西北地区是我国重要生态环境屏障和水源保护的特殊地带,但由于自然灾害、人为破坏等的影响,使得西北地区的自然环境不断恶化,水土流失十分严重,干旱和荒漠化问题突出,自然灾害频率不断加剧。西北地区脆弱的生态环境严重阻碍了西北地区经济进一步发展。因此,西北地区的生态环境建设受到各级政府以及科技工作者的极大关注。森林是陆地生态系统的主体,在改善生态环境,维护生态平衡,保护人类生存和发展环境中起着决定性作用。历史上的西北地区曾是林草丰茂、生态良好,由于人为过渡干扰,使得生态环境遭到了破坏。所以,西北地区生态环境保护与建设的关键是林草植被的恢复与重建,而适宜的草本、木本植物种的选择,特别是乡土草种、树种挖掘与利用对该地区的林草植被恢复与生态环境建设有着重要意义。
对西部的生态建设来说,更需要注重物种的多样性、物种的适应性以及群落的稳定性,乡土树种在这方面具有天然的、不可替代的优势。臭椿在我国分布较为广泛,尤以西北、华北地区分布最多;臭椿适应性强,抗逆性强,是光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motsch。)的免疫树种,在多树种混交造林的生产实践中具有重要的地位。臭椿树皮、嫩枝叶、根含有多种驱虫、杀虫、治癌的生物活性物质,具有广阔的开发利用前景。随着我国退耕还林、还草等生态环境建设工程的实施与进程加快,当前臭椿逐渐在我国干旱、半干旱地区的造林和防护林营造、城乡绿化建设中应用,已成宁夏地区的主要造林、绿化树种之一。臭椿人工林栽培面积不断增加,但目前对臭椿生理特性、种源、混交林栽培机制等方面还未见报道。本项目研究干旱胁迫对几个臭椿种源幼苗的生理与生长影响,探讨臭椿苗期抗旱性,并进行不同种源苗期抗旱能力的初步评价。研究结果将对西北干旱地区的营林实践具有重要的指导意义与理论参考,同时也丰富了林木抗旱性研究范畴,而且对“天然林保护工程”“三北防护林工程”及“退耕还林工程”等我国重点林业生态工程项目的建设也具有一定的实际意义与应用前景。
(一)林木抗旱性机理
植物的耐旱机理可以分为3个基本类型,即:逃避干旱(短生植物)、高水势延迟脱水耐旱、低水势忍耐脱水耐旱。对于逃避干旱的沙漠植物,它们通常在严重的干旱胁迫发生之前就完成其生命的周期,是一种真正的逃避干旱。对大多数生长在温带气候条件下的植物来说,无法避免永久性的或不定期的干旱,它们经过长期的自然选择和生存竞争,无论从外部形态、解剖构造,还是从内部生理生化特性等方面都形成了一套对干旱胁迫的适应,而这些适应主要反映在两个方面,即高水势下的延迟脱水和低水势下的忍耐脱水。植物在干旱胁迫条件下,或是通过限制水分丧失,或是保持水分吸收延迟脱水的发生,保持高的组织水势。有的为了保持从土壤中吸收水分,植物必须具有深广而密的根系格局。有的植物通过减少体内水分损失来维持正常的生理代谢,如增加气孔及角质层的扩散阻力;减少叶片对太阳辐射的吸收;减少叶蒸发面积等。植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力,也具有忍耐脱水的能力,这种能力主要从两个方面来反映植物对干旱的适应:一是在较低的水势条件下仍然维持膨胀以提供植物在严重水分胁迫下生长的物理力量;二是原生质及其主要器官在严重脱水的情况下伤害很轻或基本不受伤害。
(二)林木抗旱性研究方法
水分是树木赖以生存的必要因子之一,树木在水分缺乏的干旱胁迫条件下,会产生一系列的生理生化反应,从而影响树木正常的生命活动。树木的抗旱性就是指树木在干旱环境条件中生长、繁殖或生存的能力,以及在干旱解除后迅速恢复的能力。在干旱条件下,树木会在生长、形态结构以及生理生化特性等方面表现出一定的特点和规律性,可以通过观察和测定树木的这些指标来研究树木的抗旱性。目前用来测定林木抗旱性的试验方法主要有以下几种。
