(一)盆栽土壤渐近干旱对臭椿幼苗的影响与其种源抗旱性评价
在水分胁迫条件下通过测定水分生理指标、质膜相对透性、叶绿素含量、MDA与脯氨酸含量、SOD与POD活性以及光合指标等研究植株的生理变化,通过测定植株高度、地径、冠幅、生物量的变化研究胁迫对生长的影响。用电导率法测定植物在水分胁迫条件下细胞内电解质渗出率的变化程度,从而判断组织受到伤害的程度,评价其抗旱能力的大小在树木抗旱性研究中已广为应用。干旱胁迫下,抗旱性强的植株其质膜透性的增加值小于抗旱性弱的植株。
植物处于水分胁迫条件下,细胞内自由基(如O2-、H2O-、H2O2等)产生和清除的平衡被打破,会造成自由基的大量积累,从而引起或加剧膜脂过氧化,使细胞膜体系受损。植物体内活性氧的清除主要由两大类物质完成,一类是保护酶类,包括SOD、CAT、POD等;另一类是抗氧化物质,包括Vc、VE、GSH(谷胱甘肽),两者协同作用完成自由基的清除。水分胁迫下,植物体内保护酶活性通常会提高,但其变化因植物种类、胁迫强度、植物材料等的不同而异。光合作用是树木的重要生理过程,光合能力的强弱取决于树木的遗传特性和环境因素。树种、品种以及单株个体、树木生长立地因子等都会使植株表现出光合能力的差异。通过测定土壤干旱胁迫下幼苗、幼树的光合特性变化,可以评价其抗旱能力与水平。
盆栽土壤干旱胁迫下,山东鲁中、河南宝丰、宁夏平罗、北京密云臭椿种源的幼苗表现出不同的生理与生长反应。随着干旱胁迫程度的增加和持续时间的延长,各幼苗的生长与生理反应的规律趋势与田间土壤干旱胁迫的基本相同,但变化幅度与差异因种源等而不同。试验处理期间,在严重干旱胁迫(W1)下,北京密云臭椿种源幼苗的质膜相对透性变化最大(增大了173.5%),山东鲁中种源幼苗的变化最小(只增大了7.3%);试验结束时测定,北京密云的幼苗叶绿素含量最低,河南宝丰种源的叶绿素含量最高。在土壤干旱胁迫下(W1、W2水平),宁夏平罗、北京密云种源幼苗的丙二醛含量较高,试验期间的相对变化较大,而山东鲁中、河南宝丰种源的相对变化较小。在严重干旱胁迫下,各种源幼苗的POD活性由高到低的顺序是:山东鲁中、宁夏平罗、河南宝丰、北京密云,分别是W4水平的20.4倍、11.5倍、7.1倍、8.9倍;中度干旱胁迫下,山东鲁中种源幼苗的POD活性最高,是W4水平的12.4倍。在土壤严重干旱胁迫(W1)下,宁夏平罗、北京密云种源幼苗的净光合速率仅为适宜土壤含水量水平(W4)的9.5%、3.5%,蒸腾速率是W4的56.9%、30.2%,气孔导度是W4的50%、22.1%,瞬间水分利用效率是W4的14%、9.9%;而山东鲁中、河南宝丰种源幼苗在W1下的净光合速率是W4的49.7%、48.3%,蒸腾速率是W4的59.7%、65.9%,气孔导度是W4的53.6%、62.1%,瞬间水分利用效率是W4的81.7%、73.5%。不同土壤含水量水平、种源间的幼苗叶水势差异显著,但其交互作用不显著;在严重干旱胁迫下,山东鲁中种源幼苗的叶水势最小,其次为河南宝丰;北京密云种源幼苗的叶水势最大,分别比山东鲁中、河南宝丰种源幼苗的叶水势高33.3%、29.4%;在中度干旱胁迫下,山东鲁中、河南宝丰种源幼苗的叶水势较低,均为-0.043MPa,而北京密云的较高。因此,综合盆栽试验的测定结果可以得出:4个种源中,山东鲁中种源幼苗的抗旱性强,其次为河南宝丰种源,宁夏平罗、北京密云种源幼苗的抗旱性较弱;臭椿幼苗可忍耐的干旱程度在轻度干旱与中度干旱之间。
