登陆注册
10465400000003

第3章 作物育种技术的发展(1)

作物育种始于植物驯化。引种与驯化不可分割,引种驯化的遗传学原理在于植物对环境条件的适应性及其遗传。气候相似性和生态相似性是引种驯化的生态学基础。遗传学的两个基本规律——分离规律和自由组合规律,为遗传学的诞生、育种工作开展奠定了坚实的理论基础。纯系学说认为,纯系内个体差异由环境影响造成,是不遗传的,故纯系内选择无效。然而在植物界,即使是严格的自花授粉植物,纯系的保持也只是相对的。杂交育种的杂交可以使双亲的基因重新组合,形成各种不同的类型,为选择提供丰富的材料;基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体,或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来,产生在各该性状上超过亲本的类型。诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异,进而培育成新的品种或种质的育种方法。它是继选择育种和杂交育种之后发展起来的一项现代育种技术。其存在的主要问题是有益突变频率仍然较低,变异的方向和性质尚难控制。杂种优势是指杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能,从而导致器官发达、体型增大、产量提高,或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的现象。分子标记辅助选择技术是通过利用与目标性状紧密连锁的DNA分子标记对目标性状进行间接选择,以期早代就能够对目标基因的转移进行准确、稳定的选择,从而提高育种效率的一种分子育种技术手段,它不仅弥补了作物育种中传统选择技术准确率低的缺点,而且加快了育种进程,最终实现品种设计育种理念的新突破。

1.1植物的驯化与引种

1.1.1植物的驯化作物育种始于植物驯化。植物驯化是指通过人工栽培,自然选择和人工选择,使野生或外来植物能适应本地的自然环境和栽种条件,成为生产或观赏需要的本地栽培植物。

早在远古时代,由于人口增长、大量狩猎和过量采集使动植物减少,出现食物短缺,迫使人类开始种植可食植物,并选优淘劣,使优良特性保存、强化,经长期选择、定向培养,成为栽培的植物即作物,并分化出了许多品种。

1.1.2植物的引种驯化

从外地或外国引进栽培植物,在本地栽培,叫引种。引进来的物种或品种,有的表现很好,经过试验证明适合本地区栽培后,可以直接在生产上推广种植;有的表现不好,存在不适应现象,需要采用一些诸如杂交、定向选择、嫁接等技术措施,使其改变遗传性,以适应新环境,叫驯化。引种与驯化不可分割,前者是跨越地理空间的变化,后者是穿越时间的长期过程。

引种驯化非常重要。通过引种,可以发展本地区原来没有的作物类型,如马铃薯原产南美,16世纪中叶由西班牙引入欧洲,现已成为世界上十分普遍的粮食作物和蔬菜;也可以对引进品种通过试种、选择、鉴定,育成适合本地区推广种植的新品种;还可以只利用引进植物的优良性状或基因供育种利用。我国的600多种栽培植物中,玉米、甘薯、马铃薯、棉花、烟草、甘蔗、甜菜、花生、番茄等约一半都是从国外引进驯化而来。

1.1.3引种驯化的遗传学原理

植物的表现型是基因型与环境条件相互作用的结果。引种是植物在其基因型适应范围内迁移。不同植物种类,其适应范围相差很大,同一植物种类的不同品种间在适应性上也存在差异。

植物的基因只有在适宜的环境条件下才能表达,适宜的环境条件可以激活一些基因表达,因此原产地没有表达出来的性状有可能在异地条件下表达出来。引种驯化的遗传学原理就在于植物对环境条件的适应性及其遗传。如果引种植物的适应性较宽,环境条件的变化在植物适应性反应规范之内,就是“简单引种”;反之,就是“驯化引种”。