1.区域试验法
区域试验法即将待测林木在不同的气候区(主要是年降雨量不同的地区)安排多点田间试验,观测其在不同地区的田间表现(形态指标、生长指标等),评定林木的抗旱能力。此试验方法获得的数据直观可靠,评价结果最为精确。但由于布置试验需消耗大量的人力、物力,加之观测年限较长,现很少单独采用,多与引种试验等结合进行。
2.控水试验法
控水试验是人工模拟测定林木抗旱性的常用方法。将待测材料通过盆栽或田间控制浇水,观测其在不同干旱胁迫下(不同土壤含水量)的表现。此试验方法获得数据较直观可靠,且可研究不同干旱胁迫下多种抗旱指标间的相关性,但试验实施过程较费工费时,对试验条件要求较高。
3.压力—容积分析法
自从Dixon(1914)设计制造出空气压力室,用以确定植物蒸腾和萎蔫时所能承受的水分胁迫以来,压力室技术在许多方面得到广泛应用。Scholander等(1964)改进和发展了压力室技术,包括植物压力—容积曲线(PV曲线)的测定分析。Tyree等(1972)为植物PV曲线的应用研究奠定了理论基础。80年代以来,PV曲线获得广泛的应用,通过植物水分特征曲线(PV曲线)的分析可获得多种有价值的水分参数,如水饱和状态总体渗透势、初始失膨点总体渗透势、初始失膨点总体相对含水量和相对渗透水含量,总体弹性模数最大值、膨压与水势总体量最大变化率以及总体水分活化能等,都可以反映树木耐旱性的特征。
在干旱半干旱地区,土壤水分亏缺是经常性的,生长在干旱半干旱环境中的植物体,其体内水分不断向外扩散,致使叶片经常严重脱水,使其正常生理活动无法进行。而植物对环境水分胁迫响应的主要生理机制是渗透调节,通过渗透势的变化调节细胞主动吸水,因此利用压力室测定技术,由PV曲线所获得的众多水分参数中,能够直接用于林木耐旱性评价和早期诊断的应该是膨压消失时的渗透势(初始失膨点总体渗透势)。这些水分参数是用其他方法难以测得的,在林木抗旱性研究中起着重要作用。压力室法虽操作简单,并能获得较多的水分参数,但此法很难同时测定大量的观测材料,限制了其在生产中的应用。
4.渗透胁迫试验法
以配置不同浓度的聚乙二醇(PEG6000)溶液来模拟土壤自然水势,构成干旱胁迫,测定渗透胁迫下不同树种幼苗、种子或枝条的生理变化,从而进行对比与分析,确定不同树种的抗旱能力与水平。这种测定方法简单易行,测试时间持续较短,试验条件容易控制,在林木抗旱性研究应用较多。但由于渗透胁迫模拟土壤干旱试验多在实验室完成,测试的自然条件与野外有一定的差异,试验结果有时难以代表树木抗旱性的实际水平与能力,需要与田间或盆栽控水试验相结合,以提高试验结果的准确性。
(三)林木抗旱性评价指标与方法
评定林木抗旱性的主要指标有以下几类。
1.形态指标
林木根系的生长特征是一个重要的耐旱指标,度量根系状况的指标有根重、根量、根长、根/茎和根伸展速率,其中根/茎常用来作为林木抗旱性的指标,抗旱品种通常具有较大的根/茎比值。叶子的特征,尤其是叶子的解剖构造,如叶子大小、叶片厚度、绒毛、蜡被、气孔密度、栅/海比值等也常作为筛选抗旱品种的指标。
2.生产(生长)指标
林木的抗旱性归根结底就是水分胁迫下林木能否正常生长、发育并完成生活史的能力。树木苗高、地茎、生物产量等生长指标受水分胁迫的影响明显,用这些指标评定品种、无性系的耐旱能力常具有直观、可靠的效果。
3.生理生化指标
任何植物在干旱胁迫条件下,都会影响其生理代谢活动,进而影响生长发育进程。抗旱树种除了在形态结构上发生适应性调整以外,内部生理代谢也会产生一定适应性的变化,以便忍耐干旱环境。由于生理活动受到影响,必然会有一些反映适应环境能力的代谢物质、酶在含量和活性上的变化。根据不同树种在相同水分胁迫条件下这些代谢物质、酶的变动幅度,也可以比较这些树种的抗旱能力。目前文献中报道的抗旱生理指标主要有叶水势、光合速率、相对水分亏缺、叶保水力、膜透性、根系活力、丙二醛含量、SOD活性、POD活性、游离脯氨酸含量、质膜相对透性、叶绿素含量及叶绿素a荧光、超弱发光、内源激素如ABA含量、水溶性蛋白质含量、多胺与乙烯的变化、逆境胁迫蛋白及基因、DNA含量变异及特征谱带等等。
