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第11章 PEG胁迫对几个臭椿种源种子萌发的影响

西北地区水土流失严重,干旱和荒漠化问题突出,生态环境脆弱,改善西北地区生态环境的关键是林草植被的恢复与重建。而干旱是西北地区限制林木成活、生长的主要因子之一。研究树木的抗旱性特点与机理,可为干旱地区的造林树种选择提供理论依据。种子是植物最重要的繁殖材料,它在发芽阶段的耐旱状况在一定程度上反映了该树种的耐旱程度;同一树种在分布区内存在着不同的地理种源,各种源种子的发芽状况及发芽苗的生长及生理特性也存在着不同程度的差异。采用聚乙二醇(PEG)配制成预定水势的溶液,模拟土壤的自然水势,对种子发芽进行渗透胁迫处理,观测种子的发芽能力及生理变化,可以揭示植物的抗旱能力,为研究抗旱机理,选育抗旱品种提供依据。臭椿是我国西北、华北地区的主要乡土树种,因其生长快、适应性强、繁殖容易,成为北方地区城市绿化与盐碱地造林的重要树种。本文以臭椿为试验材料,研究聚乙二醇(PEG6000)渗透胁迫对臭椿几个种源种子萌发的影响,探讨臭椿的抗旱性,以期为臭椿种子区划和调拨及营林生产提供依据与参考。

(一)材料与方法

1.试验材料

以陕西周至(A)、甘肃会宁(B)、河南宝丰(C)、宁夏平罗(D)的臭椿种源种子为试验材料,进行PEG胁迫发芽试验。

2.试验方法

(1)种子预处理

将种子去翅后采用水选法除去籽粒不饱满的种子和其他杂物,再用3‰浓度的KMnO4浸泡消毒30min,漂洗2~3遍后用45℃的热水浸泡24h。

(2)发芽试验

本试验水分渗透胁迫的条件由聚乙二醇(PEG 6000)的溶液产生,浓度分别为2.5%、5.0%、7.5%、10%(w/v),与之对应的溶液水势梯度为-0.02MPa、-0.06MPa、-0.10MPa、-0.16MPa,以蒸馏水作对照。发芽试验按《林木种子检验方法》(GB2772-99)的要求进行。从试验开始之日起每天在发芽床上加各种浓度的PEG溶液约1.0ml,并观察记录发芽状况21d,且3d换一次滤纸,以防止水势变动。发芽温度25℃,光照12h(6支18W日光灯)。

(3)测定项目与方法

参照《国际种子检验规程》计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

发芽率(%)=种子发芽数/供试种子数×100;

发芽势(%)=发芽达到高峰期的种子发芽数/供试种子数×100;

发芽指数GI=∑(Gi/Di),其中Gi为第i天发芽数,Di为发芽时间日;

活力指数VI=GI×S,其中S为幼苗平均长度。

试验结束后,从每个处理的3个重复中分别随机抽取种子萌发后长成的幼苗10株,测定其苗高、根长、鲜重。

(二)结果与分析

1.PEG胁迫对不同臭椿种源种子发芽能力的影响

(1)PEG胁迫对臭椿种子发芽率的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿种子的发芽率均呈下降趋势,但各种源的下降幅度不同。从发芽率下降幅度来看,不同种源种子的发芽率与对照相比,在PEG浓度为2.5%和7.5%时,表现为甘肃会宁种源下降幅度最大,分别为13%和39%;宁夏平罗种源下降幅度最小,分别为8%和9%。PEG浓度为2.5%时,陕西周至、河南宝丰下降幅度均为9%左右。PEG浓度为5%时,各种源发芽率下降幅度差异很大。PEG浓度为7.5%时,大部分种源发芽率都开始大幅度下降,甘肃会宁种源的发芽率只有CK时的50%,宁夏平罗下降幅度最小(10%)。

