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第19章 辣手无情——鳄目(1)

雄霸一方——鳄鱼

中文学名:鳄鱼

英文名:Siamese crocodile

分布区域:热带及亚热带的河川、湖泊、海岸

作为现存最大的爬行动物,鳄鱼在公众的心目中惟一的印象就是凶残的食肉动物。然而,对这些独特的爬行动物更进一步地观察却发现,它们表现出与乌和哺乳动物同样具备的微妙而复杂的行为。它们的声音让早期的旅行者害怕,而如今仍激发着科学家们的兴趣。鳄鱼父母们会忠实地守卫着产下的卵并看护新孵化的幼鳄。鳄鱼的这种显著的社会性使其与龟、蜥蜴、蛇明显地区分开来,而且据此我们可以大致猜测出恐龙的行为习惯。

当代的短吻鳄、凯门鳄、大鳄以及食鱼鳄统称鳄鱼,它们与远古时代的初龙颇有渊源,与恐龙和鸟类是远亲。现代的23个种类都有着相同的基本身体构造:长的口鼻部;覆盖着防护性皮肤的流线型的身体,以及肌肉结实、具有推进力的尾巴。其经过了2.4亿年的进化。鳄鱼见证了恐龙的繁盛和灭亡,其进化的惊人成功直接得益于鳄鱼长期以来所处的主要的生态地位——水域中的霸主。现存的鳄鱼都有共同的生活方式、独一无二的身体结构以及生理特征。

短吻鳄和凯门鳄(短吻鳄属)有明显的宽且钝的口鼻部,长在下颚中的齿位于闭合的嘴内部。形态学研究和分子分析表明,这一群组属于单源进化类型,1.44亿~6500万年前的白垩纪时期出现于北美。所有种类的舌头上都没有盐分排泄腺,这表明它们不大可能越洋分布。古新世(6500万~5500万年前)时期,凯门鳄分布至南美洲,至今已有3属生活在中美洲和南美洲不同的栖息地。侏儒凯门鳄(盾吻古鳄属)体型小,有着硬化的皮肤,居住在丛林地区。黑凯门鳄(黑鳄属)从体型和外表上看都与美洲短吻鳄有点相像,但实际上却与宽吻凯门鳄是近亲。其他凯门鳄种类间的关系都很近,在有些资料上被分为3个种类。两个短吻鳄种类至少在1400万年前的第三纪开始分化,在那个时期,气候状况从北美跨过白令海峡向亚洲开始发生分化。

大鳄和假食鱼鳄(鳄鱼属)的特点是有细长到宽的口鼻部。当嘴闭合时,沿着下颚生长着的牙齿暴露在外。现存的鳄的舌头上有盐分排泄腺,这表明它们有越洋分布的能力。假食鱼鳄与其他鳄鱼的分化就可能从古新世就开始了,化石证据表明侏儒鳄(侏鳄属)从中新世开始从其他鳄鱼中分化出来。最近的形态学和分子研究表明,鳄属的12个种类关系很近,并都大致起源于上新世及更新世(500万~10万年前)时期的非洲,非洲尖吻鳄是这里面最独特和最古老的种类。泽鳄与其他印度太平洋种类是亲缘种类。尼罗河鳄鱼是近代才迁徙到非洲的,与新大陆的种类有关联。

食鱼鳄(有时被称为长吻鳄)是有着细长口鼻部的特殊种类。它源于白垩纪(1.44亿~6500万年前),是单一进化分支上的单一成员。其最古老的化石发现于北美和欧洲,更近的则发现于非洲、南美和亚洲。它们舌头上的盐分排泄腺发育不完整,但被认为更接近大鳄而不是短吻鳄——舌头上没有类似的腺体。

对于所有的鳄鱼而言,在水下的藏匿能力是至关重要的,因为这些岸边的机会主义掠食者常常需要在水域边缘埋伏捕捉猎物。它们策略性地只把耳朵、口鼻尖部尽量少地暴露在外。一个骨质的次级颚使它能够闭着嘴呼吸,有一块颚翼可以避免水进入喉咙。强硬的颅骨与强健有力的颚部肌肉配合,在嘴巴咬合时,能在圆锥形的牙齿上产生9800牛顿的力,从而使鳄鱼能够把乌龟壳咬得粉碎,并能够咬穿及叼住更大的猎物。

由于鳄鱼能够沉入水下并保持数十分钟甚至几个小时,因此它们的猎物常常都是被溺死的。一只沉于水下的鳄鱼能够大大减少血液向肺部的流动,而是利用位于分隔的四个心室之间的一条旁路(潘尼兹孔)。这又是这一群组的特征之一。鳄鱼还拥有一项与其他爬行动物相同的特征,即可以依靠无氧代谢间歇性地呼吸,这使它们在进行各种活动时能改变自身的心率和血液流动状态。通过一块与肝脏和其他内脏相连的肌肉在呼气和吸气时像一个活塞一样作用,使鳄鱼的呼吸作用得以顺利进行。通过一次突然地呼气或一次尾部和后肢的有力拍击,鳄鱼就能潜入水中,向下并向后运动。