盆栽土壤渐进干旱胁迫试验中,北京密云、河南宝丰、山东鲁中、宁夏平罗臭椿种源幼苗的质膜相对透性分别增加了197.6%,43.2%,64.6%和139.5%;而白蜡幼苗在试验前期、中期的相对电导率均为最高,后期略有下降,其叶绿素含量下降幅度最大(减小49.2%);白蜡幼苗的MDA含量增加了8%,北京密云、宁夏平罗、河南宝丰和山东鲁中臭椿种源幼苗的MDA含量分别增加了80.2%、64.1%、37.3%和26.0%。白蜡幼苗、北京密云臭椿种源幼苗的POD活性在处理10d时最高(此时的土壤含水量为8.6%左右),在15d时已有所减小(此时的土壤含水量为5.1%左右);而处理15d时,山东鲁中、河南宝丰、宁夏平罗臭椿种源幼苗的POD活性分别是处理初期的4.8倍、5.5倍、47.3倍;土壤渐进干旱胁迫12d,河南宝丰、山东鲁中臭椿种源幼苗的蒸腾速率相对较高,而几种幼苗的净光合速率均很低(没有显著差异),已经影响了植株的光合作用,生长受到抑制。因此,渐进干旱胁迫试验表明,山东鲁中、河南宝丰臭椿种源幼苗的抗旱性较强,白蜡幼苗的抗旱性与北京密云种源幼苗的相当。王均明等(1999)曾按照树木一年生根系的次生构造,特别是根横切面木质部与韧皮部面积之比,导管与木质部面积之比以及导管与根径面积之比,对8个常见造林树种的抗旱性进行综合评价,从强到弱依次是:刺槐>旱柳>紫穗槐>臭椿>毛白杨>白榆>白蜡>沙棘。
(二)臭椿幼苗对田间土壤干旱胁迫的生理响应
在干旱、半干旱地区对植物的生长、存活、净生产力等具有极其重要影响的因子是水分,树木在水分缺乏的环境下,会产生一系列的生理生化反应,从而影响树木正常的生命活动。树木的抗旱性(Drought Resistance)是指树木在干旱环境条件中生长、繁殖或生存的能力,以及在干旱解除后迅速恢复的能力。在干旱条件下,树木在生长、生理特性以及形态等方面表现出一定的特点和规律性,通过调查和测定树木的这些变化可以研究树木的抗旱性。
干旱(Drought)引起的水分胁迫(Water Stress)对正常生理功能的干扰可能发生在树木生长发育的各个阶段,其干扰程度取决于水分胁迫的程度、持续期及树木的种类、生育期等。为了便于研究工作中对胁迫强度进行比较,Hsiao把植物的水分胁迫程度分为3级:轻度胁迫、中度胁迫、严重胁迫。由于树木生长周期长、寿命长、生产周期长,研究测定某一树种的整体抗旱性(如种子、幼苗、幼树、成年植株等的抗旱性)能全面反映该树种的生理生态学特性,但需要耗费大量的时间,试验测定工作量很大。一般通过选择某一发育阶段的植株来测定其抗旱性。幼苗是树木生长发育大周期中的初期阶段,对生长环境的要求较幼树与成年植株高,抗逆性比其他阶段相对较弱;但幼苗阶段对环境胁迫的反应较为敏感,易于在控制环境中生长与测定。因此,以幼苗为材料,研究树木的早期抗旱性已广为应用,研究结果对预测树木的整体抗旱性具有重要的参考与作用。
本试验以臭椿幼苗为试验材料,将田间试验与温室测定相结合,研究探讨臭椿幼苗的抗旱性。试验结果表明,随着土壤干旱胁迫程度的增加和持续时间的延长,对臭椿幼苗生长与生理的影响增大。幼苗叶片的质膜相对透性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量增加,叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬间水分利用效率等随之减小。严重干旱胁迫条件下,幼苗的生长与生理受到严重的抑制与影响,部分幼苗出现枯萎现象。在土壤水分胁迫下,树木高、茎、根系生长,叶片数、叶面积及生物量、树冠结构等均受到抑制。一般来说,细胞扩展过程比细胞分裂过程对水分胁迫更为敏感,缺水对植物生长的影响主要是细胞体积变小,总细胞数量往往变化不大。轻度缺水一般不会直接影响树木的光合作用,只有在临界水势值以下时光合速率才开始下降,而这个叶水势临界值因树种和试验条件而异。