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第14章 结果与分析

(一)盆栽土壤干旱对臭椿幼苗生长与生理的影响

1.对幼苗叶片质膜相对透性的影响

在逆境胁迫下,植物体的生物膜受到伤害,膜透性增大,细胞组织液的电导率会增加,通常用相对电导率表示质膜透性的大小。众多试验研究表明,质膜透性是植物体对逆境反应较敏感指标。对4个不同种源的臭椿幼苗进行盆栽控水试验,分别在处理5d和25d测定其生理反应。臭椿幼苗叶片的质膜相对透性随着胁迫程度的增大、胁迫时间的延长而增大。在处理5d时,W1土壤含水量水平下,北京密云种源幼苗的相对电导率较低,为10.01%,其他种源幼苗的为18%左右;W2水平下,北京密云的为9.6%,其他种源幼苗的在13%~17%之间;W4水平下,宁夏平罗种源幼苗的相对电对率最高,为18.5%,其他幼苗的在12%~14%之间,不同种源幼苗的相对电导率略有差异。在处理25d时,W1土壤含水量下,北京密云、河南宝丰、宁夏平罗种源幼苗的相对电导率较高,在25%~28%之间,山东鲁中种源幼苗的较低,为19.5%;W4土壤含水量下,北京密云、河南宝丰种源幼苗的相对电导率较高,在20%~21%之间,其次为宁夏平罗的,为18.5%;而山东鲁中的较低,为16.2%。

不同土壤含水量水平下,在W1水平下,北京密云臭椿种源幼苗的相对电导率变化最大,增大了173.5%,山东鲁中种源幼苗的变化最小,只增大了7.3%;W4水平下,北京密云的增大了78.3%,宁夏平罗的增加1.2%,河南宝丰、山东鲁中分别增大了48%,33.3%。各种源间、各土壤含水量处理下幼苗叶片的相对电导率的变化有一定的差异。在4种土壤含水量处理下,北京密云种源幼苗的相对电导率变化平均值最大,为116.5%;其他种源幼苗的变换平均值在27%~35%之间。随着土壤含水量的增加,臭椿幼苗叶片相对电导率在两次测定期间的相对变化减少。因此,从幼苗质膜相对透性的变化可以得出,山东鲁中种源幼苗的抗旱性较强,其次为河南宝丰和宁夏平罗,而北京密云的抗旱性较差。

2.对叶片叶绿素含量的影响

对不同臭椿种源幼苗的叶绿素含量进行测定,可以看出,处理5d时几个种源幼苗的叶绿素含量均高于处理25d的。处理5d时,不同土壤含水量水平下的叶绿素含量没有显著差异,在3.5mg/g FW左右;而不同种源间幼苗的叶绿素含量间差异极显著(P<0.01),其中宁夏平罗种源幼苗的最高(4.1mg/g FW),北京密云种源的最低(2.4mg/g FW),其他两个种源的居中(3.8mg/g FW)。土壤含水量水平与种源对叶绿素含量没有交互作用(P>0.05)。

处理25d时,不同土壤含水量水平下的叶绿素含量有极显著差异,W1水平下的幼苗叶绿素含量平均为1.9mg/g FW, W4水平的为3.3mg/g FW, W2,W3水平的分别为2.3mg/g FW和2.8mg/g FW;不同种源间幼苗的叶绿素含量间差异也达到极显著水平(P<0.01),其中河南宝丰种源幼苗叶绿素含量最高(3.1mg/g FW),北京密云种源的最低(1.8mg/g FW),山东鲁中、宁夏平罗种源的居中(均为2.7mg/g FW)。此时的土壤含水量水平与种源对叶绿素含量同样没有交互作用(P>0.05)。

从两次测定的叶绿素含量的相对变化值可以看出,在W1水平下,北京密云种源幼苗的叶绿素含量在处理25d时较5d时减少了59%,山东鲁中的减少46.5%,河南宝丰、宁夏平罗种源的分别减少了42%和42.2%;在W4水平下,北京密云种源幼苗的叶绿素含量变化最小(减少0.32%),而山东鲁中的变化较大(减少24.1%),其他两个种源居中。这些表明,在干旱胁迫下,山东鲁中种源幼苗的叶绿素含量变化较小,而北京密云的变化较大,其他两个种源居中;在适宜土壤含水量水平下,北京密云种源幼苗的叶绿素含量变化较小,山东鲁中的变化较大,其他居中。因此,从不同土壤含水量水平下臭椿幼苗叶绿素含量的变化可以看出,山东鲁中种源臭椿幼苗的抗旱性强于其他种源的,北京密云种源的抗旱性最差;北京密云种源的幼苗更喜欢湿润的土壤环境。

