（一）林木抗虫性与其化学防御体系
林木抗虫性是植物和害虫协同进化的结果，这个关系可以分为两个主要方面，即昆虫的选择寄主行为和林木对昆虫的抗性。林木对害虫的抗性是一种遗传特性，又可以分为原生抗虫性和诱导抗虫性两大类，当然也可能一个树种会同时间具备两种抗虫特性。由于具备这样的抗虫特性，抗虫树种或品种与感虫树种或品种在同样栽培条件和害虫数量达到足以造成危害的水平下，抗虫树种或品种不受虫害或受害较轻，而感虫者受害较严重。林木抗虫性产生的机制包括物理的和化学的两个方面。物理因素主要是林木的形态和解剖构造特征所造成的，如树皮厚度、光滑程度、叶片的蜡质、绒毛等，造成害虫取食困难等；化学因素主要是林木的生理生化特征，包括营养因素和次生代谢物质等，也即林木的化学防御体系，具有广阔的研究和利用前景。
抗虫植物具有化学防卫体系，这是因为在抗虫植物中含有具有抗虫的化学物质——次生代谢物质（生物活性物质），是一些分子量在100～200之间的有机化学物质，其中主要有如萜烯类、酚酸类、生物碱、黄酮类化合物等，它们不直接参与维持植物生长发育和生殖有关的生化活动，也不作为昆虫的营养成分，但却能影响昆虫对食物的选择、摄取等群体活动，可以使害虫忌避或抑制取食，也可使害虫中毒死亡。同时，这些物质的生物靶标专一性较强，作用方式和机制特殊而多样，对人畜及其他有益生物比较安全，不污染环境，贴近综合防治原则的要求，也是植物抗虫育种的可借材料。因此，植物化学防御机制和植物性杀虫剂研究已受到国内外学者的重视，曾有多次国际性学术会议研讨昆虫——植物关系和化学生态学等问题，研究植物生物活性物质的化感效应及其对有害生物的影响机理成为热点。目前关于植物抗虫性研究主要集中在农业上，在林业上还处在初级阶段，且缺少学科交叉与应用基础的研究。
抗虫植物含有许多挥发性的生物活性物质，如杨树体内含有酚类物质被认为与抗天牛有关；赵博光等（2001，1994）研究发现，印楝提取物对桑天牛幼虫、成虫的羽化、取食、产卵等行为活动有显著的抑制作用，苦豆草水溶性生物碱对马尾松毛虫有较强的抑食作用并具互性；落叶松球果与枝叶的萜烯类挥发性物质含量高低与球果花蝇的危害密切相关；川楝和苦楝的种核油对褐稻虱有拒食作用，楝科植物油及种核粉抽提物对稻瘿蚊产卵有忌避作用；苦楝果实中8种化学成分，其中这些成分除了香草醛外对菜青虫均表现出一定的拒食作用，其中，苦楝酮等三萜类物质的作用较强；川楝对菜青虫体内多种酶具有生物活性；苦楝果提取物对桑天牛产卵量及卵孵化率有显著影响。
臭椿是光肩星天牛的免疫树种，极少受到天牛的危害。本项研究表明，臭椿对光肩星天牛的抗性主要是因为树体含有一些次生代谢物质，它们可能主要是一些萜烯类化学物质。这些化合物在臭椿活体植株内的含量较少，但却对光肩星天牛的幼虫生长发育、成虫取食与产卵等行为产生影响，而且具有明显的驱避作用，其中一些化学物质对光肩星天牛成虫还有毒杀作用。臭椿对光肩星天牛的抗性是由遗传特性所决定的，属于原生抗虫化学防御系统类型，不受环境条件变化和天牛种群数量的影响。在混交造林中合理利用臭椿的这种抗虫特性，对提高臭椿混交林抵御有害生物的能力及其生态稳定性具有重要意义；根据臭椿对光肩星天牛抗性化学物质的种类及其特性，从活体植株提取与分离这些生物活性物质，丰富植物源杀虫剂的类型与提取材料，在农林业生产中推广与应用，对推动有机农业的发展也具有重大意义。
（二）臭椿对光肩星天牛幼虫生长发育的影响
