面上旋转

(2)圆锥形——底部平

(3)陀螺状——底部凸

(4)纺缍状——两端逐渐尖削

(5)管状——如竹管形

(6)球状——螺环短体螺环大而圆

(7)旋卷状——体螺环把所有螺环包着,而亮口很大。

(8)耳形——壳口甚大,螺环甚短。

外部装饰往往极其复杂,有细纹、有肋纹,旋纹有时成网状结构。壳饰亦有舆缝合绫平行,或是舆缝合线垂直的。

壳有左旋舆右旋之别,监定时的位置必需使壳顶向上,壳口向自己,其时壳口在左者为左旋,壳口在右者叫右旋。

腹足动物的分类舆地质分布

(1)腹足动物分篇:

①前腮亚纲(protobranchia)腮在心脏之前。

②后腮亚纲(Opisthobranchia)鳃在心脏后面。

③有肺亚纲(Pulmonata)外套膜变篇肺,营呼吸作用。

(2)腹足动物的地质分布

腹足动物在寒武纪就巳出现,一直至今,始发展达到最高峯:在古生代和中生代腹足动物不及斧足动物的繁盛,但在第三纪以后,这一纲在软体动物门中巳占首要地位。

前鳃亚纲在腹足动物中占大部分,以石炭纪较多,水生的有肺亚纲开始于泥盆纪,陆生的种属开始于石炭纪。

Ⅲ头足纲

头足动物的一般特征

头足动物有整体的内脏囊组织,身体的构造是两面完全对称,而外套腔位于动物体的腹部。

在头后边,身体的腹部有管状肌肉器官——漏斗,其前面窄端向外张口,而漏斗基部却在外套腔内,水由外边经动物颈节附近的裂缝进入外套睦,当动物肌肉收缩时,水就由外套腔经漏斗流出;肌肉收缩迅速进行,水很有力地由漏斗中喷出。漏斗相当于其他软体动物的足,是由两片连生的或仅仅接触的腹壁侧叶形成的;此外,漏斗上还有足神经节加强其活动。然而漏斗只相当于软体动物的一部分足;其他的足就是口围附属物——腕,头足动物的腕多到10个,这些腕或向外伸长并具有吸盘(如乌贼)或较短(与前一情况相较),腕具有长的腕基,其上覆有许多触角(如鹦鹉螺)。

腕成对的发育,首先发育于身体的腹部附近,而后越来离腹部越远,因此,当发育到最后阶段时,口为腕所围绕,这种情现在起初是没有的。根据腕的发育情现及它的神经系统(由足神经节起始的神经分布),可以把腕当作是软体动物的一部分足,故名为“头足动物”。

在头的上端有眼一对。外套腔内有一对或二对羽状腮,作吸收器官;口腔内有齿舌,上有小齿。头足动物的心脏有一心室舆二心耳或四心耳。

神经系颇发达,其神经节位于头中,有一软骨环包于其外,神经自此神经中枢分布于触手、内脏以及其他各部。所以根据其神经系统、血液循环系统和感觉器官等的构造来看,乃是最高级的软体动物。

