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第1章 “海军陆战队”——两栖动物学习篇(1)

两栖动物是我们很熟悉的一种动物,它属于一种靠呼吸空气而生存的陆生脊椎动物。根据很久之前的化石,我们可以推断出两栖动物出现在三亿六千万年前的泥盆纪(指三亿六千万年至四亿六百万年前,即古生代中叶的这段期间)后期,它们是由鱼类经过漫长的演化而来的。尽管它们的繁殖和幼体发育还不能离开水,但是成体之后便可适应陆地生活。两栖动物的出现代表了脊椎动物进化史上从水生到陆生的过渡期,两栖动物身体初期有鳃,当成体时逐渐演变为肺。因为两栖类既可以生活在陆地上,也可以生活在水中,所以在希腊文中用这样的字源“两种”(amphi)和“生命”(bios)来记述两栖动物。

第一节认识两栖动物

1.两栖动物概况

两栖动物是最原始的陆生脊椎动物,它们既能适应陆地生活中各种各样新的状况,又从鱼类祖先传承到了可以适应水中生活的各种性状。大多数的两栖动物有一个需要在水中进行产卵、发育的过程,经历变态、幼体(即蝌蚪,接近于鱼类)、成体三个阶段,成体之后便可以在陆地上生活。还有一部分两栖动物是不需要产卵的,它们通过胎生或卵胎生从而在卵中直接孵化出来,这样几乎就已经完成了变态;还有的两栖动物终生保持着幼体的形态。

最初的两栖动物出现在古生代的泥盆纪晚期。牙齿有迷齿的两栖动物是最早的两栖动物,也叫做迷齿类。在石炭纪(古生代的第5个纪,距今3.55亿~2.95亿年)还出现了壳椎类,也就是牙齿没有迷齿。

这两类两栖动物非常繁盛的时期是石炭纪和二叠纪(古生代的最后一个纪)。这个时期被称为两栖动物时代。在二叠纪结束的时候,壳椎类全部灭绝,只有少数迷齿类在中生代(介于古生代与新生代之间,分为三叠纪、侏罗纪和白垩纪)继续存活了一段时间。进入中生代以后,出现的两栖动物属于现代型的两栖动物,它们的皮肤裸露而且光滑,被称为滑体两栖类。

现代的两栖动物种类有4000多种,分布也很广泛,但它们的多样性远不如其他的陆生脊椎动物,只有3个目。而种类繁多、分布广泛的也只有无尾目1种。每个目的成员的生活方式非常相似,就拿它们的食性来说吧,除有一些无尾目的蝌蚪吃植物性食物外,其他的都吃动物性食物。

虽然两栖动物也能适应各种各样的生活环境,但是它们的适应能力远不如更高等的其他陆生脊椎动物。两栖动物既不能适应海洋的生活环境,也不能生活在极其干旱的环境下,所以在寒冷和酷热季节的时候,它们就要进行冬眠与夏蛰。

2.两栖动物的历史

两栖动物是第一批登陆的脊椎动物,它们有着最长的发展历史,但是有关两栖动物起源和演化的历史,目前仍然不是很明确,有待科学家进一步考证。

最早长出肺的生物就是两栖动物。

它们在三亿九千万年前的泥盆纪就开始用肺呼吸了。到了石炭纪的时代,它们陆续爬上陆地,开始在陆地上生活。可以说它们是接下来的后七千五百万年中最繁盛的动物。

大的两栖动物大约是五尺,也就是1.5米左右,小的两栖动物在1厘米以下。

肉鳍鱼类是两栖动物的祖先,可是两栖动物到底是起源于哪类肉鳍鱼现在尚不明确。在过去,一般认为相对科学的结论,是以泥盆纪的真掌鳍鱼为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类,但是新近的研究否决了这一种说法。因此,两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类还是肺鱼类尚待研究发现。

最早的两栖动物出现在古生代泥盆纪晚期,鱼石螈和棘鱼石螈是鱼类和两栖动物之间的过渡类型的代表,因为它们拥有较多鱼类的共同特征,例如还保留有尾鳍,并且还不能很好地去适应陆地的生活环境。但是专家新近的研究发现,鱼石螈和棘鱼石螈是两栖动物早期进化的一个旁支,并不是其他两栖动物的祖先,而真正最原始的两栖动物尚待我们去研究发现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿与总鳍鱼的迷路很类似,因而它们被归入到两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲中的鱼石螈目,鱼石螈目是从泥盆纪晚期开始一直延续到了石炭纪早期,与此同时,迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型,在石炭纪和二叠纪时期开始向世界各地扩散,并且在古生代结束时,离片椎目中的一部分成员仍然存活并繁盛了一段时间,它们也就成为了原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表。它们这些成员当中,有的甚至奇迹般地到中生代后期才绝迹。