用含有不同比例的臭椿、合作杨树木粉饲喂光肩星天牛幼虫，结果表明：随着饲喂食料中臭椿比例的增加，幼虫体重下降的速度逐渐加快；当饲料中臭椿用量比例超过饲料总量的2/5时，天牛幼虫的体重就会明显下降；全部用臭椿树木粉饲喂幼虫，进行强制取食，幼虫体重下降速率为0.0129mg/d，是对照的1.55倍。光肩星天牛的危害对象主要是杨柳科、榆科、槭科的树种，不论健康木还是衰弱木，都能成为其食物资源。光肩星天牛在多树种范围内具有明显的选择性，但在单树种的环境中具有被迫取食的能力和适应性，这种适应性使得被危害树种不断增加，由最早十几种发展到现在几十种。因此光肩星天牛的食物资源充足，寄主呈现多样化。光肩星天牛的幼虫虽然没有选择寄主的能力，但却因为成虫产卵于各种寄主树木上而有适应能力的变化。臭椿是光肩星天牛的免疫树种，对幼虫进行强制取食，其体重下降，说明臭椿对幼虫生长有明显的抑制作用。
臭椿树木粉饲喂光肩星天牛幼虫，其化蛹率低于对照，化蛹始期比对照提前15d，整个化蛹期比对照延长10d。昆虫是具有变态特点的生物，为了完成其正常的生活史，必须要经历卵、幼虫、蛹、成虫几个不同的生长发育阶段。在幼虫生长发育进程中，当内外环境有不利于发育因子侵袭时，通常幼虫通过提前进入化蛹期来躲避逆境或适应不良发育现象；但由于幼虫生长受抑制或影响，必然会导致其化蛹期延长，不能正常化蛹。因此，强制取食臭椿树木粉，对光肩星天牛幼虫的正常化蛹产生干扰，有一定的抑制或阻碍作用。
饲喂臭椿树木粉的光肩星天牛幼虫，能完成化蛹和羽化发育阶段，但羽化后的成虫畸形率很高，达到65%。羽化成虫的畸形表现为：翅鞘过扁；翅鞘末端中缝开裂；触角短而弯曲，末端呈结节状；左、右足大小不对称，其中一足节明显缩小等；采集羽化后健壮的天牛成虫在室内合作杨木段接虫，观测其交尾繁殖等的能力表现，结果发现，这些成虫刻槽的空槽率高、雌虫产卵量低，仅为正常产卵量的12.5%；这说明以臭椿饲喂的光肩星天牛幼虫发育的成虫，其繁殖能力也降低。因此，强迫取食臭椿树木粉后，不仅对光肩星天牛幼虫的生长发育有明显影响，而且对羽化的成虫的交配、产卵也有显著影响，降低其繁殖能力。
综合分析认为，臭椿对光肩星天牛幼虫的生长和发育有抑制或干扰作用。这与取食了臭椿树木粉，造成臭椿生物活性物质在幼虫体内积累有关，还是属于林木抗虫化学机制的范畴。有关植物抗虫性机制研究的报道较多，主要集中在形态抗虫性、解剖构造抗虫性、化学抗虫性等方面，在分析抗虫化学机制方面还未见有利用抗虫植物直接饲喂防御的害虫，来分析探讨抗虫机理的报道。本试验利用臭椿树木粉饲喂光肩星天牛幼虫，较为系统地研究了臭椿对天牛幼虫生长、化蛹、羽化等生长发育过程的影响，为今后类似的研究工作提供参考与补充。
（三）臭椿对光肩星天牛成虫取食、产卵的影响
用臭椿嫩枝叶、枝干与经水浸提物、乙醚提取物喷施处理的合作杨木段，对光肩星天牛成虫进行强制取食和选择取食试验，结果表明：强制取食臭椿嫩枝叶，光肩星天牛成虫取食量减少，随着取食时间的延长和臭椿鲜材食料在光肩星天牛成虫体内的积累，会造成成虫死亡，具有很强的致死性，这肯定与臭椿嫩枝、叶中含有的化学物质有关，可能是导致成虫慢性中毒而死亡；在有选择食料（榆树嫩枝叶）的情况下，光肩星天牛成虫不选择臭椿嫩枝作为取食、交尾活动的寄主场所。用臭椿木段进行强制、选择取食试验，天牛成虫在臭椿木段上活动的频次极少，更不在木段上产卵，上述情况说明臭椿有很强的抗虫性。