3.对幼苗丙二醛含量的影响

由臭椿幼苗叶片丙二醛含量的变化可知,不同种源、不同土壤含水量水平下的幼苗丙二醛含量不同。在W1、W2水平下的幼苗丙二醛含量在处理25d时增大很多,而W3水平的增大较小,而W4水平的变化不明显。方差分析表明,处理5d、25d时,土壤含水量水平、臭椿种源及它们之间的交互作用均达到极显著差异(P<0.01)。进一步做多重比较,在土壤干旱胁迫下(W1、W2水平),宁夏平罗、北京密云种源幼苗的丙二醛含量较高。

处理5d时,W1水平下,山东鲁中种源幼苗的MDA含量较低(9.5),而北京密云、宁夏平罗种源幼苗的MDA含量较高(12~13);W4水平下,各种源间含量差异不大,在7~9之间。处理25d时,W1水平下,山东鲁中种源幼苗的MDA含量较低(12.2),而北京密云、宁夏平罗种源幼苗的MDA含量较高(分别为16.6,18.9),河南宝丰种源的居中。在严重干旱胁迫下,山东鲁中、河南宝丰种源幼苗叶片的丙二醛含量的相对变化较小。

4.对幼苗POD活性的影响

随着土壤含水量的减少,臭椿幼苗叶片POD活性增大。在处理5d时,土壤含水量、种源对臭椿幼苗叶片POD活性的影响极显著(P<0.01),但其交互作用不显著(P>0.05);在W1水平下4个种源幼苗的POD活性平均值为21.88U/g FW,是W4的2.2倍;W2的POD活性平均值为14.7U/g FW,是W4的1.5倍;W3的POD活性是W4的1.4倍。山东鲁中、宁夏平罗种源的臭椿幼苗在W1水平下的POD活性较高,河南宝丰、宁夏平罗种源幼苗的POD活性在W2水平下较高。

在处理25d时,土壤含水量、种源对臭椿幼苗叶片POD活性的影响极显著(P<0.01),其交互作用也极显著(P<0.01)。在W1水平下,几个种源幼苗的POD活性均有很大程度的提高,其中山东鲁中种源幼苗的POD活性最高,其次为宁夏平罗与河南宝丰,再次为北京密云种源,分别是W4水平的20.4倍、11.5倍、7.1倍、8.9倍。W2水平下,山东鲁中种源幼苗的POD活性最高,是W4水平的12.4倍;W3、W4水平下的各种源幼苗的POD活性间差异不显著。在土壤严重干旱胁迫山东鲁中种源幼苗的POD活性最大,提高幅度大;其次为河南宝丰与宁夏平罗的。

(5)对幼苗光合特性的影响

臭椿不同种源幼苗的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、瞬间水分利用效率(IWUE)因土壤含水量水平的不同而不同。随着土壤含水量的减少(土壤干旱胁迫程度的增大),臭椿幼苗的Pn、E、Gs、IWUE均呈下降趋势;在W1水平(严重干旱)下,幼苗的Pn、E、Gs、IWUE分别为0.9μmol/m-2/s-1,0.959mmol/m-2/s-1,36.5mmol/m-2/s-1,0.823μmol/mmol-1,是W4水平(适宜土壤含水量)的24.1%,49.5%,43.2%和38.8%;在W2水平(中度干旱)、W3水平(轻度干旱)下,幼苗的Pn、E、Gs、IWUE分别在2.1~2.7μmol/m-2/s-1,1.2~1.3mmol/m-2/s-1,47~48.5mmol/m-2/s-1,1.6~2.2μmol/mmol-1之间,为W4水平的60%,67%,57.1%,76%。因此,在严重干旱胁迫下,臭椿幼苗的光合特性已经受到了严重抑制与影响。

土壤含水量水平、种源对臭椿幼苗净光合速率有显著的交互作用。在W1水平下,河南宝丰、山东鲁中臭椿种源幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、瞬间水分利用效率均较其他两种源幼苗的高;在W2水平下,山东鲁中、宁夏平罗幼苗的净光合速率和瞬间水分利用效率较高;在W4水平下,北京密云种源幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均为最高,但宁夏平罗的水分利用效率较高,这表明北京密云种源幼苗较喜欢湿润的土壤环境。在严重干旱胁迫(W1)下,宁夏平罗、北京密云种源幼苗的净光合速率仅为适宜土壤含水量水平(W4)的9.5%、3.5%,蒸腾速率是W4的56.9%、30.2%,气孔导度是W4的50%、22.1%,瞬间水分利用效率是W4的14%、9.9%;而山东鲁中、河南宝丰种源幼苗在W1下的净光合速率是W4的49.7%、48.3%,蒸腾速率是W4的59.7%、65.9%,气孔导度是W4的53.6%、62.1%,瞬间水分利用效率是W4的81.7%,73.5%。因此,综合几个臭椿种源幼苗在不同土壤含水量水平下的光合特性变化与比较可以得出,山东鲁中、河南宝丰种源的幼苗比宁夏平罗、北京密云种源的耐旱性强。