4.代谢指标
净光合速率、蒸腾强度、水分利用效率、气孔导度、水分饱和亏缺、渗透调节能力、膨压等均是评定林木抗旱性的常用指标。这些代谢指标可以在基因型、种源、亚种和种间不同层次上指示耐旱能力的差异,从而筛选出耐旱的品种和类型。
由于影响林木抗旱性的因素繁多而复杂,对林木抗旱性的评定用单一指标无法正确地评定,多采用多因素综合评价的方法。目前应用较多的综合评价方法主要有3种。
(1)主分量分析(主成分分析)。主分量分析是一种把原来多个指标化为少数几个相互独立的综合指标的统计方法。通过主分量分析,可将众多的抗性指标归结为几个主要的指标来表示。
(2)聚类分析。聚类分析是解决分类问题的一种数学方法。通过聚类分析可将众多的参试样本划分为若干类,从而达到综合分析的目的。利用不同的聚类方法所得到的聚类分析结果也各不相同。
(3)模糊综合评判。模糊综合评判是根据模糊数学的理论,通过隶属函数(隶属度)确定各指标间的模糊关系,从而对多个指标进行综合评定的方法。模糊综合评判是对多指标进行综合评定的常用方法。
另外,加权评分法、相似优先比法也是很好的数学评价方法。
(四)林木抗旱性研究应用
随着研究设备与技术的发展,林木抗旱性研究也有了长足的发展。李吉跃等(1993)对北方引种主要树种苗木叶水势聚类分析结果为:①高水势延迟脱水耐旱树种(油松、长白松、樟子松、华山松、白皮松)和亚高水势延迟脱水耐旱树种(火炬松、二白杨、华北落叶松);②低水势忍耐脱水耐旱树种(山杏和山桃)和亚低水势忍耐脱水耐旱树种(侧柏、栾树、文冠果、花椒、白榆、新疆杨、毛条、沙枣、胡杨、杜仲、红柳)。蒋进(1991)对8种荒漠珍稀濒危植物的旱生结构及水分参数进行主分量分析,评价其抗旱性并进行排序。8种植物抗旱性能力由强到弱依次为梭梭、沙冬青、沙拐枣、柽柳、灰杨、胡杨、沙枣。郭连生,田有亮(1998)对华北常见的17种树种耐旱性进行了评价,依据嫩枝生长初期初始失膨点总体渗透势17种树种耐旱性由弱到强的分组为:①黄栌、合欢、核桃、银杏、国槐;②刺槐、杜仲、枸杞;③白蜡、白皮松、沙棘、山桃、白榆;④樟子松、山杏;⑤侧柏、桧柏。侯嫦英等(2003)用盆栽法设置3种土壤相对含水量研究了青檀、落羽杉和绒毛白蜡1年生苗生长及生理指标的动态变化,比较了3个树种之间抗旱能力的大小,表明:在干旱胁迫下,各树种间相对根系活力以青檀最大,绒毛白蜡次之,落羽杉最小;生长表现为青檀最好,绒毛白蜡次之,落羽杉较弱,为营林生产提指导。刘淑明等(2003)对黄土高原主要造林树种油松、侧柏、刺槐根际进行包埋处理,形成持续干旱环境,测定干旱胁迫条件下树木生理特性的变化和对树木生长的影响表明:在相同的干旱条件下,侧柏的净光合速率始终大于油松,而蒸腾速率则相反;侧柏水分利用效率较油松高约34%;各树种忍耐长期干旱的能力不同,侧柏最强,油松次之,刺槐最差,表明各树种林分抗旱稳定性不同。张敦论等(2000)以刺槐等8种沙质海岸主要造林树种盆栽苗为研究对象,测试了在水分胁迫下各树种的光合、呼吸和蒸腾速率的变化过程,通过分析对各树种的耐旱能力进行排序,得出由强到弱的顺序是单叶蔓荆>火炬树>黑松>侧柏>紫穗槐>鲁刺13号>鲁刺10号>火炬松>绒毛白蜡。