臭椿嫩枝叶的水浸提物处理小叶杨木段后强制取食，天牛成虫的着落虫次、交尾频次、刻槽数分别是对照的79.2%、69.7%、74.8%，但产卵量仅为对照的35%，卵孵化率比对照降低26%；选择取食试验中对照组的产卵量是处理的5.2倍，卵孵化率比处理组高29%。用臭椿嫩枝叶的乙醚提取物对光肩星天牛成虫的活动有明显的抑制作用，选择取食试验中天牛成虫的着落虫次、交尾频次、取食面积、产卵数等分别是对照组的27.7%、7.5%、27.7%、7.5%；臭椿嫩枝叶的乙醚提取物对光肩星天牛成虫取食、交尾、产卵的抑制作用明显强于水浸提物。
光肩星天牛对西北地区的杨树类、柳树类主要造林树种的危害极为严重，已经造成了严重的损失。目前对光肩星天牛的生殖发育规律、成虫行为活动等已有较多研究，天牛成虫对寄主选择有一定的规律，但在臭椿木段上的取食量极少，而且不在其上产卵，说明臭椿对其有极强的抗虫性。臭椿嫩枝叶水浸提物对天牛成虫的产卵、孵化有抑制作用；而其乙醚提取物对成虫取食、交尾、产卵等行为有很强的抑制作用。赵博光等（2002）对苦楝果提取物对桑天牛产卵与卵孵化的影响进行研究发现，用500mg/kg的苦楝果提取物对桑天牛进行试验，结果发现苦楝果提取物对桑天牛产卵的显著影响，并且苦楝提取物对桑天牛取食无明显的拒食作用，进一步用250、1000、2000mg/kg的苦楝果提取物浓度对桑天牛进行试验，发现苦楝果提取物不仅对桑天牛的产卵有显著影响，而且对其卵孵化也有显著影响；印楝提取物对云斑天牛成虫的取食也有一定的影响。臭椿、苦楝对天牛取食、产卵等行为的影响与其树体内的次生代谢物质有关。植物在生长发育过程中会产生一些次生代谢物质，这些物质在调节植物本身适应其生命环境方面起重要作用。昆虫也受到这类物质的影响，于是从植物的次生代谢物质中寻找天然产物杀虫剂已成为开发、研制新农药的重要途径之一。植物由于产生次生代谢物质而免受一些昆虫为害的现象也称之为植物对昆虫的化学防御，而植物产生能引起昆虫忌避或抑制昆虫取食的物质，使觅食昆虫避开、离去或者阻碍正在取食中的昆虫继续取食就是其化学防御的类型之一。本项试验中对臭椿及其提取物与光肩星天牛成虫取食、交尾、产卵等的影响进行研究，为害虫综合管理中的生物防治，特别是开发利用植物源杀虫物质提供新途径、新材料。
（四）臭椿提取物对光肩星天牛的驱避作用
以臭椿的嫩枝叶、幼果乙醚提取物采用改进自制的驱避测试装置进行驱避试验表明，臭椿嫩枝叶提取物的驱避作用强度高于幼果的，提取物剂量与对光肩星天牛成虫的驱避率成对数曲线关系。对几种生物活性物质标样进行模拟林分内的驱避测定，结果表明对天牛成虫均有较强的驱避作用，它们对天牛成虫具有较强的驱避作用；在所试的样品中，以β-蒎烯和β-丁香烯效果最佳，驱虫性最强；各种生物活性物质，对天牛成虫有一定剂量效应，这在驱避作用曲线和剂量选择上已得到证实。
植物的抗虫化学防御体系主要是能产生次生代谢物质，这些物质对抗虫具有拒食、胃毒或驱避等作用。其中能产生昆虫忌避作用的物质主要是一些具有特殊气味的挥发性次生代谢物质。植物气味在植食性昆虫和天敌的生境定位、寄生或捕食行为中起着重要的作用。除视觉反应外，寄主植物的气味为植食昆虫确定寄主身份的主要感官刺激物，它可使处于寄主搜索、取食和产卵过程中的植食昆虫产生种种行为反应。根据昆虫的这种特殊的行为反应，利用植物体内挥发性物质对昆虫行为的影响控制害虫，也是一种行之有效的防治方法。