鳄鱼强有力的尾部占了身体总长的一半,在水中游动时,以身体为轴,左右波状摆动。它们的肢部在游弋或猛扑时都收紧于体侧,但在“制动”或变换方向时会伸展开。有些鳄鱼可以用“尾部行走”,几乎全身都跃出水面扑向猎物。另外一些例如澳大利亚淡水鳄,可以经常性地在起伏不平的陆地上“疾驰”。年幼的和成年的鳄鱼都可以攀越好几米高的障碍。在陆地上的行进包括一种“高足漫步”的形式,在这种情况下,它们几乎把四肢撑得与身体垂直,以一种更像是哺乳动物的步态前进。这得益于它们有一套拥有球状脊椎骨臼窝的轴向支撑系统,从而提高了其在水中和陆地上的运动能力。

当不同的鳄鱼在一起时,人们更倾向于从形态学角度来区分它们。比如,3种生活在非洲西部的鳄鱼长相迥异,主要在于它们的口鼻部差别显著,分别是:有典型的扁平且满是牙齿的口鼻部的鳄鱼(尼罗河鳄)、有钝的口鼻部和粗短的后牙的鳄鱼(侏儒鳄)、有细长的口鼻部和一个管状喙突的鳄鱼(尖吻鳄)。而反映动物种群区系的化石也相应地体现了这样的关系,同时也揭示出相应的口鼻部形状在不同的进化枝中也演化了多次。因此,虽然假食鱼鳄和印度食鱼鳄表面上相似,且都是捕鱼高手,但是它们并非亲缘种类,而且有着各自不同的地理分布。

鳄鱼并非挑剔的食客,它们吃的食物很杂,除了植物,只要有蛋白质含量的食物都行。它们的进食包含老练而精妙的行为,比如,凯门鳄是用尾部和身体把鱼群围困在浅水域,而尼罗河鳄却喜欢群体合作捕食。鳄鱼会经常出现在鸟巢、蝙蝠栖息处和有大量鱼群进出的裂缝处捕食。鳄鱼喜欢的食物比较固定,但常常又被迫改变食谱。

鳄鱼常常把整个或大块的猎物一口吞下,使其在一个像袋子一样、肌肉厚实的胃里消化。胃里有一个个纵向生长的石状隆起,专门用于消化它们吞入的坚硬、不易消化的食物。这些“胃石”在促进食物分解的同时,也有“压仓”的作用。胃酵素的作用力非常强,其pH值是所有已知的脊椎动物中最低的。食物在温暖状况下消化得相当迅速。最后排出的粪便通常为白垩质,杂有一些未消化的骨头或羽毛。

同其他的爬行动物一样,鳄鱼也是依靠外部热源来调节体温的变温动物。每一次活动都来自无氧代谢所提供的动力,然后需要很长一段时间来恢复。鳄鱼的反应敏捷有力,但容易疲劳。鳄鱼的行为都倾向于是偶发性的,一次行动可能包含了几次从几分钟到几小时不等的停滞状态。鳄鱼的新陈代谢率很低,这样反过来又可以减少食物的需求量。如果体温一直保持较低的话,一个大型个体可以连续几个月不进食。

在春季,美洲短吻鳄每天清晨会爬到陆地上晒太阳,以吸收热量,而傍晚的时候则又退回水中,原来暴露在外的部分刚好没入水面以下。在陆地上时,它们的体温会升至31~33℃,并保持到整个午后。傍晚到午夜,这些鳄鱼会一直待在水中。整个夜晚,它们的体温会缓慢下降,直至第2天清晨再次来到陆地沐浴阳光前几乎与水温持平。然而成水鳄和凯门鳄由于生活在温暖的热带地区,其体温调节模式与普通模式恰好相反:它们白天大部分时间没入水中,而在夜晚来到温度相对较低的岸上。

温度选择(无论是寻找热还是躲避热)对所有的鳄鱼种类来说都是非常重要的日常活动。因为不论白天还是晚上,每只鳄鱼绝大部分时间都待在水里,水温的变化和季节的变换都会很大地影响热行为和鳄鱼的体温。美洲短吻鳄和其他一些种类的鳄鱼即使在有机会使自己体温变高的情况下,也会选择较低温度。例如,佛罗里达南部的短吻鳄在夏季最炎热的几个月里会在夜晚爬上岸来,把体温调节到比水温还低。而成水鳄、新几内亚鳄、委内瑞拉凯门鳄、食鱼鳄、泽鳄以及南印度的成水鳄也都会在夜晚爬上陆地,在清晨之前把体温调节至水温以下。