1.1.4引种驯化的生态学原理

一般地讲,原产地与引种地之间,影响作物生长发育的主要因素应尽可能相似,只有这样才有可能引种驯化成功。气候相似性和生态相似性是引种驯化的生态学基础。

(1)气候相似性原理

20世纪初,德国慕尼黑大学迈依尔提出了“气候相似论”。他认为,“木本植物引种成功的最大可能性在于树种原产地和新栽培区气候条件有相似的地方”。气候条件是指光温。

其实,能反映气候相似的方法还有很多,如美国生态学家克里门茨提出的“平行指示植物法”,苏联国立尼基塔植物园提出的“区系发生法”,以及“自然分布区气候因素确定法”和“植物类型相似确定”等。

(2)生态相似性原理

作物品种形成和生长发育所处的环境即生态环境要尽量相似(生态相似性)。生态环境中的主要因子有三种:气候生态因子(温度、日照、雨量、湿度)、土壤生态因子(土质、水分、pH值、盐分、其他离子)、生物生态因子(病虫及它们的小种和生物型、杂草)。

当物种移栽到另一环境,同一物种的变种,在生物学和形态学等方面形成与当地主要生态条件相适应的遗传类型即作物生态型,在温度、光照、湿度等气候条件影响下形成气候生态型,在土壤的理化特性、含水量、pH值、含盐量等因素影响下形成土壤生态型;在植物与其他生物(病、虫等)间不同的共栖关系影响下形成共栖生态型。

生态因子依据在不同阶段中的作用可分为主导因子,有害因子,限制因子等。引种时除对植物原产地生态环境进行综合分析外,还应分析影响植物生长发育的主导因子。

植物生长发育的某阶段或全过程会有一个或几个因子具有主导作用(主导因子)。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化,并使生物的生长发育也发生明显变化,如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

植物生长发育的阶段性,就是由于生态因子规律变化的结果,如季节性物候,昼夜温差等生态因子的规律性变化等。每一个生态因子对植物不同生长发育阶段的作用不同,如低温对冬小麦的春化阶段非常重要,但在光周期阶段却成为有害因子。

在众多环境因子中,那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。

植物在其生长发育过程中,虽然其生态因子不是等价的,但却具有同等重要性和不可代替性。如果缺少某些因子,便会影响其正常生长发育,甚至致其死亡。此外,在一定条件下,某一因子在量上的不足可由相近生态因子的增加或加强而得到补偿,且可获得相似的生态效应,如增加CO2的浓度,可补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的效应,这就是生态因子的可调剂性或补偿作用;如降雨量、湿度补偿温度;湿度补偿土壤酸度。

有些生态因子,如光、温、水、土壤养分等,直接影响或参与植物的新陈代谢;另一些生态因子,如海拔、坡向、纬度、经度等,通过影响光、温、水、土壤等因子,间接作用于植物。

(3)达尔文的引种驯化理论

达尔文的遗传变异学说认为,植物具有适应风土的能力,在新的环境下能产生遗传变异适应新环境。外界环境的改变、有性或无性杂交是植物变异的源泉。在自然界或人工引种条件下,通过自然选择或人工选择都可以保持、发展植物有利的变异、促进植物驯化。驯化是植物对新环境的适应,选择是人类驯化植物的基本途径。同一种植物分别于不同地区的不同个体,会产生多样性的变异或地理小种或类型。引种时应注意植物地理分布与不同分布区种以下的分类单位。

(4)米丘林的引种驯化理论

米丘林的风土驯化学说认为,遗传不稳定的幼龄植物即实生苗在新的环境下,可逐渐改变原来本性,适应新的环境条件,达到驯化效果。可采用逐步迁移种植的方法,将欲引种的植物逐渐移向与引种地相接近的地方,接近适应预定的栽培条件。米丘林还创造了混合授粉法、预先无性接近法和媒介法驯化植物。