臭椿挥发性物质对光肩星天牛成虫具有明显的驱避作用，可以显著地制约天牛成虫在树木上刻槽、补充营养和交尾产卵等活动。而这种生物活性物质是由臭椿活体植株产生的，肯定也随着植株生长代谢的变化呈现出一定的节律性，与有害生物入侵存在时序性变化。这一结果再次证实，在自然界，人们可以利用生物多样性原理，营造多树种人工林分，利用“生物相克”现象，有效地控制害虫危害是完全有可能的。关键是如何选择搭配树种和如何发挥各种生物活性物质的作用，如：要保持和控制树体挥发物质或人工放置药剂的缓慢持续释放作用等。因此，对臭椿的生物活性物质的开发利用以及在混交林中臭椿的配置模式、抗虫及化感作用机理还应作进一步的研究。
（五）臭椿提取物对光肩星天牛的毒杀作用
自然界的任何植物都难免受到昆虫的取食为害，但并不是一种植物能被所有的植食性昆虫取食为害。这说明任何植物对于昆虫的侵害总有某种防御机制使某些昆虫难以突破。在植物对昆虫的防御机制中最重要的是化学因素，其次是形态结构。植物产生某些物质使昆虫中毒死亡，或延迟其生长发育，降低繁殖率，从而使植物本身免于蒙受更大的损害是植物抗虫化学防御类型的其中一种。臭椿不同器官提取物对天牛成虫产生驱避或毒杀作用，这主要与臭椿树体内产生的挥发性次生物质（herbivore-induced volatiles）有关；其中丙酮精提液毒杀作用较强，但乙醚适宜作为这些活性物质的提取溶剂；臭椿嫩枝叶精提液的毒杀作用比树皮、老枝的强，毒杀率高16%，其他提取物表现出很强的驱避作用；有机溶剂乙醇、苯对天牛成虫有很强的毒杀作用；天牛成虫主要通过呼吸作用的嗅觉系统吸入挥发性物质引起中毒，其毒杀机理有待于进一步研究。
用臭椿的枝条和树皮等作饲料饲喂天牛幼虫，幼虫表现出体重增重小、发育畸形、化蛹时间延长、羽化畸形率高。本试验中的几种生物活性物质标样进行的毒杀测定，结果表明这些物质都具有一定的毒杀作用，它们对光肩星天牛成虫的毒杀作用强弱各异，其中α-蒎烯、β-蒎烯和α-萜品烯作用最强，而α-萜品醇则无毒杀作用。据报道，砂地柏果实丙酮提取物及精油对菜青虫等6种重要害虫均不同程度地表现出生物活性，对菜青虫具有拒食、胃毒和触杀作用，对黏虫只表现出较强的拒食和胃毒作用，可抑制玉米象及赤拟谷盗种群形成，干扰棉铃虫的生长发育，其精油对供试昆虫有很强的熏蒸活性。臭椿是内含有多种具有驱虫、杀虫、治癌生物活性物质的树种，在室内生物测定试验（极限量）也探明了各种效应（驱避、毒杀、抑制等）与机理。
近十几年，国内外在从天然产物中寻找生物活性物质抵御害虫对农作物和林木的危害方面的研究有很大进展。我国对害虫的防治也逐步转向以生物抑制和生物防治为重点的方向。自然界许多植物体内都含有杀虫化学物质，杀虫谱各有差异，这些物质在植株不同器官的含量有所差异，随生长季节、发育周期等的变化含量也不同。目前对害虫的诱导抗性次生物质已有较多报道与研究，对原生抗性次生物质（树木的遗传抗虫特性的化学机制）涉及不多，开发利用树木天然抗虫化学物质，也是目前害虫综合防治的有效途径与方法之一，更符合环保和无公害生产的要求，因此具有广阔的前景。臭椿是一种分布广泛、适应性强的树种，充分利用其对光肩星天牛的抗虫特性，研究抗虫化学机制，为开发利用臭椿树体内的杀虫、驱虫活性物质提供理论依据，对我国西部地区生态环境建设、农林业生产都具有重要意义。
