由此，我们可以界定出亲属选择理论解释利他主义的两个要素：其一，利他行为的受益个体与行为者是亲属关系，因而他们分享由共同祖先而得的相同基因。在这个意义上，利他行为的强弱与受益者与行为者的基因相同程度成正比：受益者与行为者的相同基因越多，利他行为就越强。其二，在利他行为中，受益者的收益（即，增加了自身的生存和繁衍适应性）大于行为者的损失。在这个意义上，尽管利他个体在利他行为中遭受了损失（即，不能亲力亲为将基因传给下一代），但是作为受益个体的他的亲属们可以代替他把基因传递下去，从而他获得了汉密尔顿在随后发表的两篇著名的社会个体生态学的论文W·D·Hamilton：《TheGeneticalEvolutionofSocialBehaviorI》，《JournalofTheoreticalBiology》，1964.7：1~16；W·D·Hamilton：《TheGeneticalEvolutionofSocialBehaviorII》，《JournalofTheoreticalBiology》，1964.7：17~52.中提出的“广泛的适应性”（inclusivefitness）。这样，亲属选择理论似乎就消解了“利他主义的两难”：一方面，它承认个体选择下的“适者生存”模式是自然选择的唯一模式；另一方面，它把利他行为解释为适者生存模式的一种表现形式。
但是，如果稍加分析，我们就会发现，亲属选择理论解释利他主义的进路是有问题的。一个明显的问题是，亲属选择理论其实是与生物学上的利他主义相违背的。从前面的讨论中，我们可以看到，在亲属选择理论的模式下，利他个体在做出利他行为时所损失的生物适应性只是表面的。因为这些个体的利他结果是，与自己分享相同基因的亲属得以把自己的基因传递下去，从而利他个体的生物适应性通过其亲属的基因传承方式得到了某种意义上的补偿。而根据生物利他主义，利他个体的利他行为必须以自身生物适应性的真实减少为代价。在这个意义上，亲属选择理论所支持的利他主义其实是一种基因上的利己主义。退一步说，即使我们承认亲属选择理论是一种对利他行为的合理解释，亲属选择理论也不能算作是一种对利他主义的全面解释，因为它至多只解释了亲属之间的利他行为（比如，本文“绪论”中膜翅目昆虫的例子和鸟妈妈护幼的例子）。然而，生物界中还存在着大量的非亲属间的利他行为，那么，在这些没有亲属关系、因而不存在基因传承关系的生物之间的利他行为又是如何可能在个体选择中得以留存的呢？当然，亲属选择理论的辩护者们可以争辩说，通过修改“亲属”一词的适用范围，亲属选择理论也可用于解释非亲属间的利他行为。应该承认，一些现代动物行为学、人类学的研究确实表明，“亲属”一词不仅仅用于指称那些与自己具有相同基因的个体，更确切地说，那些因为与自己分享同一个生物共同体而一贯与自己有密切互动的个体们也可以被认为是自己的“亲属”这个意义上，亲属选择理论确实也适用于一些非亲属的利他行为（比如，“绪论”中大鱼与清洁鱼的例子和猩猩的假亲现象就可以被纳入修改后的亲属选择理论的范围，因为在这两个例子中，利他行为者与受益者生活在同一个生物共同体中）。但目前的问题是，“亲属”一词的范围究竟可以扩展到什么程度呢？毕竟，上述动物行为学、人类学的研究结果只能说明，亲属选择理论也可以解释同一共同体内的非亲属间的利他行为。但仍有很多利他行为是发生在不同共同体的生物之间的，比如狼妈妈照顾误入狼圈的人类幼童（“狼孩”）。个体选择理论者该如何解释这类利他行为呢？
二、互惠利他主义
一些个体选择理论的支持者们指出，利他行为的进化和留存不一定要通过基因传承的方式才能实现；在个体选择的模式下，互惠的方式也可以实现利他行为的进化和留存，而非亲属间的利他行为可以在互惠的模式下得到很好的说明。一般说来，互惠的方式有如下三种：互利共生（mutualism）、直接的互惠（directreciprocity）和间接的互惠（indirectreciprocity）。笔者将在本节的讨论中表明，这三种方式都存在一定的问题。
根据互利共生理论，利他行为者与受益者是互助合作的双方，是为了达到一个共同的目标而暂时形成合作关系的。在这个意义上，二者的角色是可以互换的，因为利他行为者在利他的同时也在利己，而受益者在受益的同时也在利他。
这一理论可能面临的质疑主要有两个。第一，与亲属选择一样，互利共生意义上的利他行为仍然不是真正意义上的生物利他行为。因为互利共生的利他行为同时也是利他行为者即时增强其生物适应性的行为。第二，互利共生理论不能解释那种非亲属间一方受益、另一方利益受损的利他行为。狼孩现象就是一例。狼妈妈们既不是那些人类幼童的亲属，也不可能在做出抚养这些幼童行为的同时增强自己的生物适应性。
特里弗斯（Trivers）在20世纪七八十年代提出直接互惠理论，R·L·Trivers：《TheEvolutionofReciprocalAltruism》，《QuarterlyReviewofBiology》，1971.46：35~57；R·L·Trivers：《SocialEvolution》，Benjamin&Cummings，1985.对互利共生利他主义所面临的第二个质疑做出了回答。根据直接互惠理论，尽管利他行为者在短期内牺牲了自己的生物适应性（比如，狼孩现象中的狼妈妈们可能因为担负着抚养非血亲的狼孩的重任而无暇生养自己的亲生宝宝），但是他们的这些牺牲可以在今后的某个时间内得到之前受益者的补偿，并且这种补偿的力度甚至可能大于之前利他行为者的付出（比如，一旦那些狼孩们长大，他们就会回报这些狼妈妈）。因此，即使受益者与利他行为者之间既没有亲缘关系，也不生活在同一个共同体之内，利他行为还是可能在二者之间发生。