6.对幼苗苗高、地径生长的影响

土壤干旱胁迫影响苗木生理代谢活动,使得苗木的光合速率减慢,光合产物减少,反映在生长效果上,必然影响苗木的高生长、地径生长与生物量的积累。对4个臭椿种源的当年生幼苗在4种不同土壤含水量水平下处理25d,测定其苗高、地径的生长量增加量。不同种源、不同土壤含水量水平下的幼苗在试验处理间的生长量不同。进一步做方差分析表明,在试验处理期间(25d),种源与土壤含水量水平的交互作用对幼苗苗高、地径增量的影响不显著(P>0.05)。不同种源的幼苗间的苗高增量的差异不显著(P>0.05),山东鲁中、宁夏平罗、河南宝丰、北京密云臭椿种源当年生幼苗在4种土壤含水量水平下的苗高平均增量分别为2.01cm、2.55cm、2.75cm、2.45cm;但不同土壤含水量水平对幼苗苗高增量的差异达到极显著水平(P<0.01),4种土壤含水量水平下(W1、W2、W3、W4)几个种源幼苗的平均增量分别为1.18cm、2.31cm、2.95cm、3.33cm,也即随着土壤含水量水平的增加,幼苗的苗高增量也增大。土壤严重干旱(W1)胁迫下,幼苗的苗高增量是适宜土壤含水量水平(W4)下增量的35.3%;中度干旱(W2)胁迫下的增量是适宜水平下的69.5%,轻度干旱(W3)胁迫下的增量是适宜水平的88.7%。在W1、W2水平下,苗高增量最大的是宁夏平罗、河南宝丰种源的幼苗。

土壤含水量和种源对臭椿幼苗地径增量的交互作用不显著(P>0.05),但不同种源间、不同土壤含水量水平间的幼苗地径增量差异极显著(P<0.01)。在严重干旱胁迫下(W1),山东鲁中种源幼苗的增量最大,为0.86mm;在中度干旱胁迫下(W2),宁夏平罗、山东鲁中种源幼苗的地径增量较大;山东鲁中种源幼苗在轻度干旱和适宜土壤含水量水平下的地径增量均为最大。山东鲁中的幼苗在4种土壤含水量水平下地径增量的平均值为1.06mm,其他三个种源幼苗的增量在0.78~0.87mm。在W1、W2、W3水平下几个臭椿种源幼苗地径增量的平均值分别为0.68mm、0.88mm、0.98mm,分别为适宜土壤含水量水平(W4)下的57.4%、82.1%和90.6%。从土壤干旱胁迫下,臭椿幼苗苗高增量、地径增量值比较得出,山东鲁中、河南宝丰种源的幼苗具有较强的抗旱性。

7.对幼苗叶水势的影响

水势(Water Potential)是植物水分状况的一个重要指标,也是反映植物抗旱生理特性的指标之一,它的高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常的生理活动。影响植物水势的环境因素有多种,气温、空气相对湿度、光照、土壤水分、土壤养分等均影响植物叶片水势的变化。水势低的植物,具备了从土壤中汲取水分的能力,可以把它作为抗旱指标。植物叶片水势代表植物水分运动的能量水平,能反映植物在生长季节各种生理活动受环境水分条件的制约程度。

在四种土壤含水量水平下处理臭椿幼苗25d,不同种源幼苗的叶水势不同。方差分析表明,不同土壤含水量水平间的幼苗叶水势差异极显著(P<0.01),不同种源间的差异显著(P<0.05),但土壤含水量与种源对叶水势的交互作用不显著(P>0.05)。在严重干旱胁迫下(W1),山东鲁中种源幼苗的叶水势最小,其次为河南宝丰;北京密云种源幼苗的叶水势最大,分别比山东鲁中、河南宝丰种源幼苗的叶水势高33.3%、29.4%;在中度干旱胁迫下(W2),山东鲁中、河南宝丰种源幼苗的叶水势较低,均为-0.043MPa,而北京密云的较高,为-0.033MPa。在严重干旱胁迫下,山东鲁中种源幼苗的叶水势是适宜土壤含水量处理下的180%,河南宝丰的叶水势是适宜含水量处理下的154.5%,宁夏平罗的叶水势是适宜含水量处理的185.7%,北京密云的是适宜含水量的171.4%。山东鲁中、河南宝丰、宁夏平罗、北京密云四种源在4种土壤含水量处理下幼苗的叶水势平均值分别为-0.043MPa、-0.044 MPa、-0.036MPa、-0.032MPa;因此,4个种源中,山东鲁中、河南宝丰的幼苗叶水势较低。严重土壤干旱胁迫、中度干旱胁迫、轻度干旱胁迫、适宜土壤含水量处理下4个种源幼苗叶水势的平均值分别为-0.05MPa、-0.04MPa、-0.035MPa、-0.029MPa;表明,随着土壤含水量的减小,干旱胁迫程度的增大,臭椿幼苗的叶水势减小。在盆栽土壤干旱胁迫下,不同种源幼苗的叶水势变化可以得出,山东鲁中、河南宝丰种源的臭椿幼苗耐旱性强于其他两个种源,而北京密云的耐旱性最差。

