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第5章 群落的生理和生态

作物群落的特征特性,并不与个体和群体完全相同。有些特性来源于个体或群体,又逐渐发育成群落统一的性状;有些性状继承后,又发扬光大;不仅如此,有的群落还可以增加一些新的特性。群落都有改变生境的独特能力,创造群落的内生境,甚至会拒绝某些群体进入本群落。作物个体和群体组成群落后,在生长发育和整体性能上都会有所不同,这些都是群落不同于个体和群体的特点。

一、生长发育

自然群落的形成和发育是一个自然过程,自发地受环境的作用和根据群落的适应能力而发生和发展。作物群落则大不一样。它们是人工群落,是按人的需要,有意识地组建而成的。生长发育也是在人的管理之下进行和完成的。一般情况下,作物群体的生育时期经过幼苗期,开花结实期和成熟期。如果群落中的群体同步生长发育,群落与群体生长发育相吻合。如果群体不同步生长发育,则群落中的群体有幼弱,有旺盛,有成熟,又有正在发生,它们前后交错生长。这时群落也会出现有盛有衰的交替发展。不管怎样,作为一个整体群落在一定的地方,都要经历着发生和消失的过程。总的来讲,群落的生长发育都可分出生育初期,生育盛期和生育末期。根据具体条件、群落特性和栽培目的,必要时还可划分得更细一些。

(一)生育初期

这一时期从群落中的第一批群体种植,经过幼苗期到开花。其特点是群落年幼,高度低,盖度小,生物产量少,尚处在营养生长阶段;群落内生境尚未完全形成,抵抗灾害能力不强,此时期可分以下两期。

1.萌发时期

这是从最先一个群体种植到发芽出苗的天数。作物群落的群体同时种植如混播,就从种植日期算起。如果不是同时种植,则从最先一个群体种植算起到最后一个群体出苗或发芽达到50%的日期为止。这是所有群体都处在萌发的过程。因为各群体即使同时种植也不一定同时发芽出苗,所以需要时,再分出出苗时期即从最先一个群体发芽出苗到最后一个群体发芽出苗的日期。

萌发时期是群落开始生命活动的时期,主要是生长胚根、子叶和胚芽,生活力弱,容易夭折造成缺苗,影响群体和群落密度。划分萌发期的目的是在此时采取积极措施,保证全苗、壮苗。

2.幼苗时期

这是从最后一个群体发芽出苗到最先一个群体开花的天数。这中间仍有一段时期,需要时,还可分出开花时期。这一时期是群落的营养生长时期,主要是扩展根群和生长茎叶,为以后生长发育打基础。如果生长发育不良,造成弱苗,将不能满足开花结果需要。如果生长过旺,造成徒长,又会造成落蕾、落花、落果。

(二)生育中期

从群落的最先一个群体开花到最后一个群体开花为生育中期,其特点是群落发育到中年,高度和盖度增长迅速,群体数目多,进入生殖生长时期,或营养生长和生殖生长并进的时期,群落基本达到定型的程度。在整个群体生育期中,生物产量增长较多,内生境形成,抵御不良环境条件能力加强。作物群落发育中期是群落生长旺盛的时期,并且各群体生育时期交错发生。由于各群体的生长发育并不一致,有的较快,早发育成熟,有的较慢,可能还处在苗期阶段,所以,还可按各群体开花期再细分些时期。生育中期有种有管,劳动强度大,农事繁忙,而且又有收,取得劳动成果。可以说生育中期是作物群落的“黄金时代”。

(三)生育末期

群落的生育末期是从最先一个群体成熟到最后一个群体成熟的时期。作物的生长发育是由人工控制的。等不到群落自然衰退枯死,为了取得作物产品,就会提前结束群落的生命活动。在一年生作物群落中,一般在春季进入生育初期,夏季处于生育中期,生育末期则在秋冬季,“春种、夏忙、秋收、冬藏”,几乎成了农事的进程表,例如棉花甘薯群落就是这样。越年生群落,一般秋冬种植,缓慢越冬,春季返青,进入生育中期,生育末期在夏季,如小麦油菜间作群落。有多年生作物群体的群落就比较复杂,正像前面所说,生育中期有种、有管、有收,其中群体有生有死连续交替,从理论上说,等到生产不需要继续时,在最后收获阶段就是群落的生育末期。

二、群落与环境的关系

作物群落与环境的关系密不可分。环境影响群落,同时群落也改变环境。它们是互为因果,构成一个整体。

作物群落从开始就种植在一定的环境内,特别是在特定的外生境之中。首先,群落中的群体的生态幅是否处在生境的生态条件变动范围之内,也可以说,生境的生态条件的具体数值在不在群体对环境因素耐受的最低度和最高度之间。只有各个群体的生态幅处在生态条件的范围内,它们才能生活在一起,共同生存下去。在群落生长发育过程中,生境不断变化,不仅适合某一群体,并且要适合处于不同生育时期的所有群体。否则必定有的群体生长不良,群落的结构就会发生改变。只要有一个群体不能生存,群落就会解体。即使不解体,也要影响正常生长和最终产量。

环境不仅影响当代作物群落,而且还会影响群体的世世代代。在群体遗传型的基础上,环境的变化会使性状有着不同的表现。各群体性状的不同表现型,会带来了整个群落的形态、外貌和季相的变化。环境因素的变化也可能引起个体的性状突变,发生变种和新的生态类型。

