概说
腕足动物是雌雄异体的群生动物，大多生活于暖海中，肉体为两个大小不等但两侧对称的外壳所包围，大的叫腹壳或茎壳，小的叫背壳或腕壳。两壳之间的空腔，被体膜分隔为前后两部，后部的叫体脍或内脏腔，前面的叫膜腔或腕骨腔，腕骨腔内有环绕口部的纤毛环存在。壳的厚薄与其生活的海底深浅有关，浅海者壳厚，深海者壳薄有时可至透明。壳后端有洞孔，叫茎孔，供肉茎穿出壳外以固定附着于岩石或其他物体上之用，亦有少数以壳喙或壳顶固着的。
腕足动物两壳的开闭作用，若是赖铰齿舆铰窝时，叫有关节纲或有铰纲，如赖肉筋时，叫作无关节纲戎无铰纲。
腕足动物的遗壳在岩石中常常保存完好而丰富，几乎每一时代的地层中都有它的化石，因其存在普遍，分布广远，监定容易，在地层学上颇具价值。
壳的形状大小及方向
腕足动物壳的外形很不一致，有方形、圆形、矩形、菱形、三角形、五边形等等。其大小亦不相同，通常腹壳比背壳为大。两壳凸度亦颇不一，当形容其凸度时，应先指背壳，棱指腹壳；两壳均凸起的称双凸型壳，背壳平而腹壳凸的，称平凸型壳，背壳凹而腹壳凸的，称凹凸型壳，背壳凸而腹壳凹的，称凸凹型壳，早期形成凹凸到成年期后又变为凸凹型者，称颠倒型壳。
观察腕足动物壳子的时候，通常把壳喙或有茎孔的一端称后方，其对面却为壳体生长坟阔的方向称前方，由茎孔或壳喙到前缘中心的距离叫壳长（壳的长度），舆壳长线直交的壳体最大水平距离叫壳宽（壳的宽度），垂直壳体的最大距离，叫壳厚（壳的厚度）。
壳面构造和装饰
壳后部凸起最高的圆形部分叫壳顶，壳后部尖锐的部分叫壳喙，壳喙上有时有一圆形孔却茎孔。茎孔有时位于腹三角板上或位于腹三角复板之间。两壳闭合时接合的边缘，叫接合缘，可分前接合缘和侧接合缘，当前接合缘的中部向腹方弯凹时，叫单槽型缘，反之，向背方弯凹时，叫单褶型缘。背壳中央常具突脊，叫中隆；腹壳中央常具凹槽，叫中槽，但也有相反的现象。壳面平滑或具有以壳顶为中心的轻微的同心生长纹，同心纹粗强时，叫同心绫，更粗时，叫同心层，同心层起伏折曲不一出，叫壳皱。更有以壳顶为中心的放射状条纹，叫放射纹，粗强而影响到内部壳面的放射纹，叫壳褶，若未影响到内部壳面的，叫壳线。同心绍舆放射线相交时可造成网状结构，在交会处可产生壳刺或壳针。
壳内部构造
两壳后部互相接合处所沿的线，叫铰合绫或主钱，其长短曲直不一，可比壳的宽度大、相等或小。铰合线上有时全部或一部有小齿，使两壳铰合得更为坚固。其两侧部分，叫主端，或圆，或方，或成翼状，或作尖角，有时伸展成为长刺。
铰合线与壳后缘间有三角形的平滑面，或凹或平，称铰合面或交互面。其上通常有平行于铰合线的生长线，同时可有垂直于铰合绫的细线。在背壳一方的铰合面，叫背铰合面，在腹壳一方的，叫腹铰合面，通常比背铰合面高。铰合面为有关节纲腕足动物的一种特征，无关节纲腕足动物的壳上无此构造，只有时有与此相似的假铰合面。铰合面中央有三角形孔，叫三角孔，有瞠三角孔和背三角孔之别（三角孔又名窗孔）。
若三角孔被覆盖物覆盖时，则此板状覆盖物叫三角板，由三角孔两侧向中心生长而成的三角板若合而为一时叫胶合三角双板，若相遇而仍互分的叫三角双板，由三角孔顶部（后部）向前方生长而成的三角形板状覆盖物，叫假三角板，某些低等的无关节腕足动物其腹壳后方壳面向背方弯曲的部分叫后转面，在后转面中部的凸起部分叫似三角板。