这些中生代的迷齿类动物,分布广泛,体型巨大,如三叠纪的乳齿螈,头骨长度就超过1米,主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目,主要发现于欧洲和北美,它们一直不很繁盛。

石炭螈目中最着名的当属二叠纪的蜥螈,蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征。对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有过争议,直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物,所以不可能是爬行动物的祖先,而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类,它们曾经被置于爬行动物的杯龙类,后来发现实际上他们也是两栖动物。

进入石炭纪后,两栖动物迅速分化,并在古生代的最后两个石炭纪和二叠纪达到极盛。这个时代也因此被称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样,适应不同的生存环境,有些相当适应陆地生活,有些则又回到了水中。有些大型的种类,如石炭纪的可以长到4~8米长,习性颇似现代的鳄鱼,还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同,这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。

在古生代结束后,大多数原始两栖动物灭绝,只有少数延续了下来,而新型的两栖动物则开始出现。

在石炭纪和二叠纪时期,一类牙齿没有迷齿的原始两栖动物也这样生存着,它们被归入壳椎亚纲。壳椎类非常特别,体型很小,其中也不乏一些相貌奇特的家族成员,例如石炭纪时期,有的两栖动物根本是没有四肢的,而到了二叠纪的笠头螈有着很奇特的三角形的头。壳椎类全部灭绝是在古生代结束时期。它们是否留下了后代,目前还不明确。

现代类型的两栖动物的出现是在进入中生代以后。现代类型的两栖动物,身体表面光滑而没有鳞甲,皮肤裸露而润湿,全身布满黏液腺,故被归入滑体亚纲。这种皮肤的优势是可以辅助呼吸,有的两栖动物就没有肺,而只能靠皮肤来进行呼吸。

三叠纪的原蛙类是最早的滑体两栖类,比如三叠尾蛙,它与现代的蛙很类似,但是有很短的尾巴。一般来说,有尾目和无足目出现得要稍晚一些:有尾目出现于侏罗纪时期;而无足目直到在新生代初期才有了相对可靠的记录,但是无足目的特征较为原始,可能起源会更早。现代两栖动物的起源直到现在还没有定论,有人认为起源于迷齿类的是无尾目,而起源于壳椎类的是有尾目和无足目,不过也有的人认为它们三者有着共同的起源,判别依据便是它们三者有很多共性。

3.两栖动物的特征有哪些?

两栖动物主要特征:体温不恒定;卵生;幼体一般在水中生活,成体可适应陆地生活,并且开始用肺呼吸;没有鳞片,有很丰富的黏液腺,辅助呼吸;它们大多晚上出来,白天躲藏;在酷热和严寒的季节,它们以夏蛰或冬眠的方式度过。

无足目主要特征:体型细而修长;没有四肢;尾巴很短甚至没有;外形和蚯蚓类似。我国以版纳鱼螈为代表。

有尾目主要特征:体型呈圆筒形;有四肢,但是很短;长尾终生相伴且侧扁;爬行,大多数成员以水栖为主,和蜥蜴类似,如大鲵(即“娃娃鱼”),属于现生体型中最大的两栖动物。

无尾目主要特征身体既短又宽;有四肢,较长;成体之后尾巴退化;跳跃着进行活动;幼体为蝌蚪,从幼体到成体的发育过程必须经历变态,如蛙和蟾蜍。

4.两栖动物的发育过程

说到两栖动物,大家首先会想起青蛙。其实,地球上有许许多多的两栖动物。它们繁殖有的时候需要水,它们要把卵放在水里进行孵化,浮出来的小生命叫做蝌蚪,这些小东西用鳃来呼吸。

慢慢地经过一段时间以后,它们会长得和父母越来越像:长出四肢,鱼鳃不再作为呼吸器,用肺来呼吸,皮肤渐渐地变为可以防止透水的器官,眼睛上长出了眼皮,耳朵长有中耳膜。

繁殖期的青蛙是通过鸣叫来选择伴侣的,有的通过体型大小、皮肤构造来确认是否是同种,然后确定伴侣。

5.两栖动物的运动方式

不同种类的两栖动物有着不同的运动方式,同一种两栖动物在生命过程中的不同阶段,运动方式也有很大差别。

青蛙会挖掘洞穴,每到冬天来临的时候,青蛙就会在向阳的位置,找个土质较为松软的地方挖个洞,在洞里美美睡上一大觉,并且一睡就是一个冬天,以此来躲避冬日的严寒。青蛙和蟾蜍有两种挖掘洞穴的方式,比如产婆蟾,就是头朝前,用前肢来挖洞;而锄足蟾足上生有铲状物,在松软的泥土中挖洞的时候,它们就把足当作铲子来用。