遇到环境大的变化,会使原来的群落生存不下去。人们就要改种其它作物,重组新的群落,例如黄河泛滥造成广袤千里的黄泛区,有些淤地变成沙地,改种花生等作物,适应新的土壤环境,则组合小麦花生套种群落,这实际上是作物群落因环境变化而引起群落的人工演替。

群落的内生境同样会影响群体,也涉及整个群落。由于群落的存在,群落内的光照、温度、水分、空气和生物与外生境有一定的差异,直接影响着群落内的个体和群体。高秆的阳性作物安排在群落上部,低秆的阴性作物处在群落的下部。在带状组合中,高低群体相间,形成所谓“通道”,有利通风透光,改善群落的日光和二氧化碳条件,有利光合作用的进行;也有利于风媒花和虫媒花传粉以及降低温度,减轻病害。

群落与环境组成一个统一体,生态学上称为生态系统。环境作用于群落,群落反过来又作用于环境。

三、群落的特性

作物群落不同于个体和群体,有着相应的特殊性。

(一)组分结构的多样性

群体为个体所组成,群落为群体所组成。在组分结构上群落比群体更加复杂。在组分的种类和数目上,群体是同类个体的集合,而群落是在此基础上又由不同类的群体集合而成。因此,群落中的群体是多种种类的,例如小麦、芥菜、大蒜、番茄、棉花群落,则由5个不同科的作物群体组成。根据现有材料,一般作物群落组分的数目由2~6个,因而,按群落组分的数目和种类可分二元型、三元型、四元型、五元型和六元型,多种多样。组分结构的多样性为群落创造高产高效益的条件。

(二)空间结构的复杂性

群落的组分结构的多样性带来空间结构的复杂性。群体的组分只有一种个体集合,其空间结构只涉及一种株行距、带宽和类似个体的垂直结构。而群落的空间结构就复杂得多,不仅包括着不同群体的结构及其在群落中的形状,而且还包括群落的结构,如群落的间距、带宽、带长、高差、高度、深差和根深;并且群落中的组分种类和数目越多越复杂。群落空间的复杂性使群落的空间利用更加充分,但也给群落管理带来麻烦,机械化更加困难。

(三)时间结构的演替性

群落的时间结构除了群体的萌发、生育和收获时段外,尚有群体之间的收种时段和休闲时段。这是一个群落的完整时间结构。由于生产上的需要或生态环境所迫,某一群落常为另一群落所代替。在群落中的群体具有更替性,如小麦玉米群落中的玉米可以更替为棉花,变成麦棉套种群落,并且其中春棉品种还可更替为夏棉品种。作物群落都具有演替性。作物群落演替(cropcommunitysuccession)是因生产上需要,而将一个群落轮换为另一个群落,甚至根据一定的原则指定一套群落轮作制度。

(四)生活资料利用的竞争性

作物是人工栽培的一类植物,具有植物界的一般特征特性。各种作物群体对于生活资料的需要在总的方面、在大的方面有共同性,如共同需要光、水、养料和空气等。这样在生活资料缺少的情况下,处在群落中的群体对于它们共同性生活资料互相争夺,还会出现强的一方争夺得逞,弱的一方争夺失利的现象。这种竞争性在群落中普遍存在。所以群落栽培经常地补充生活资料是一项非常重要任务。并且群落育种也要注意培育性状互补的品种,缓和竞争性。

(五)生态条件利用的互补性

作物群落中的群体对于生态条件的要求,并不是完全相同。在基本相同的前提下,在局部的或需求的程度上,又有所差异。例如,有的需强光,有的需弱光;有的需水多,有的需水少;有的非常需要氮素养料,有的却非常需要磷素养料。这样就会给它们互补互惠,提供可能。

经过长期的自然选择、人工选择和群体适应,作物群落中的群体在一些生态条件的利用上,形成互补的关系。一些阳性作物占据着群落的上部;低矮的阴性作物处在下部,利用阳性作物上部的枝叶遮光,得以正常生长。例如,在小麦生姜群落中,“小麦火里秀”,在生长后期,好光喜温,生姜则怕烈日暴晒,小麦在高处接受阳光,生姜在低处由小麦为它遮光,它们在光的利用上互补。蚕豆棉花群落中的蚕豆利用群落前期的光热条件,棉花利用群落后期的光热条件,并且蚕豆与根瘤共生,需氮少,而棉花需氮多,它们在光、热、氮的利用上互补。作物群落的这种互补性有利于充分利用生态条件,提高群落的生产力。

(六)对不良环境的抗逆性

作物群体适应环境能力不同,对生态条件要求的极限有广有窄,抵御不良环境有强有弱。单独种植的单作群体,可能适应不了逆境而受到伤害。它们组合成群落,抗逆性就会加强。气候干旱,耐旱作物可以生长;多雨内涝,耐涝作物不受淹害,组合耐旱作物和耐涝作物的群落遇旱遇涝都不会绝收。在风沙害严重的地区,建立灌草阻沙带、乔灌防沙带和农田林网、利用乔灌草群落集体力量抗风固沙。在新疆利用这样的农田防护生态工程,对于防止风沙流入绿洲发挥了良好的作用。

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