有关节腕足动物腹壳的三角孔前缘二角旁各有一突出物，叫铰齿，而背壳的三角孔旁有二臼，叫铰窝，腹壳上的齿即插入此铰窝内，某些壳的铰齿下各有一三角形支板，叫作齿板。两齿板有在壳底会合而成一个匙形物，称匙形台。匙形台或直接舆壳底相接，或室悬而不舆壳底相连，不相连的称空悬匙形台，其下具一中隔板支持时，叫单柱匙形台，具两或三个中隔扳时，叫作双柱匙形台及三柱匙形台。某些腕足动物在腹腔内相当部分，由于壳质增厚，隆起亦若台形，但并非由齿板之会合所造成，则称为假匙形台。两齿板间的空穴，叫腹顶腔，此腔及其附近是用于启闭两壳的各种体筋的附着处，动物死后，体筋烂掉，常于其上留有筋痕，此外尚有其他的软体器官痕迹，如体腔痕或膜痕，两个粗的中脉管痕及其分枝而成的各种细的弯脉管痕，及生殖腺痕等。
背壳三角孔之下壳顶的底部有一脊状突起，叫作主突起，主突起顶部形状变化不一，随科属而异，是开壳肌附着之处。背壳内询有支持纤毛环（二腕）的器官，可分三种：（1）腕基——背三角孔前角的一对小突起，连于铰合线上。（2）腕棒——细长弯曲的棒状物，附着于棒基或窝板上。（3）腕骨——又可分（1）腕环：环状的腕骨。（2）腕螺：螺旋状的腕骨，其螺旋顶有分向左右，或向壳的中央，或向壳的背部。连结腕螺下降腕带的横带叫腕锁。腕骨构造，是有关节腕足动物分类的主要依据。此外，背壳内尚有铰窝板、背匙形台、背中隔板等构造，均详附图。关于腕足动物的软体部分，因其死后烂掉，仅在两壳内留有痕迹，故不赘述。两壳的内部构造，是有关节腕足动物科属分类的主要依据，但野外的一般监定，仅及外部构造，故本书对此仅作简略的介绍。
壳的成分与组织
腕足动物壳质的成分有：几丁质、磷质、钙质或此等物质混合而成。钙质壳由外而内，又可分为三层：（1）表层：薄的有机质膜状物，在化石上从未保存。（2）外层：平行壳面的片状组织。（3）内层：舆外层片状组织成斜交的棱柱状组织，由体膜分泌造成，其斜交的锐角指向前方。
腕足动物某些科属的壳体内具有细微的管孔，叫壳疹。据壳疹的特性和有无，可将腕足动物的外亮分第三类：（1）疹壳：具有壳疹的壳，是当动物生存时由自体膜外伸而不穿过外层的盲管所造成的。（2）假疹壳：并无管孔构造，惟当外层磨蚀后，在壳面上遗有壳疹般的凹窝的。（3）无疹壳：没有壳疹亦没有假壳疹的壳。
分类
根据壳质成分、铰合器官的有无和胚壳的发生情，可分为无关节纲和有关节纲两大类：
（1）无开节纲：壳质大部为几丁质或磷质，极少钙质的。无铰齿、铰窝，两壳活动藉复杂的肉茎。胚壳期的肉茎生于两壳内，棱期才伸出壳外。据壳体生长方式及茎孔位置又分下列两目：（1）无孔目：两壳顶端具裂缝；腹壳有肉茎沟；壳体生长主要向前方与侧方。（2）新孔目：肉茎限于腹壳顶端；壳体生长是向四周扩展的，至少腹壳如此。
（2）有关节纲：壳质叠为钙质；肉茎发生于胚壳尾节，极少见到生于壳内。铰齿铰窝发育。据两壳三角板的变化和腕支器官的特性又可分为下列三目：
①古孔目——有很原始的简单铰合器官。
②前孔目一两壳均具三角孔，腹、背假三角板或有或无，腕的支撑器官一般均较原始而简单。
③终孔目——腹壳有腹三角双板，背壳内有腕棒、腕环、腕螺等构造。
近年来由于古生物学研究的进步，威到此种旧日分类方法尚欠完叠，而有新的分类法提出的必要，惟最后合理的结论，尚有待全世界古生物毕家今后的继续努力；兹将中国科学院古生物研究所王釭先生所提出的Cooper旷氏分类法介绍于下：
无关节纲
无孔目：塞武纪——现代，有下列三超科。
圆货贝超科：矩形圆或舌状。寒武纪——志留纪。
常见属举例：Genus Obolus Eichwald 1829.Genus Palaeobolus Matthew 1899.Genus Westoia Walcott 1901.Genus Lingulella Salter 1866.
舌形贝超科：贝体长卵形；壳质薄；具长大肉茎，营穴居生活；体筋粗织复杂。奥陶纪——现代。
常见属举例：
Genus Lingula Bruguiere 1792.