(二)田间土壤干旱胁迫对臭椿幼苗生长与生理的影响

1.土壤干旱胁迫对臭椿幼苗苗高和地径生长的影响

在土壤干旱胁迫下,苗木的水分状况受到影响,从而影响苗木的生长,使得形态指标发生变化,随着处理时间的延长,虽然臭椿幼苗的苗高和地径均呈现增长的趋势,但不同土壤含水量水平的苗高其增长幅度不同,其中W4水平的增幅最大,而W1水平的增幅最小。至试验结束时,各处理(W1、W2、W3、W4)的苗高增量分别为1.10cm、1.42cm、3.35cm、8.35cm,地径增量分别为0.072cm、0.082cm、0.124cm、0.384cm。而W4水平的苗高增量是其他3个水平的2~7倍,地径增量是其他3个水平的3~5倍。方差分析结果表明,不同土壤含水量处理下臭椿幼苗苗高增量间的差异显著,地径增量间的差异极显著。因此,土壤干旱状态下,幼苗的生长受到影响;特别是在严重、中度干旱下,生长受到明显的抑制。

(1)对幼苗叶片保水能力的影响

自植株上采集来的叶片在自然状态下会失去水分,定时测定其失水量的多少,可以比较不同树种、不同处理下植物叶片失水率的大小与保水能力。在同一测定时间段,叶片失水率越大,其保水能力就越差,苗木抗旱能力就越低。

由表3-18中数据可知,不同土壤含水量水平下的臭椿幼苗叶片的失水率有一定的差异。在同一测定时间,随着土壤干旱胁迫程度的增大,幼苗叶片的失水率减小,说明其保水能力增加;同一土壤含水量处理下,随着测定时间的延长,失水率逐渐增大;各处理水平下的叶片失水率大小顺序为W4>W3>W2>W1.因此,土壤处于干旱胁迫下,臭椿幼苗的失水率与对照相比就会减小,保水能力增加。这表明臭椿幼苗对干旱胁迫产生了一定的响应与适应性,具有一定的抗旱能力。

(2)对幼苗叶片含水量的影响

水是植物生长的重要条件,而植物吸收水分的主要部位是根系。在干旱胁迫下,土壤中的可利用水会减少,使得植物根系吸水困难,从而造成苗木含水量降低。试验结果表明:在不同的干旱胁迫程度下,各个处理中苗木的相对含水量都有不同程度的减少,而干旱胁迫最为严重的W1相对含水量减少最多,而水分饱和亏(RWD)最大。这也说明在干旱胁迫条件下,臭椿幼苗叶片失水增加,叶片出现萎蔫,叶片萎蔫程度与水分胁迫程度成正相关。

(3)对幼苗叶片质膜透性的影响

生物膜是生物体细胞及细胞器与环境间的一个界面结构,既能接受和传递环境信息,又能对环境胁迫作出反应,同时生物膜在保护生物体正常生理生化代谢稳定性上具有十分重要的作用。而土壤干旱胁迫对质膜透性的影响表现为:干旱胁迫通常叶片渗透液的电导率逐渐升高,这是由于随着干旱胁迫程度的增加,对细胞膜产生了一定的伤害,导致渗透物质外流,引起电导率的上升。电导率越大,膜透性越大,即膜的受损程度越大。随着处理时间的延长,土壤干旱胁迫程度的增加,臭椿幼苗叶片的相对电导率增大,质膜透性增加。随着胁迫时间的延长,W1、W2处理的相对电导率上升较为显著,到试验结束时(9月4日)分别为27%、28%,为W3、W4处理的2.2~2.7倍。在植物抗旱生理研究中,质膜透性被认为是主要的测定指标之一,能间接反映干旱胁迫对膜系统的伤害情况。本试验结果表明,轻度土壤干旱处理下,臭椿幼苗叶片的相对电导率与正常土壤含水量水平的差异不大。因此,也可以初步断定,臭椿幼苗可以抵抗轻度土壤干旱。

2.土壤干旱胁迫对臭椿幼苗叶片两种酶活性的影响

(1)对POD活性的影响

POD是植物体内普遍存在的、活性较高的一种酶,它与植物的呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有密切的关系,在植物的生长过程中随着外界环境的变化,它的活性不断的发生变化,而它的数值大小可以反映植物在某一时期某种生长环境下体内代谢的变化。干旱胁迫程度越大,POD酶的活性也越强。POD酶的活性也随胁迫时间的延长而提高。4种土壤含水量水平(W1、W2、W3、W4)下,POD活性五次测定的平均值分别为375.86U/g FW、328.98U/g FW、223.82U/g FW、156U/g FW。W1、W2水平下的臭椿幼苗的POD活性比W3、W4下的高31.9%~58.5%。POD活性的提高也反应了臭椿幼苗具有一定的耐旱能力。