施积炎等(2000)用不同浓度PEG对不同种源马尾松种子萌发进行人工水分胁迫处理,综合评价初步认为,广西古蓬种源耐旱性最强,贵州都匀、浙江淳安、广东高州、广西云开大山种源耐旱性较强,广东信宜、福建武平种源耐旱性相对较弱。代莉等(2003)用配置不同浓度的PEG(聚乙二醇)溶液来模拟土壤自然水势,对日本柳杉种子萌芽实验进行人工水分胁迫处理,结果表明:随着水势的下降,其发芽率在轻度水分胁迫下有所上升,然后降低;日本柳杉在轻度干旱胁迫时,具有一定的耐旱性。目前已经对几十个树种的水分生理有过研究报道,但对臭椿的抗旱生理特性还未见有详尽的研究报道。
(五)林木抗旱性研究展望
近年来树木(植物)抗旱生理研究已经有了长足的发展,为我国的生态环境建设提供了重要的理论指导参考。然而,由于试验条件的限制和植物对干旱反应的复杂性,对于某些问题研究还不够深入;今后还需继续完善研究方法与仪器设备,进一步加强对树种耐旱机理的研究,从分子水平揭示树木在干旱条件下其内含物的变化规律,根据树种选择原则与造林目的,筛选一些更具代表性的抗旱评价指标,注重在干旱条件下树木生长表现的研究;开展同一树种内的不同品种、家系、无性系间的抗旱性比较研究,丰富树木抗旱性研究的材料与方法;提倡多学科渗透、交叉,宏观与微观结合,加强林木抗旱指标的筛选与科学实用的评价指标体系建立的研究,将树木水势、树木体内水分传导、根水势、土壤水势有机地结合起来,研究水分传输系统的动态特点与规律,揭示不同树种的土壤—植物—大气系统(SPAC)水分动态运移机制,为人工林培育提供理论指导。
(六)选题依据与研究目的及意义
我国西北地区气候干旱,植被覆盖率低,土地沙漠化,水土流失严重,生态环境脆弱,严重影响和制约着当地农业生产和社会经济的发展。改善西部地区,特别是西北地区的生态环境状况已经受到各级政府和科技工作者的高度重视。在加强生态环境建设、恢复和重建林草植被工程中,合理选择和配置林草种类和品种尤其重要,关系到林草植被建设工程的成败。在上述各项工程建设中,目前较为统一的观点是优先选用乡土树种。
臭椿是西北、华北地区的主要乡土树种之一。臭椿生长较快,适应性强,繁殖容易,木材具有多种用途;树姿优美,抗烟尘,耐盐碱,是黄土高原、石质山地的主要造林树种,也是城市工矿区绿化以及盐碱地造林的重要树种。特别是最近研究表明,臭椿树体含有挥发性生物活性物质,对光肩星天牛有很强的驱避、抑制和毒杀作用,是光肩星天牛的免疫树种,在混交林营建中有重要地位。因此,臭椿在西部地区的生态环境建设中也具有重要作用,特别在华北和西北地区的低山丘陵地区是非常具有发展前景的乡土树种。随着“三北防护林工程”“退耕还林工程”等我国重点林业生态工程项目的实施,臭椿在人工造林与城市绿化中被广泛应用,人工栽培面积也不断增加。天然分布的臭椿多以散生为主,20世纪中期曾在黄土高原地区进行大面积的人工林栽培,但因臭椿的生物学特性等多种原因,并未获得成功。目前国内外对臭椿的研究报道甚少,因此,很有必要对臭椿优良种源选择、栽培生理、人工林培育机理、木材加工利用等方面进行较为详尽的研究。
由于臭椿分布地区较广,各地区树种对当地自然环境条件的长期适应性,其生理生态特性也随之发生一些变化,在抗旱性等方面也存在一定差异。本研究拟采用室内试验与田间测试相结合的方法,通过测定干旱胁迫对臭椿幼苗生长及其生理的影响,系统研究臭椿在干旱胁迫下的生理响应,分析其抗旱机理,并以白蜡为对比,确定臭椿的抗旱性水平,了解臭椿几个种源的抗旱性差异,为西部地区森林植被建设中的种苗调拨、营林实践提供理论指导,对适地适树、开发利用资源植物等也具有重要的指导作用。研究结果不仅丰富了我国林木树种抗旱性研究的内容与对象,也为进一步开发利用这一树种提供理论依据,对我国西部地区的营林实践和生态环境建设具有重要的意义。
(七)技术路线和方法
本研究根据林木苗期生长发育规律和林木抗旱性研究的技术与方法,以树木生理生态学的理论为指导,室内试验与田间试验相结合,采用多元统计分析方法,综合测定与分析,以获得科学、可信的研究结果与结论。