1.1.5引种的一般原则

作物引种的一般原则是原产地和引入地之间应具有生态条件或气候条件的某种相似性。生存于同一环境条件下的植物群体常具有某些共同的基本属性,因而当引入地与原产地自然条件如纬度、海拔、日照、气温、雨量分布等相似时,一般生育期和经济性状变化不大,引种较容易获得成功。如原产南方的喜温短日照作物水稻,北移至低温长日照环境时,表现为生育期延长、抽穗推迟,其中晚稻品种常不能抽穗;而南移遇高温短日照环境时,则生育期缩短,营养体生长不良,以致蘖少、穗粒变小,产量锐减。喜冷凉长日照作物冬小麦南移至冬季暖和的环境时,常因不能满足其苗期对低温的要求而匍匐不起,或受短日照影响而延迟拔节、抽穗,不能及时成熟;北移则又因北方严寒而不能安全越冬。但如选择适当的品种类型,引种就可成功。当地区间生态环境差异较大时,可用种子繁殖的幼龄种苗或幼龄杂种材料加强培育管理,并逐步迁移种植,接受风土锻炼,使其在新环境中逐渐适应。这种风土驯化方法在林木、果树引种中常被应用。

1.1.6引种的注意事项

引种时要根据当地气候条件,结合生产需要和育种目标,有目的有计划地进行。所引入的物种或品种、类型可较多,而每个样品(种子、苗木)的数量可较少,并须严格检疫,防止病、虫、草害传入。为了尽快确定引入材料的利用价值,须建立引种观察圃网点,进行较全面的鉴定评价,并注意搜集包括该物种起源中心或变异类型较多的地区以及该作物主产区的信息,以便采取适当的培育措施,提高引种效果。

孟德尔学说与遗传因子

任何一门学科的形成与发展,总是同当时热衷于这门科学研究的杰出人物紧密相关,遗传学的形成与发展也不例外。遗传学杰出的奠基人孟德尔1822年出生于奥地利海森道夫地区的一个贫苦农民家庭,受擅长于园艺技术的父亲的影响与熏陶,自幼就爱好园艺。1843年,他中学毕业后考入奥尔缪茨大学哲学院,但因家境贫寒,被迫中途辍学。1843年10月,因生活所迫,他到奥地利布隆城的一所修道院当修道士。从1851年到1853年,孟德尔在维也纳大学系统学习了植物学、动物学、物理学和化学等课程。与此同时,他还受到了从事科学研究的良好训练。1854年孟德尔回到家乡,继续在修道院任职,并利用业余时间开始了长达12年的植物杂交试验。

1.2.1孟德尔的遗传试验

(1)孟德尔遗传定律——分离规律

1)杂交试验现象的观察。在孟德尔从事的大量植物杂交试验中,以豌豆杂交试验的成绩最为出色。豌豆具有一些稳定且容易区分的性状,这很符合孟德尔的试验要求。在孟德尔的杂交试验中,他全神贯注地研究了7对相对性状的遗传规律。

他用纯种的高茎豌豆与矮茎豌豆作为亲本进行杂交。结果发现,无论是以高茎作为母本,矮茎作为父本(正交),还是以高茎作为父本,矮茎作为母本(反交),它们杂交得到的第一代植株(简称“子一代”,以F1表示)都表现为高茎。也就是说,就这一对相对性状而言,F1植株的性状只能表现出双亲中的一个亲本的性状——高茎,而另一亲本的性状——矮茎则在F1中完全没有得到表现。同样,纯种的红花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时,无论是正交还是反交,F1植株全都是红花豌豆。正因为如此,孟德尔就把在这一对性状中,F1能够表现出来的性状,如高茎、红花,叫作显性性状,而把F1未能表现出来的性状,如矮茎、白花,叫作隐性性状。孟德尔在豌豆的其他5对相对性状杂交试验中,都得到了易于区别的显性性状和隐性性状。