(2)对幼苗SOD酶的影响

SOD是需氧植物中普遍存在的一种含金属酶,它能催化超氧化物阴离子自由基(O2-)的歧化作用,消除O2-,维持活性氧化代谢的平衡,保护酶结构,从而使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵抗水分胁迫,表明植物的抗性与SOD活性密切相关。随着干旱胁迫程度的增加,SOD本身也受到一定程度的损害活性受到影响,在几种土壤含水量水平下,臭椿幼苗叶片的SOD活性先急剧上升,后基本保持在一定的水平;但在严重干旱胁迫水平下(W1),随着干旱胁迫时间的延长,当胁迫达到第35d后SOD酶的活性又呈下降趋势,这也说明臭椿幼苗存在耐干旱的极限,即当干旱胁迫达到一定程度后臭椿幼苗的生长受到严重影响,甚至死亡,保护酶系统失去功能。试验期间,4种土壤含水量水平(W1、W2、W3、W4)下,SOD活性5次测定的平均值分别为88.66U/g FW、82.21U/g FW、76.52U/g FW、89.33U/g FW。

3.对幼苗MDA含量的影响

大量研究表明,植物在逆境胁迫或衰老过程中,细胞自由基代谢的平衡被破坏,从而为自由基的产生创造了条件,自由基的毒害之一是引起或加剧膜脂过氧化作用,造成细胞膜系统的损伤,严重时导致植物细胞的死亡。MDA已被确认为是膜脂过氧化的最终产物,它的含量可以反映植物遭受逆境伤害的程度。测定结果表明:土壤干旱胁迫程度与臭椿幼苗叶片的MDA含量成正相关,也即随着胁迫程度的增加和胁迫时间的延长,幼苗叶片的MDA含量逐渐增加。特别是在严重干旱胁迫(W1)、中度干旱胁迫(W2)下,MDA含量较高,5次测定的平均值分别是其他两种土壤含水量处理的2.6倍、1.9倍和2.4倍、1.8倍;说明在W1、W2水平下,幼苗叶片受到较为严重的干旱胁迫。植物的抗逆性是有一定的限度的,当超过了这个限度它的生长就受到抑制甚至死亡。本试验过程中也观察到,当W1处理的幼苗在干旱胁迫35d后生长基本停止,叶片枯黄,接近死亡,所以其MDA含量也呈下降趋势。

4.对幼苗脯氨酸的影响

脯氨酸是植物体内的一种渗透调节物质,其含量的变化是植物对逆境条件的一种适应性变化。植物在正常生长条件下,游离脯氨酸含量很低,但是遇到各种逆境时,游离脯氨酸便会大量积累,游离脯氨酸含量的提高也是在逆境条件下植物的自卫反应之一。植物遭受干旱胁迫时,游离脯氨酸含量的增加将会使细胞内的渗透势下降,以此来促进植物吸水。臭椿幼苗脯氨酸含量随着干旱胁迫程度与时间的延长呈现增加趋势;在正常含水量水平(W4)和轻度干旱胁迫(W3)下,幼苗叶片的脯氨酸含量较为稳定,变动幅度很小;而在严重干旱胁迫(W1)和中度干旱胁迫(W2)下,随着胁迫时间的延长,脯氨酸含量急剧增加,胁迫45d时,W1、W2处理下的幼苗脯氨酸含量分别是W3、W4的2.41倍、3.24倍和2.45倍、3.29倍。

5.对幼苗叶绿素含量的影响

水是光合作用的原料,没有水,光合作用就不能进行;供水不足能影响植物的其他代谢和物质及气体交换,从而间接或直接影响光合速率的大小。叶绿体是植物进行光合作用、并制造有机物质的场所,叶绿素则是植物进行光合作用的物质基础,而干旱胁迫会对叶绿素含量产生一定的影响,从而也影响植物的正常生长。通过对叶绿素含量的测定,可以初步了解胁迫下对植物光合作用的影响。从试验结果可以看出:臭椿幼苗叶绿素含量随干旱胁迫程度的加深和干旱胁迫时间的延长,均呈现下降趋势;W4处理下幼苗的叶绿素含量基本保持稳定,但W1、W2、W3三个处理的叶绿素总含量分别下降了(最后一次测定值与第一次测定值相比较)44.6%、42.6%、23.8%。

6.对幼苗光合特性的影响

光合作用是植物生长发育过程中重要的生理代谢活动。植物的光合能力既受到植株本身发育状况的影响,也受到植株生长环境因子的影响,如光照强度、温度、水分状况、土壤肥料状况等等。在土壤干旱胁迫下,土壤中可利用的有效水减少,植株根系吸水能力与效率受到限制,植株含水量下降,必然会对植株的光合作用进程产生影响。本试验中,对4种土壤含水量处理下的臭椿一年生移植苗,在土壤干旱胁迫试验进行到后期(40d,2004年9月1日)选择晴天上午测定其光合特性。