Regehr(1975)报道,杨树叶片水势在-0.8MPa以上时,光合速率不受影响,而下降到-1.0MPa~-1.1MPa时光合急剧下降,如果在叶水势-1.0MPa时灌水,36h后光合作用可恢复到正常值的80%,而在-1.5MPa时灌水,只能恢复到50%。树木在水分胁迫下光合作用下降的主要原因是气孔关闭、光合酶活性降低及膜系统对CO2的透性降低等。然而,水分胁迫下气孔关闭,又导致蒸腾速率下降,这是植物对干旱适应的一种反应,其下降的幅度因树种和胁迫强度而有差异。植物在水分胁迫下通过气孔调节来减少水分消耗,并保持一定的净光合速率,提高水分利用效率,这有利于增强抵抗干旱胁迫的能力。
在田间土壤严重干旱(W1)、中度干旱(W2)条件下,臭椿幼苗的苗高、地径增量分别是适宜土壤含水量水平(W4)的13%、21%;叶片的失水率减小,水分饱和亏增大;叶片相对电导率增加27%~28%,为W4处理的2.2~2.7倍;幼苗叶片的POD活性比W4的高32%~58%,MDA含量是W4处理的2.4倍和1.8倍;幼苗脯氨酸含量是W4的2.45倍和3.29倍;在W1、W2土壤含水量水平下,幼苗叶片的叶绿素含量减小,叶片净光合速率(Pn)分别是W4处理的1.6%、37%。因此,综合田间测试结果与试验中观察到的情况,分析认为轻度干旱胁迫(W3)对臭椿幼苗的影响较小,中度干旱胁迫(W2)的影响较大,严重干旱胁迫(W1)下幼苗生长与生理受到严重干扰。
(三)臭椿幼苗的蒸腾耗水特性
世界上有1/3多的土地处于干旱、半干旱地区,水资源短缺是这些地区的现实,如何对有效的水资源进行合理的配置,实现水分平衡下的林木培育,特别是在干旱半干旱地区进行有效的植被恢复与重建,是广大学者普遍关注的热点问题。以土壤—植物—大气连续体(SPAC)的水分动态为研究中心,在对树木耐旱性生理和耐旱性指标筛选等进行研究的同时,对树木蒸腾耗水、土壤水分动态、林地水量平衡等方面进行广泛的研究,为林地有效水资源的配置和水资源有限的情况下,选择低耗水树种进行植被恢复及实现水量平衡下的林木培育提供依据。
周平等(2002)研究了9个造林树种在野外的蒸腾速率日变化及实际蒸腾耗水状况,并对9个树种的日平均蒸腾速率及实际的耗水速率进行了比较后得出,日蒸腾速率从小到大依次为油松、侧柏、黄栌、柠条、臭椿、火炬树、沙棘、毛白杨、枸杞。孙鹏森等(2001)对油松、刺槐林的潜在耗水量进行调查与分析,并结合试验提出林分的理论造林密度(750株/hm2)。从文献资料来看,对耗水特征与规律的研究主要集中在树木单株耗水特征(蒸腾需水量、季节与日耗水节律、环境因子对耗水影响等)和群体(林分)耗水特征两个方面。在生产中的应用主要是为选择、配置树种与确定适宜密度和水分管理提供科学依据。由于对树木活体植株水分需求规律研究对测定仪器设备要求较高,而测定方法也较多,加之林木需水、耗水特征又与环境因子、小气候条件、林木年龄等密切相关,所以对不同树种耗水特征的研究难度较大。
研究苗木的耗水特性和蒸腾耗水量,可以了解与探索树木的抗旱性,为选择蒸腾耗水量较低的树种进行有效的林木培育和植被恢复重建提供依据。本试验中,以臭椿几个种源的幼苗为试验材料,在盆栽、温室环境下测定其速生期的耗水量,结果表明:幼苗的日耗水高峰期出现在中午12:00~16:00时间;在土壤湿润条件下,白蜡幼苗的日耗水量最大(80g/株),而河南宝丰臭椿种源幼苗的最小(50.8g/株);随着盆栽土壤含水量的降低,幼苗的日耗水量显著减少;试验结束时(处理10d,土壤自然干旱)的白蜡幼苗、北京密云种源臭椿幼苗的日耗水量分别是开始时的22.7%和13.8%,山东鲁中、河南宝丰的分别是开始时的24.4%和37.7%。因此,白蜡幼苗、北京密云臭椿幼苗的日耗水量受土壤湿度变化的影响较大,比其他幼苗的抗旱性弱。