在孟德尔杂交试验中,由于在杂种F1时只表现出相对性状中的一个性状——显性性状,那么,相对性状中的另一个性状——隐性性状,是不是就此消失了呢?孟德尔继续自己的杂交试验工作。他让上述F1的高茎豌豆自花授粉,然后把所结出的F2豌豆种子于次年再播种下去,得到杂种F2的豌豆植株有高茎豌豆(显性性状)和矮茎豌豆(隐性性状)两种类型。孟德尔把这种现象称为分离现象。孟德尔在1064株F2豌豆中发现:高茎787株,矮茎有277株,两者数目之比近似于3∶1。孟德尔以同样的试验方法进行红花豌豆的F1自花授粉,在杂种F2的929株豌豆植株中,红花豌豆有705株,白花豌豆有224株,二者之比同样接近于3∶1。孟德尔还分别对其他5对相对性状做了同样的杂交试验,其结果也都是如此。

为了更好地说明分离现象,下面用一对遗传因子的图解来说明孟德尔的豌豆杂交试验及其假说。

纯合高茎豌豆(基因型DD)与纯合矮茎豌豆(基因型dd)杂交,F1代全部为杂合高茎豌豆(基因型Dd),F1自交时,产生两种不同类型的配子,一种是含有遗传因子D的配子,另一种是含有遗传因子d的配子,两种配子在数量上相等,各占1/2。因此,上述两种雌雄配子的结合便得到了F2代三种组合:DD、Dd和dd,它们之间的比接近于1∶2∶1,而在性状表现上则接近于3(高)∶1(矮)。

同类推荐
  • 特色萝卜

    特色萝卜

    《“金阳光”新农村丛书》围绕农民朋友十分关心的具体话题,分“新农民技术能手”、“新农业产业拓展”和“新农村和谐社会”三个系列,分批出版。“新农民技术能手”系列除了传授实用的农业技术,还介绍了如何闯市场、如何经营;“新农业产业拓展”系列介绍了现代农业的新趋势、新模式;“新农村和谐社会”系列包括农村政策宣讲、常见病防治、乡村文化室建立,还对农民进城务工的一些知识作了介绍。全书新颖实用,简明易懂。本书为丛书的其中一册,主要讲述了种植特色萝卜的一些基本知识。
  • 幼猪饲养实用手册

    幼猪饲养实用手册

    本系列图书涵盖了种植业、养殖业、加工和服务业, 门类齐全, 技术方法先进, 专业知识权威, 既有种植、养殖新技术, 又有致富新门路、职业技能训练等方方面面, 科学性与实用性相结合, 可操作性强, 图文并茂, 让农民朋友们轻轻松松地奔向致富路; 同时培养造就有文化、懂技术、会经营的新型农民, 增加农民收入, 提升农民综合素质, 推进社会主义新农村建设。
  • 肉兔标准化生产技术

    肉兔标准化生产技术

    本书是荟萃养殖业最完备的工具书。囊括了最实用的养殖技术,最详尽的致富方法和合适的致富项目。
  • 农业实用技术(农经政策卷)

    农业实用技术(农经政策卷)

    本书针对农民朋友在农村土地承包和国家就有关农民、农村、农业“三农”法律法规及政策方面,以及农民专业合作社方面遇到的实际问题用问答的形式作了详细、具体的解答。如土地如何正确流转,农民专业合作社社员的权利与义务,林地承包如何流转、山林自己是否可以砍伐等等。
热门推荐
  • 你还记得我

    你还记得我

    那个时候,我们很小,笑起来随心所欲。那个时候,我们无知,笑起来随波逐流。现在的我们可能已经忘记了彼此,我却不知道自身的处境呆呆地望着你们。当我回过头来时,发现,你,一直都在这里记得我。
  • 了恨歌

    了恨歌

    当生命失去了一切的光彩,仇恨成为了支撑一切的支柱。那么了却了这份仇恨,是否也意味着这份仇恨所支撑着的世界的崩塌?同样这是否也意味着解脱?
  • 冷男校草的一见倾心

    冷男校草的一见倾心

    一个家产过亿的冷男校草,帅的不可一世,却爱上了平凡却没有家世的乖乖女,无意间的碰撞,眼神的交流,一系列的火花,却在他们的身上延伸,这简直是不同凡响的节奏!!!没心没肺的桃子,又怎样让冷男校草一见倾心呢?又有怎样的故事在他们之间发生呢……
  • 穿越千年以后