从以上分析可以看出,甘肃会宁、陕西周至两个种源发芽率受由PEG处理所模拟的水分胁迫影响较大,河南宝丰种源次之,而对宁夏平罗种源的影响较小。

(2)PEG胁迫对臭椿种子发芽指数的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿种子的发芽指数呈下降趋势,但各种源的下降幅度不同。不同处理、不同种源及其交互作用对种子发芽指数的影响差异均极显著(P<0.01)。不同种源种子的发芽指数与对照相比,PEG浓度为2.5%时,陕西周至、甘肃会宁、河南宝丰、宁夏平罗的发芽指数分别下降了34%、26%、10%、38%;其中河南宝丰下降幅度最小(10%),宁夏平罗下降幅度最大(38%);PEG浓度为5.0%时,各种源发芽指数分别下降了79%、65%、21%、50%,其中,河南宝丰下降幅度最小(21%),宁夏平罗次之,陕西周至下降幅度最大(79%);PEG浓度为7.5%时,各种源发芽指数分别下降了86%、69%、32%、52%,其中,河南宝丰下降幅度最小(32%),陕西周至的下降幅度最大(86%),几乎不发芽,甘肃会宁种源的下降幅度也较大。

(3)PEG胁迫对臭椿种子活力指数的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿种子的活力指数呈下降趋势,但各种源的下降幅度不同。不同种源种子的活力指数与CK相比,在PEG浓度为2.5%时,各种源活力指数分别下降了79%、31%、6%、4%;河南宝丰、宁夏平罗种源下降幅度最小,陕西周至种源下降幅度最大(79%),是河南宝丰下降幅度的10倍;在PEG浓度为5%时,各种源活力指数分别下降了80%、73%、21%、35%,河南宝丰种源下降幅度最小,陕西周至种源下降幅度最大;PEG浓度为7.5%时,各种源活力指数分别下降了94%、74%、36%、36%,河南宝丰和宁夏平罗种源下降幅度最小为36%,陕西周至下降幅度最大,是河南宝丰下降幅度的2倍还多。

因此,随着PEG处理所模拟的水分胁迫程度的增大,对不同种源臭椿种子发芽能力的抑制作用增强。当浓度达到2.5%时,对陕西周至、甘肃会宁的抑制作用较明显。当浓度为5%~7.5%时,抑制作用明显增强,试验中观察到,陕西周至种源的种子在7.5%时几乎不发芽。

综合以上分析可以看出,河南宝丰种源种子在发芽过程中受PEG胁迫影响较小,发芽能力最强;甘肃会宁种源种子发芽能力较强,但受PEG胁迫影响较大;宁夏平罗种源发芽能力较弱,但受PEG胁迫影响不大;陕西周至种源发芽能力较弱,受PEG胁迫影响也较大。

2.PEG胁迫对不同臭椿种源幼苗生长指标的影响

(1)PEG胁迫对臭椿幼苗苗高的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿幼苗的苗高呈下降趋势,但各种源下降的幅度不同。由方差分析表明,不同处理、不同种源及两者的交互作用对幼苗高的影响差异均极显著(P<0.01)。不同种源的幼苗苗高与CK相比,在PEG浓度为2.5%时,各种源苗高下降幅度分别为14%、2%、2%、3%,其中河南宝丰、甘肃会宁种源苗高下降幅度最小(2%),宁夏平罗种源苗高下降幅度次之(3%),陕西周至种源苗高下降幅度最大(14%),是河南宝丰、甘肃会宁下降幅度的7倍;在PEG浓度为5.0%、7.5%时,河南宝丰、宁夏平罗种源苗高下降幅度最小,甘肃会宁次之,陕西周至种源苗高下降幅度最大。

(2)PEG胁迫对臭椿幼苗鲜重的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿幼苗的鲜重呈下降趋势,但各种源下降的幅度不同。由方差分析表明,不同处理对幼苗鲜重的影响差异极显著(P<0.01),不同种源对幼苗鲜重的影响差异不显著(P>0.05)。不同种源的幼苗鲜重与CK相比,PEG浓度为2.5%时,各种源幼苗鲜重下降幅度分别为8%、1%、8%;其中,甘肃会宁种源幼苗鲜重下降幅度最小(1%),河南宝丰种源幼苗鲜重下降幅度最大(20%);PEG浓度为5.0%时,各种源幼苗鲜重下降幅度分别为12%、9%、28%、18%,同样表现为甘肃会宁种源幼苗鲜重下降幅度最小(9%),河南宝丰种源幼苗鲜重下降幅度最大(28%)。当PEG浓度为7.5%时,各种源幼苗鲜重下降幅度分别为11%、23%、30%、27%,其中,陕西周至种源幼苗鲜重下降幅度最小(11%),河南宝丰种源下降幅度最大(30%)。