鳄鱼的热生物学与其他爬行动物的大相径庭。由于鳄鱼比其他爬行动物的体积更大,所以其体温升高或降低的过程就不单单是几分钟的问题,而是几小时甚至几天。它们两栖生活的习性和巨大的体型使它们有效地利用水作为热源和散热源。一只浮于水面的短吻鳄就像是一个热量分流器——在吸收直射的太阳光的热量的同时,又将热量散发至水中。最终,它们的热反应会因气候、社会性相互作用、年龄、体型大小、繁殖状态、消化状况、传染病等多种因素的改变而变得复杂起来。一只饱餐一顿的鳄鱼会花更多的时间晒太阳,这样,随着体温的升高,它们的消化会更快。感染了病原体的动物会选择升高体温,以增强对疾病的抵抗力。由于体温直接控制新陈代谢率和能量的利用,因此,诸如生长、繁殖等重要过程最终也由体温调节来决定。

鳄鱼生活在世界范围内的几乎所有湿地中,踪影遍及茂密的雨林到岛屿。某些鳄鱼可以在含盐分的水中生活甚至直接生活在海中。短吻鳄和凯门鳄在舌头上没有盐分排泄腺,而火鳄和食鱼鳄有。除了短吻鳄和凯门鳄,现存的鳄鱼分布状况反映了它们越洋分布的能力。成水鳄广泛分布于东南亚至新几内亚和北澳大利亚的入海口地区,有时甚至大胆地游到最近的聚居地1300千米以外的卡洛琳群岛。

一些种类能够有规律地改变它们的生存环境。当水位随着季节的变化而下降时,泽鳄便开始挖掘通道和足够许多成年泽鳄栖身的大巢穴。生活于委内瑞拉南美大草原的凯门鳄会把自己掩埋在柔软的泥浆里,身上的泥浆不久就会成为硬壳,在水位升高以前,它们一直待在那里。澳大利亚淡水鳄鱼在消夏时如果找到了合适的庇护所,便会待在地底下三四个月而不与水接触。在较凉的天气里,中国短吻鳄会待在自己精心准备的“多层地下宫殿”里。而美洲短吻鳄在天气寒冷时则会待在冰下,并凿几个洞以供呼吸。

幼鳄和成年鳄不像新孵化出的鳄鱼那样喜欢群居,但它们也会结成松散的社会群体,包括美洲短吻鳄和尼罗河鳄的几种鳄鱼常常会在一天中的某个时刻集结成群享受日光浴。而在较干燥的栖息地,个体则会集结成群或根据体型或年龄分组集结在永久性水域附近。在委内瑞拉大草原,凯门鳄集中在少数几个永久存在的池塘附近。澳大利亚淡水鳄则聚集在一些孤立的死水潭中。

在野生种群中,占统治地位的雄性会把其他成年雄性排斥在自己精心划下的领地之外。防御性措施涵盖了诸多方面甚至多种设施,且因种类的不同而各异,其常常包括接近配偶的通道、筑巢处、食物供应地、日光浴的场所、越冬栖息处等,或者兼而有之。在繁殖季节,领地保卫战会很激烈,并经常持续一整年。为了竞争统治地位,占有领地的鳄鱼会产生争斗,它们会用头相互顶撞,比如用颚部角力、头部相互撞击,或抬起膨胀的身躯摆出威胁的姿势。

在澳洲北部海潮中生活的咸水鳄有全年的孵化领地。一只雄性鳄鱼的领地常常包括有几只雌性鳄鱼的巢居地。繁殖期间的鳄鱼不会形成群落,成年鳄鱼在一年中的任何时间都很少一起出现。生长在鲁道夫湖畔的尼罗河鳄会形成季节性的大型繁殖群落(有时高达200只以上),并由差不多15只雄鳄统领。在孵化期间,雄鳄和雌鳄生活在一起,而过后它们又在沿湖区分散生活。美国路易斯安那沿岸的短吻鳄一年中的大部分时间都独自生活,但在每年春季,10只左右的鳄鱼会集结成小群落繁殖后代,之后,雌鳄会在靠近巢穴的地方和幼鳄呆在一起。

支配现象在季节性繁殖期间最为明显。当鳄鱼密度较低时,占主导地位的鳄鱼会维持面积和地点不同的分割的领地。雌性和半成年雄性可以在雄性的领地中生活,而其他成年雄性则被拒之门外。鳄鱼密度较高时,要维持领地就变得困难了。在这种状况下,鳄鱼群中特有的等级制度便形成了。

鳄鱼靠声音、姿势、运动、气味以及触碰传递社会性讯息。这种交流在鳄鱼孵化时就开始了,并贯穿于整个成年时期。刚孵化出的雏鳄会自然地发出叫声,或者当它们受到侵扰时也会发出声音,如果是后一种情况,成年鳄鱼便会威胁或攻击来犯者。小鳄鱼也会发出声音集结成群。尤其是在被围困时,幼鳄和成年鳄会从喉咙发出类似于“哇哇”的叫声。短吻鳄尤以它的叫声引人注目——繁殖期的雌雄短吻鳄低沉地吼叫并且一唱一和。当其他成年鳄靠近时,有些鳄鱼就会发出嘶哑重复的吼叫。比起生活在沼泽、湿地中的鳄鱼,在开阔水域、湖中和沿河一带的鳄鱼种群却并不常发出叫声。

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