但是，这一理论仍然存在着一些问题。其一，它没能规避互利共生利他主义所面临的第一个质疑。因为在直接互惠理论中，当前的利他行为者其实是今后的受益者，所以这种利他行为在生物利他主义的意义上其实仍是自利的。其二，它没有提出一套预防“搭便车者”的机制，从而没有真正解决利他主义的两难问题，即，一些极端自利的个体可能在享受了他人的利他行为后拒绝做出日后的补偿行为。并且，在个体选择的模式下，这种个体的数目可能不在少数。在这种情况下，利他主义的行为如何还能得以留存？当然，密歇根大学政策科学家罗伯特·阿克塞尔罗德（RobertAxelrod）的“一报还一报”（Titfortat）博弈模型R·Axelrod、W·D·Hamilton：《TheEvolutionofCooperation》，《Science》，1981.211：1390~1396.可以在一定程度上回答这个问题。博弈双方在开始的第一轮博弈中相互合作，之后一方模仿另一方在前一轮博弈中的行动策略，即，若一方采取合作策略，则另一方也采取合作策略；如果一方做出损害对方的行为，则另一方也采取相应的行为。阿克塞尔罗德的这种“一报还一报”的模型非常有效地促进了利他合作机制的进化和稳步发展。R·Axelrod：《TheEvolutionofCooperation》，BasicBooks，1984.一个遗留的问题是，“一报还一报”的模型不能解释那种当利他者无法在日后从受益者那里得到补偿时却仍然做出利他行为的情形——比如，那种施舍乞丐的行为——而这种一次性的利他行为却是在日常生活中极为常见的。根据“一报还一报”模型，利他行为者与受益者作为博弈双方，其合作机制是否能最终形成取决于双方在日后相遇的几率有多大：只要双方很可能再次相遇，双方合作的可能性就非常大。而在上述的一次性利他行为中，利他行为者与受益者再次相遇的几率几乎为零，那么，是什么机制促使这种类型的利他行为最终进化成型的呢？
亚历山大（R·Alexander）在其著作《道德体系的生物学》（1987）中提出了“间接互惠”理论（indirectreciprocity），指出利他行为者可能通过利他行为获得名声之类的间接回报（这种回报的间接性也体现在，它并非是由利他行为的直接受益者做出的），从而使他的利他行为可能在今后的某个时刻获得补偿。根据亚历山大，补偿的方式大致有以下两种：
在这个意义上，间接互惠理论在个体选择的模式下解释了一次性利他行为的出现和延续：即使在利他行为者与受益者没有生活交集的情况下，利他行为者也在做出利他行为时为其生物适应性在日后的提高埋下了伏笔，从而利他行为的进化不但是与个体选择模式相容的，而且可以说是个体选择模式的题中之意。
当然，我们可以看到，间接互惠理论仍然没有摆脱“眼前牺牲者=日后受益者”的模式，从而仍然不是对生物利他主义的真实说明。退一步说，即使我们承认间接互惠理论在一定程度上解释了利他主义，这种解释也是不充分的：如果利他行为只是因着利他行为者能获得日后收益而得以留存，那么，那种不惜牺牲自身生命而去帮助他人的利他行为又是如何可能存在的呢？——须知，这种舍己为人的利他行为是不可能在日后获得回报的。另外，随着人类群体的日益扩大，原先能够互通有无的小团体已经发展成为人数众多的大型社群，而信息的流通速度也随着人群的扩大而减缓，那么利他行为者如何能确保自身当前的付出能在日后得到回报呢？如果不能，利他行为者做出利他行为，以及利他主义得以留存的根据又是什么呢？
三、群体选择理论
笔者已经表明，亲属选择理论和互惠利他主义——作为个体选择模式下对“利他主义两难”的代表性解释——是不成功的。那么，这种不成功是否可能成为凸显群体选择理论之可取性的一个契机呢？在本节中，笔者将讨论群体选择理论解释“利他主义两难”时可能面临的质疑及其可能的回应。
群体选择理论——不同于亲属选择理论和互惠利他主义——认为利他主义是通过群体选择而不是个体选择进化出来的。其基本主张是：一个由利他主义个体组成的群体（即，由那些使自我利益服从群体更大利益的个体组成的群体）比由自私个体组成的群体具有更大的生存和繁衍的适应性，由此，利他主义特性得以进化并留存。达尔文在解释生物利他主义时采用的似乎就是这个理论。C·Darwin：《OntheOriginofSpecies》，Murray，1859；C·Darwin：《TheDescentofManandSelectioninRelationtoSex》，Appleton，1871：166.在第一、二节的讨论中，我们已经看到，亲属选择理论和互惠利他主义共同面临的最主要的问题是它们所界定的“利他主义”行为最终都将促进（或至少补偿）利他行为者本人的生物适应性，从而不能称之为真正意义上的生物利他主义。相较之下，群体选择理论则使个体的真正意义上的生物利他行为成为可能：因为群体选择理论允许了以下这种可能性——即，利他行为者所处的群体而不是利他行为者本人通过利他行为在生物适应性上有所获益。