在不同土壤含水量水平下,臭椿幼苗的几个光合特性生理指标的测定值也明显不同;进一步做方差分析表明,不同处理间臭椿幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、瞬间水分利用效率(IWUE)的差异分别达到极显著水平(P<0.01)。在严重干旱胁迫下的Pn、Gs、E、IWUE与其他处理相比较,差异显著;W4处理的净光合速率与其他处理的差异显著,分别是W1、W2处理的62.5倍、2.7倍;而W3、W4处理的气孔导度、蒸腾速率、瞬间水分利用效率间的差异不显著。因此,可以得出,在严重土壤干旱胁迫下(W1),臭椿幼苗生长受到显著的影响,在胁迫35d后,叶片失绿枯黄,生长停止,已经失去光合能力;在中度干旱胁迫下(W2),幼苗生长受到较大影响,光合能力受到抑制,植株生长缓慢;在轻度干旱胁迫下(W3),对幼苗生长的影响较小。这些进一步说明,臭椿幼苗可以忍耐轻度土壤干旱胁迫。

(三)土壤渐进干旱对臭椿幼苗生理的影响

给盆栽幼苗灌透水后停止供水,使盆栽土壤自然渐进干旱,处理5d、10d、15d时,各盆栽幼苗的土壤含水量分别约为20%、15%、10%、5%。

1.对叶片质膜透性的影响

生物膜是生物体细胞及细胞器与环境间的一个界面层机构,它既能接受和传递环境信息,又能对环境胁迫作出反应,同时生物膜在保护生物体正常生理生化代谢的稳定性上具有十分重要的作用。水分胁迫对植物的伤害,在细胞水平上以质膜相对透性的增加为主要特征。质膜相对透性的大小是衡量膜结构与功能完整性的可靠性指标,可以反映在水分胁迫下植物细胞膜的受害程度。在盆栽土壤灌水后,随着持续时间的延长,土壤含水量逐渐降低,白蜡及不同臭椿种源的幼苗叶片的质膜相对透性基本呈逐渐上升趋势,表明其受到了一定的土壤水分胁迫。白蜡幼苗在试验处理的前、中期呈上升趋势。并维持在较高水平,到处理15d时(9月1日),质膜相对透性略有下降,处理15d时测得质膜相对透性比处理1天时增加15.2%;北京密云、河南宝丰、山东鲁中、宁夏平罗臭椿种源幼苗的质膜相对透性分别增加了197.6%,43.2%,64.6%和139.5%。试验中观察到,到试验处理结束时(持续15d),个别幼苗已经出现枯萎现象。

2.对叶绿素含量的影响

植株叶片颜色也是反映植物健康状况和营养状况的指标之一,而叶色是叶片内各种色素的综合表现,其中以叶绿素为主要色素成分。叶绿素具有收集光能、将光能转化为电能的作用,是植物进行光合作用的主要色素,植物叶片叶绿素含量及其组成与植物的光合作用密切相关。因此,叶绿素含量也是一项重要的植物生理指标,测定叶片中叶绿素含量,对研究植物的光合作用及植物的生长状况具有重要的意义。在盆栽土壤渐进干旱胁迫下,随着土壤干旱胁迫程度和时间的延续,幼苗叶片的叶绿素含量呈下降趋势。其中白蜡幼苗叶片的叶绿素含量下降幅度最大,为49.2%(处理第1d和处理第15d的测定值相比,下同。),其次为山东鲁中种源的臭椿幼苗,叶绿素含量减少了44.2%;北京密云、河南宝丰种源幼苗的分别下降了38.1%,37.4%;宁夏平罗种源的幼苗下降幅度最小,减少了26.2%。

进一步对测得的叶绿素含量作方差分析表明,处理1d时各幼苗叶绿素含量差异达到极显著水平,其中白蜡幼苗叶片的叶绿素含量最高,为5.02mg/gFW;而处理15d时幼苗叶片叶绿素含量没有显著差异,此时幼苗已经接近枯萎,叶绿素含量降低,可能已失去了光合能力。

3.对幼苗叶片MDA含量的影响

植物在逆境胁迫或衰老过程中,细胞内自由基代谢的平衡被破坏,从而为自由基的产生创造了有利条件,过剩自由基的毒害之一是引发或加剧膜质过氧化作用,造成细胞膜系统的损伤,严重时导致植物细胞的死亡。而丙二醛(MDA)已被确认为是膜质过氧化的最终产物,它可与细胞膜上的蛋白质、酶等结合,引起蛋白质分子内和分子间的交联,使之失活,对植物细胞会产生毒害作用。在干旱胁迫下,大多数植物体内都会产生MDA累积而造成不同程度的细胞膜破坏现象,而且,在一定范围内,植物的抗旱能力与植株体内MDA的含量呈负相关,抗旱能力强的树种比抗旱能力弱的树种MDA的累积量要低。胁迫条件下MDA含量常作为植物抗旱能力强弱的指标之一。