三股贝超科：贝体较大；壳质厚；壳内后部有肉筋附着台；偶有极原始的铰合器官；腹亮有三角状的顶区及纵的饰绫。寒武纪——志留纪。（国内筒无此标本）
新孔目：贝体小，多圆形；全体作平锥状。寒武纪——现代。可分下列五超科：
托盘贝超科：贝体成长椭圆形；腹壳后转面显著；茎孔为似腹三角板所掩覆。寒武纪——奥陶纪。
常见属举例：
Genus Micromitra Meek 1873.
管孔贝超科：贝体长卵形或近圆形；壳质厚；腹壳的圆茎孔有向腹前方展移之趋势。寒武纪——志留纪。
常见属举例：
Genus OboleUa Billings 1861.
顶孔贝超科：贝体圆；侧视呈锥形或平凸；腹壳顶部具茎孔。寒武纪——奥陶纪。
常见属举例：
Genus Acrothele Linnarsson 1876.
圆盘贝超科：贝体圆形；背壳平锥状；无假铰合面及似腹三角板。奥陶纪——现代。（国内尚无此标本）
髑髅贝超科：贝体近圆或椭圆形；壳为钙质组成；成年壳不具茎孔。奥陶纪——现代。
常见属举例：
Genus Graada Retzius 1781.
有关节纲：
古孔目——最原始有铰合器官的腕足动物；贝体小近圆形；壳为钙质组成；无明显的三角孔。下寒武纪。（国内倘无代表标本）
无疹壳有关节目——无疹壳及具良好铰合器官的腕足动物。盛于古生代全期；少数属种经中生代以至现代。有下列八超科：
正形贝超科：包括斜项贝超科；具长铰奋线；两壳均有良好绞合面；主突起一般询发育，但低级属种则无；某些属中偶见有腹、背假三角板；具假匙形台；壳面具壳纹或壳褶，有壳线的尤多，只少数壳面平滑。寒武纪——泥盆纪。
常见属举例：
Gonus Billingella Hall and C1arke 1892.
Gonus Eoorthis Walcott 1908.
Gonus Lopidoth43 Wang 1955.
Gonus Mimella Cooper 1930.
Gonus Orthis Dalman 1828.
Genus Martellia Wirth 1936.
共凸贝超科：两壳双凸型；中槽中隆强大；腹三角孔上无假三角板；腹壳内常有匙形台，中隔板支柱或有或无；中管痕异向展伸；大多无主突起，即有亦很原始。壳面多平滑，少数具壳纹。中寒武纪——下奥陶纪。
常见属举例：
Genus Palaeostrophia Ulrich and Cooper 1936.
Genus Yangtzeella Kolarova 1925.
五房贝超科：贝体形若头胄；双凸型；铰合线短，绞合面低小；壳面平滑或具壳线；腹壳内有匙形台，或复杂或简单。多数无主突起；无背三角板；偶有腹假三角板。中奥陶纪——泥盆纪。
常见属举例：
Genus Pentamerus Sowerby 1813.
Genus Pleurod4um Wang 1955.
三重贝超科：两壳双凸型；腹三角孔阔大；并盖有假三角板；顶端有小的茎孔。背壳内具长叉状主突起；腕基突起短，背三角孔小。奥陶纪——志留纪。（国内尚无此标本）
小嘴贝超科：贝体三角形；喙部若鸟喙弯曲；铰合线短，大多无绞合面；主突起不发育；具有三角双板的腹三角孔；喙部顶端具茎孔。背壳内腕棒长大，壳面具壳线或壳褶。奥陶纪——现代。
常见属举例：
Genus Gamarotoeahia Hall and Clarke 1893.
Genus Yunnanella Grabau 1931.
Genus Yunnanellina Grabau 1931.
Genus Hypothyridina Buckman 1906.
Genus Pugnax HaH and Clarke 1893.
Genus Wellerella Dunbar and Conrad 1932.
Genus Stenoseisma Conrad 1839.
（＝Camerophophoria King 1844.）
Genus Nantanella Grabau 1936.
Genus Mazillirhynchia Buckman 1914.
无洞贝超科：具复杂或简单的腕螺，腕锁或有或无，腕螺旋进方向指向对称面，螺顶指向腹方或背方。奥陶纪——志留纪。
常见属举例：
Genus Atrypa Dalman 1828.
石燕贝超科：壳面平滑，或具壳线及壳褶；绞合面发育或不存在；螺旋腕骨的顶指向两侧。奥陶纪——保罗纪。
常见属举例：Genus Eospirifer Schuchert 1913.Genus Rostrospirifer Grabau 1931.Genus Euryspirifer Wedekind 1926.Genus Mucrospirifer Grabau 1931.
（＝Lamellispirifer Nalivkin 1937.）Genus Cyrtospirifer Nalivkin 1918.