    穿越千年以后

    丑女文陌桑穿越千年以后变成一名青春美少女,通过她的眼睛看到未来1900多年之后人们的生活:在未来的世界看病不用钱,吃的、住的、穿的、用的,全部都免费,一个人一生最基本的生活需求通通都是免费的,人们根据自己的兴趣爱好选择自己喜欢的事情做,工作不是为了挣钱,而是为了成就感和实现自己的梦想。
  • 步步轻尘

    步步轻尘

    浊红万丈,欲退无门,莲花小道,步步轻尘。这是一部以东方文明为影子的小说,其中融合了武侠和玄奇的元素,但不同于滥觞的妖魔道法,也不会有11yy,为了保持小说背景的新颖和独立性,作者构造了一个新的世界,其中不会盗用古人的诗词,即使水准有限,也会坚持原创,正如每一卷的章节,少年瘦马、白雪桃花、北域寒辰、净土归墟,其中的故事请容我缓缓道来......
  • 卡耐基人际关系学

    卡耐基人际关系学

    详细介绍了卡耐基对处世之道的深入探究,提供了卡耐基圆满解决人际关系的成功经验。其中,既有他自己的亲身经历,又有他为各方人士开出的“妙方”。学习卡耐基的处世艺术,对渴望成功的企业家和经营者大有禆益。因为即使拥有雄厚的资金和一流的技术,如果缺乏相应的处世艺术,企业的发展肯定也会受到种种人为的制约。处世艺术是成功经营者必备的素质。
  • 情穿千年之答应不爱你

    情穿千年之答应不爱你

    我知道,你爱我所以……这一回让我先放手,这样你是不是就不会再自责?这一回让我先转身,这样你是不是就不会再忧伤?这一回让我先离开,这样你是不是就不会再爱我?容貌会蹉跎,时光会流逝,记忆会消退。就算心脏停止跳动,我依旧不会忘记你,因为你已经融入我的灵魂,从不曾离去。
  • 赵匡胤:宽厚和易

    赵匡胤:宽厚和易

    《宽厚和易(赵匡胤)》由姜正成编著。 《宽厚和易(赵匡胤)》简介:在中国两千多年的封建长河中,由篡位而来的政权大都短命,唯有宋朝例外,大宋的开创者正是赵匡胤,他的传奇经历和雄才大略,向来被后人所津津乐道……与历史上其他著名的王朝相比,宋太祖所创建的宋朝以其鲜明的文人政治特色而登上中国文治盛世的顶峰,可谓中国君主专制史上的最开明的一个王朝,因此,尽管宋朝300年的基业中,长期积弱,但在民间却享有盛誉,并对后世历代产生深远影响。
  • 全能魔术师

    全能魔术师

    他,一个打破魔术所有纪录的鬼才;他,一出道席卷魔术界所有的奖项;他,一个被魔术界誉为百年难遇的奇才。他的出现,让魔术世界的最高规格,黑池神格中历史性的有了华人的面孔。他的出现,黑池神格称其为神一般存在的魔术之神。他就是华人的骄傲,全能魔术师,薛王。
  • 相思谋:妃常难娶

    相思谋:妃常难娶

    某日某王府张灯结彩,婚礼进行时,突然不知从哪冒出来一个小孩,对着新郎道:“爹爹,今天您的大婚之喜,娘亲让我来还一样东西。”说完提着手中的玉佩在新郎面前晃悠。此话一出,一府宾客哗然,然当大家看清这小孩与新郎如一个模子刻出来的面容时,顿时石化。此时某屋顶,一个绝色女子不耐烦的声音响起:“儿子,事情办完了我们走,别在那磨矶,耽误时间。”新郎一看屋顶上的女子,当下怒火攻心,扔下新娘就往女子所在的方向扑去,吼道:“女人,你给本王站住。”一场爱与被爱的追逐正式开始、、、、、、、