(3)PEG胁迫对臭椿幼苗根长的影响

随着PEG浓度的增大,各种源臭椿幼苗的根长呈上升趋势,但各种源上升的幅度不同。不同种源的幼苗根长与CK相比,PEG浓度为2.5%、5.0%、7.5%时,各种源幼苗根长上升幅度都表现为河南宝丰种源幼苗根长上升幅度最小,分别为7%、12%、16%,而陕西周至种源幼苗根长上升幅度最大,分别为61%、82%、88%。

综合以上分析可以看出,随着PEG浓度的增大,不同种源幼苗苗高呈下降趋势,而地下部分生长(根长)呈上升趋势,这主要是因为幼苗生长对水分有一定的需要。而在渗透胁迫下,生长基质模拟为干旱状态(植株吸水困难),幼苗以根系不断的伸长来充分吸收水分,导致其地下部分生长呈增大趋势,这也进一步说明臭椿具有一定的适应干旱能力。

(三)讨论与结论

植物耐旱能力的大小是植物的形态解剖构造、水分生理生态特性、及生理生化反应到组织细胞、光合器官乃至原生质结构特点的综合反映。因此,植物耐旱性的鉴定是一个多指标,多重复的过程,不能仅依据不同种源在水分胁迫下的发芽情况最终确定不同种源的耐旱性,但作为耐旱性的初步鉴定是可行的。河南宝丰种源种子在PEG浓度为7.5%时仍有较高发芽率、发芽指数、活力指数,苗高、根长下降幅度最小,因此,受PEG胁迫影响较小,说明其耐旱性最强。甘肃会宁种源种子在PEG浓度7.5%时有较高的发芽率,苗高、鲜重、根长变化幅度较小,但发芽指数和活力指数的变化幅度较大。而宁夏平罗种源的苗高、鲜重、根长、发芽率、发芽指数变化幅度较小,受PEG胁迫影响较小,因此初步认为甘肃会宁、宁夏平罗种源也具有较强耐旱性。陕西周至在PEG浓度为5.0%时发芽率、活力指数下降幅度明显,苗高、鲜重下降幅度较大,则其耐旱性相对较差。同样说明臭椿种子萌发及其发芽苗可忍受5.0%~7.5%的PEG渗透胁迫。

PEG胁迫下,不同种源种子发芽率、发芽指数、活力指数随着PEG处理模拟水势下降总体呈下降趋势,但降幅并不一致,耐旱性强的种源降幅相对较小。PEG浓度为2.5%时对发芽率、发芽指数、活力指数影响并不太大,当PEG浓度较大为7.5%时发芽率、发芽指数开始大幅度下降。除少数耐旱性较差的种源种子发芽指数、活力指数在浓度5.0%时就大幅下降外,其余种源种子在浓度7.5%时发芽指数、活力指数才开始大幅度下降。由此可见,发芽指数、活力指数受PEG胁迫的影响要比发芽率、发芽指数大。PEG胁迫对不同种源种子发芽苗苗高、根长、鲜重也有较大影响,其变化幅度与耐旱性强弱有一定的相关性。在浓度为2.5%时各种源种子发芽苗的根长与对照CK相比都有显著增长,苗高随PEG浓度的上升而呈下降趋势,在浓度为5%时各种源的下降幅度差异最大,根长的变化是不同种源种子对PEG胁迫的适应性表现。

通过对PEG模拟水势胁迫下不同种源种子的发芽率、发芽指数、活力指数、苗高、根长、鲜重等指标的综合评价,初步认为河南宝丰种源耐旱性最强,甘肃会宁、宁夏平罗种源耐旱性较强,陕西周至种源耐旱性相对较弱。

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