（＝S4nospirifer Grabau 1931.）Genus Tenticospirifer Tien 1938.Genus Cyrtiopsis Grabau 1925.Genus Tytlothyris North 1920.Genus Ghoristites Fischer de Waldheim 1825.Genus Eochorisites Chu 1933.Genus Purdonella Reed 1943.
（＝Mundla Fredericks 1919.）
Genus Braahythyrina Fredericks 1929.
Gonus Cryptospirifer Gralbau 1931.
（＝Lochengia Grabau 1931，）
Gonl Spirife'Sowerby 1814.
Gonus Phricodothyris George 1932.
Gonus Grurithyris George 1931.
G0nus Squamularia Gemmellaro 1899.
嘴螺贝超科：腕骨具完全的腕锁，腕螺旋进的方向由中线直指两侧。奥陶纪——志留纪。
常见属举例：
Genus Meristella Hall 1860，
Genus Athyris Mc'Coy 1844.
Genus Composita Brown 1849.
Genus Athyrisina Hayasaka 1922.
假疹壳有关节目——假疹壳并具发育良好的铰合器官的腕足动物可分下列两超科：
扭月贝超科：两壳均无匙形台；腹、背三角孔常为假三角板覆盖；主突起多数发育良好；腹壳顶部有小的茎孔。奥陶纪——现代。
常见属举例：
Genus Schucherthlla Girty 1904.
Genus Meekella White and st John 1867.
Genus Kiangsiella Grabau and Chao 1927.
Genus Perigeyerella Wang 1955.
Genus Leptodus Kayser 1883.（＝Lygonia Waagen 1883.）
Genus Oldhamina Waagen 1883.
长身贝超科：体绽狭；绞合面不显著；壳面上及铰合栈处具有强大的壳针，作支持或附着外物之用。中泥盆纪——二叠纪。
常见属举例：
Genus Chonetes nsober de Waldheim 1837.
Genus Preducella Hall 1367.
Genus Aulosteges Helmersen 1847.
Genus Auonia Thomas 1914.
Genus Dictyoclostus Muir－Wood 1930.
Genus Eehinoconchus Weller 1914.
Genus Marginifera Waagen 1884.
Genus Linoproductus Chao 1927.
Genus Striatifera Chao 1927.
Genus Kansudlla Chao 1928.
Genus Gigantoproductus Prentice 1950.
（＝Gigantella Sarytcheva 1928.）
Genus Plicatifera Chao 1927.
Genus Isograrnma Meek and Worthen 1870.
（＝Aulacorhyn，hu， Dittmer 1872.）
疹壳有关节目——具壳疹及发育良好的铰合器官的腕足动物。可分为下列三超科：
德姆贝超科：贝体圆或椭圆形，两壳平凸或双凸型，外貌似正形贝类：具腕基及双叶形小主突起。下奥陶绍——二叠纪。
常见属举例：
Genus schizophoria King 1850.
Genus OrthoC4chia Hall and Clarke 1892.
Genus Enteletes Fischer de Wddheim 1825.
Genus Enteletina Schuchert aild Cooper 1931.
疹石燕贝超科：具壳疹和腕螺的腕足动物。中志留纪——侏罗纪。
常见属举例：Genus Lepismatina Wang 1955.
Genus Hustedia Hall and Clarke 1893.
Genus Emanuella Grabau 1925.
Genus Martinia Mc’Coy 1844.
Genus Mentzelia Quenstedt 1870.
Genus Spirigerella Waagen 1883.
穿孔贝超科：背壳内具简单或复杂的腕环；绞合面一般不发育；壳面平滑或具壳线及壳褶。奥陶纪——现代。
常见属举例：Genus Stringocephalus Defrance 1825.
Genus Bornhardtina Schulz 1914.
Genus Dielasma King 1859.
Genus Terebratuloidea Waagen 1883.
地质分布
腕足动物繁盛于古生代；随古生代的结束而衰微。当寒武纪之初，各目印均有其代表，惟此时以无关节腕足动物为主。至奥陶纪则以有关节纲的正形贝族最篇繁盛。中志留纪中期长身贝和疹石燕贝两族开始出现。志留纪末期始出现穿孔贝。泥盆纪时腕足动物繁殖达于极盛，有关节纲各超科齐头并进，几占海生动物半数以上。至石炭二叠两纪，则以假疹壳腕足动物为繁盛。古生代以后，腕足动物印行大减，只终孔目较昌盛，前孔目中仅存扭月贝一族，侏罗纪末，石燕及疹石燕贝两族相继灭亡，至白垩纪末，小嘴贝舆穿孔贝两族亦趋衰微。此后，腕足动物印失去监定地层时代的重要价值。
无关节纲则多见于中下寒武纪地层中，此后，不论在数目上和演化上，均远远落后于有关节纲，对监定地质年代仅居次要地位，惟可作岩相指示标本。