头足动物永远是雌雄异体,某些头足动物没有壳。壳可分为外壳及内壳二种,内壳包在身体背部的外套膜的下面。头足动物完全鸳海生动物,赖游泳而行动,但也有时藉腕来爬行。

头足动物壳的内外构造

头足动物的壳有直的、弯的、卷的和圆锥形的,内部有许多梯板将其分为若干气室,最后一室较其他各室为大,是动物的体躯居住之处,也叫住室,气室内有窒气藉以浮起动物的体躯,梯板上有一圆孔为横贯各梯板的肉管经过之处,孔的周围有一灰质管,如此管生于梯板内侧下方,郎梯板颈,如生于梯板的上方,则RlL梯板颔;梯板颈有的甚短,有的较长,可达下一梯板,而连成一完全的管,可称为体管,某些体管内有圆锥状的沉积物称为内梯板,内梯板上亦有小孔,此种小孔连接而成内体管,最后生成的内梯板为动物体躯后部圆锥状突起所在之处,称为内体锥。梯板舆内梯板为动物体躯增大而壳不能容纳时,动物向前移动而于其体的后部分泌石灰质所造成,以隔开壳内空出的部分,同时可以支持其体躯,梯板舆外壳内侧相接之线为缝合线。低等头足动物的梯板边缘不起褶皱,因而其缝合绫筋圆形或椭圆形,比较简单,高等头足动物的梯板边缘褶皱甚烈,故缝合线也变为复杂,缝合绫向口方凸出的褶皱称篇鞍,向相反方向凸出的称为叶,位于壳的腹面的叶称为腹叶,背面的叶称为背叶,侧面的叶称为侧叶,近壳的外缘的侧叶称为第一侧叶,稍内一侧叶称为第二侧叶,位于壳的侧面的鞍称为侧鞍,侧鞍亦分为第一侧鞍舆第二侧鞍。

壳面有的平滑,仅有生长线而无他种饰物,有时壳面上有纵的或螺旋的纹线、横的横肋和突起物;横肋有时分叉或分枝。

头足动物的演化

(1)缝合线——按演化情现可分为四种:

①鹦鹉螺式:缝合线平直或稍有起伏,鞍及叶都不显著,该式缝合线为鹦鹉螺类之特征,在地史上的分布,为奥陶纪至现代。

②棱角石式:缝合演起伏穷著,突出壳口的称为鞍,凹向壳口的称为叶,鞍顶部常圆滑,而叶端常尖锐,是棱角石式的特征,在地电上的分布为泥盆纪至二叠纪。

③菊面石式:缝合线的鞍部保持圆滑,而叶部分叉,形成锯齿状,是菊面石式的特征,地史上的分布为二叠纪至三叠纪。

④菊石式:该式缝合线最为复杂,鞍部及叶部均起强烈的摺皱,在大褶皱中另有小褶皱,是菊石式的特色,在地史上的分布自三叠纪至白垩纪。

(2)壳形:

头足动物的壳普通有直的,如直角石(Orthoceras);弯的,如弓角石(Gyrtoceras);环状的,如环角石(Gyroceras);平旋形的,如盘石(Discoceyas);鹦鹉螺形的,如鹦鹉螺(Nautilus)。

(3)横肋:

菊石的横肋演化得很剧烈,由单横肋演化到叉状横肋,最后演化到枝状横肋。

头足动物的分类及地质化布

头足动物有好几种分类方法,而最常用的,是根据腮的多少分为四腮亚纲及二腮亚纲,四腮亚纲具有四个腮及多房室的外壳,又分为两个目,即鹦鹉螺目和菊石目,后者现巳灭绝。二鳃亚纲具有两个鳃和简化的、不完全的或者根本没有壳,腕的数目有八个的,也有十个的,故分筋十腕(足)目舆八腕(足)目。

(1)四鳃亚纲(外壳亚纲)

①鹦鹉螺目

②菊石目

(2)二鳃亚纲(内壳亚纲)

①十足目(箭石目)

②八足目(章鱼目)。

头足纲在软体动物门中最有地层意义,如古生代的鹦鹉螺目,古生代和中生代的菊石目和箭石目,都有可作监定地质时代的标准化石,鹦鹉螺目在寒武纪即已出现,古生代中最为繁盛,至现代则仅有鹦鹧螺敬属。菊石目的缝合线由棱角石式(泥盆纪尖棱菊石)变为部分锯齿状(三叠纪锯菊石)再演化为全部锯齿状(保罗纪叶菊石),到白垩纪壳形松弛,缝合线又变简单,并趋于灭亡。现代的二腮亚纲要较过去地质时期中的数量多得多,在古生代未发现,最早见于叠绍。箭石主要是分布在侏罗纪和白垩纪地层中,(最早发现于泥盆纪),尤其常见于泥质岩石内。

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