随着盆栽土壤干旱胁迫的加剧(持续时间的延长),幼苗叶片的丙二醛含量均呈升高趋势。在试验期间,白蜡幼苗的MDA含量变化较小,处理15d后的增加量为处理1d时的8%;而北京密云臭椿种源幼苗的MDA含量变化最大,增加了80.2%;其次为宁夏平罗种源的,增加了64.1%,河南宝丰和山东鲁中种源幼苗叶片MDA含量分别增加了37.3%,26.0%。方差分析表明,处理1d时,不同幼苗间叶片丙二醛含量达到极显著差异(P<0.01),处理15d时,其差异达到显著水平(P<0.05)。处理1d时,白蜡幼苗的丙二醛含量最高,为12.91μmol/g FW;宁夏平罗种源臭椿幼苗的MDA含量最低,为6.94μmol/g FW。处理15d时,北京密云种源臭椿幼苗的含量最高,为15.99μmol/g FW;而河南宝丰、山东鲁中、宁夏平罗种源臭椿幼苗叶的含量较低,在11.15μmol/g FW~12.68μmol/g FW间。从幼苗叶片丙二醛含量变化可以看出,在盆栽土壤渐进干旱胁迫下,北京密云种源臭椿幼苗抗旱性相对较差,而河南宝丰、山东鲁中、宁夏平罗种源臭椿幼苗的抗旱能力较白蜡幼苗的强。

4.对幼苗叶片POD活性的影响

过氧化物酶(Peroxidase, POD)通过催化H2O2与其他底物发生氧化还原反应,以减少对生物体的伤害。POD与SOD、CAT(过氧化氢酶)一起组成保护酶系统,协同清除干旱等逆境胁迫下产生的活性氧对膜质过氧化的伤害。

随着盆栽土壤干旱胁迫的加剧与持续,白蜡幼苗、北京密云臭椿种源幼苗的POD活性呈先上升后下降的趋势,在处理10d时,其活性值达到最高,分别为240.4U/g FW,63.1U/g FW,是处理初期的40倍和12倍,说明此时幼苗受到较为严重干旱胁迫,体内保护酶系统产生保护作用,POD活性提高;但当处理15d时,这两种幼苗的POD活性急剧下降,这表明此时的干旱胁迫程度已经超出自身调节范围,试验也观察到,此时这两种幼苗已经严重枯萎。山东鲁中、河南宝丰、宁夏平罗臭椿种源幼苗的POD活性在处理期间呈上升趋势,在处理15d时,它们的活性最高,分别为21.3U/gFW、68.0U/g FW、168.0U/g FW,分别是处理初期的4.8倍、5.5倍、47.3倍;这表明,在土壤渐进干旱处理15d时对这三种幼苗的胁迫较为严重。因此,从幼苗植株的POD活性对土壤渐进干旱的反应可以初步得出,白蜡幼苗、北京密云种源臭椿幼苗的抗旱性弱于其他3个种源幼苗的抗旱性。

对不同处理时间下的幼苗POD活性作方差分析表明,在处理1d、10d、15d时,不同幼苗的POD活性间差异极显著,而处理5d时的差异不显著。处理1d时,宁夏平罗种源幼苗的POD活性较高,与其他幼苗的差异显著;处理10d时,白蜡幼苗的POD活性最高,山东鲁中种源幼苗的最低;处理15d时,河南宝丰种源幼苗的POD活性最高,其他幼苗间没有差异。

5.对幼苗光合特性的影响

植物在干旱胁迫环境下,由于水分限制等因素使得光合速率下降。不同树种、同一树种的不同种源、不同生长发育阶段,其对干旱胁迫的忍耐能力不同,光合速率变化值也不同。本试验中,在土壤渐进干旱胁迫处理后期(12d)测定不同幼苗的光合特性。不同幼苗的光合特性有一定的差异。其中不同幼苗间的蒸腾速率(E)、叶片气孔导度(Gs)有显著差异(P<0.05),而净光合速率(Pn)、瞬间水分利用效率(IWUE)没有显著差异(P>0.05)。处理12d时,河南宝丰、山东鲁中臭椿种源幼苗的蒸腾速率相对较高,分别为0.966mmol/m-2s-1,0.766mmol/m-2s-1,但与生长正常的幼苗相比,这两种幼苗的蒸腾速率值很小;而白蜡幼苗及北京密云、宁夏平罗种源的幼苗的蒸腾速率相对较低。山东鲁中、宁夏平罗种源臭椿幼苗的净光合速率比其他幼苗的高,但没有显著差异。可以看出,在土壤渐进干旱胁迫12d时,几种幼苗的净光合速率均很低,在0.5μmol/m-2s-1~1.5μmol/m-2s-1间,已经影响了植株的光合作用,生长受到抑制。不同幼苗叶片的气孔导度变化与蒸腾速率的趋势相一致,河南宝丰、山东鲁中幼苗的气孔导度值高于其他幼苗的。北京密云、宁夏平罗、山东鲁中种源幼苗的瞬间水分利用效率较高,而白蜡幼苗、河南宝丰种源的较低,但没有显著差异。

(四)幼苗日耗水规律

水分是影响树木生长发育的主要环境因子。在营林实践中水分是决定树种选择的限制因子,不同树种、同一树种的不同种源耗水量有一定的差异,或者同一树种、同一种源的植株在不同生长发育时期或在不同土壤水分条件与温湿度环境中其耗水量也有差异。研究测定臭椿及其几个种源的幼苗的耗水规律,对于调控水分供需关系、选择适宜的种源具有重要意义。以臭椿几个种源的幼苗为试验材料,在盆栽、温室环境下测定其速生期的耗水量,并以同龄的白蜡幼苗为对照,分析臭椿幼苗的日耗水规律。

在第一次测定中(8月23日,灌水后次日测定),臭椿各种源幼苗的耗水量日变化呈单峰型,耗水高峰值出现在14:00点,这与测定环境的空气温度日变化规律相一致;对照树种白蜡的幼苗的耗水高峰期也出现在中午14:00点,但一直持续到16:00点;不同幼苗在耗水高峰期的耗水量(2h内两株幼苗的耗水量,下同)不同,其中北京密云种源幼苗的最高,为45.00g;其次为白蜡幼苗的,43.33g;河南宝丰种源幼苗的最低,为28.33g;山东鲁中为41.67g,宁夏平罗为30.00g。

在第二次测定(8月28日,灌水后5日测定)结果表明,北京密云、宁夏平罗种源幼苗的耗水量日变化均呈单峰型,而其他幼苗的耗水量日变换呈双峰型变化。北京密云种源幼苗的日耗水高峰期出现在中午12:00点,耗水量为13.67g;宁夏平罗的高峰期也出现在12:00点,耗水量为21.00g,并一直持续到14:00点;河南宝丰种源幼苗的耗水第一次高峰出现在14:00点,第二次出现在18:00点,耗水量分别为23.33g,8.0g;山东鲁中种源幼苗的耗水第一次高峰出现在12:00点,第二次出现在18:00点,耗水量分别为20.00g,11.67g;白蜡幼苗的耗水第一次高峰出现在14:00点,第二次出现在18:00点,耗水量分别为23.33g,8.33g。灌水5d后测定,白蜡幼苗、宁夏平罗臭椿种源幼苗日耗水变化在高峰期时其值最大,均为23.33g。

灌水后10d测定单盆幼苗(两株)日耗水变化,山东鲁中、宁夏平罗、北京密云种源的幼苗日耗水变化呈单峰型,其他幼苗的日耗水变化均呈双峰型。此期,山东鲁中臭椿种源幼苗日耗水高峰值出现在中午12:00点,为8.33g;宁夏平罗的出现在14:00点,并持续到16:00点;北京密云的高峰值出现在中午12:00点,为4.33g,并一直持续到18:00点;河南宝丰的两次高峰值分别出现在12:00点和16:00点,均为10.00g;白蜡幼苗的两次高峰值分别出现在12:00点和16:00点,分别为8.33g和10.00g。

在12:00点到16:00点期间,白蜡幼苗的耗水量始终高于其他幼苗的。

进一步比较不同幼苗的日耗水量发现,前两次测定中白蜡幼苗的日耗水量均较大,分别为160.00g,73.67g;第三次测定时宁夏平罗臭椿种源幼苗的较大,为45.67g。方差分析表明,灌水后次日测定,不同幼苗的日耗水量差异极显著(P<0.01),进一步做多重比较表明,河南宝丰臭椿种源幼苗的日耗水量与白蜡幼苗的差异显著,而其他幼苗的日耗水量间没有差异。灌水后5d、10d测定,不同幼苗的日耗水量没有显著差异(P>0.05)。

灌水第5d时,臭椿宁夏平罗种源幼苗、白蜡幼苗的日耗水量分别为灌水第2d测定值的71.96%,73.67%,减少量较小;而北京密云臭椿种源幼苗的为灌水第2d测定的44.93%,减少量最大。灌水第10d时,河南宝丰、宁夏平罗种源幼苗的日耗水量分别为灌水第2d测定值的37.71%,37.95%,减少量较小;而北京密云臭椿种源幼苗的为灌水第2d测定的13.80%,减少量最大。因此,从单盆(两株)幼苗日耗水量比较表明,宁夏平罗臭椿种源幼苗在测定期间耗水量减少较小,有利于保持良好的生理代谢活动。

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