两栖动物的一生中会经历很多不同阶段的生活。在小时候,其大部分的成员是在水中度过的。在水里生活,它们不能在水中进行跳跃、步行或者爬行。青蛙的幼体叫蝌蚪,它们在水中左右摆动尾巴自由自在地游动。还有水生的蝾螈、蚓螈等生物,它们都可以像鱼儿一样在水中自由地摆动。

成体的青蛙和蟾蜍也会游泳,在水中用后肢后蹬来推动自己前行。

蚓螈在陆地上爬行时和在水中游动的姿势很像,呈“S”形摆动。

陆生的水螈和蝾螈的运动方式也像在水中游泳一样,通过身体两侧做波浪形的摆动来前行。

6.以肉类为主要食物的两栖动物

两栖动物一般都是食肉的,一般以昆虫、蠕虫、蜘蛛等为食物。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。有的科学家声称,两栖动物有时会把鱼类作为自己的食物,但是,我们可以想象,两栖动物在对鱼类下手的时候,肯定会对嘴里的鱼进行咀嚼,而鱼身上的刺会扎伤它的嘴和喉咙。就在这个时候,它有可能被鲨鱼吞食。

7.蛙的早期胚胎发育

一般来说,蛙类早期胚胎发育的不同时期,通常以胚胎发育过程中的形态变化为标准。不同的学者在研究不同蛙类的早期胚胎发育时,划分的时期也不尽相同,但大同小异。大多数种类,从受精卵开始至胚胎发育完成可分为24~25个时期。

1.受精卵期

从卵受精到第1次卵裂沟出现为止。一般在受精后5~10分钟,出现动物极朝上,植物极朝下,该现象称为翻正。通常蛙胚的动物极呈棕黑色,植物极呈乳白色,但少数蛙类的胚胎色素少,翻正后不易区分动植物极。

2.细胞期

胚胎从第1次卵裂沟出现到第2次卵裂沟出现为止。经裂,卵裂沟从动物极开始,向植物极延伸,裂后形成两个大小几乎相等的分裂球。

胚胎从第2次卵裂沟出现到第3次卵裂沟出现为止。经裂,并垂直于第1次卵裂面,形成四个大致相等的分裂球。

胚胎从第3次卵裂沟出现至第4次卵裂沟出现为止。经裂或纬裂:如果是经裂,裂沟基本上平行于第1次裂沟,垂直于第2次裂沟,如虎纹蛙、棘胸蛙和花臭蛙;如果是纬裂,裂沟则偏于动物极,裂后形成上下两层,共有8个分裂球,如黑斑蛙和其他大多数蛙类。

胚胎从第4次卵裂沟出现至第5次卵裂沟出现为止。纬裂或经裂,第3次卵裂为纬裂者,第4次卵裂则为经裂,反之亦然。裂后形成上下两层共16个分裂球,位于动物半球的分裂球小于植物半球的分胚胎从第5次卵裂开始至囊胚早期开始。经裂或纬裂,各细胞分裂开始不同步且不规则,裂后的分裂球排列不一致。

3.囊胚早期

经多次卵裂后,分裂球的数目增多,且体积逐渐变小;胚胎表面高低不平,细胞界限清楚;随着囊胚腔的形成及扩大,胚胎的直径开始变大,但并不明显。

4.囊胚晚期

细胞继续分裂,体积更小,数目更多,细胞界限不明,胚胎表面光滑。

5.原肠早期

在赤道板附近的地方出现唇形凹陷,其背侧即为背唇。

6.原肠中期

由于动物极细胞分裂的速度较植物极细胞快,所以,处于背唇位置的动物极细胞分裂后,形成下包之势,将植物极逐渐包入,植物极细胞就逐渐内卷,背唇向两侧扩展加深,形成半圆形的侧唇,并继续延伸,直至形成一圈为止,即形成圆形胚孔。位于胚孔位置的卵黄被称为卵黄栓。

7.原肠晚期

随着动植物极细胞的继续外包和内卷,胚孔逐渐变小,直至最后被包入。

8.神经板期

胚体纵轴开始伸长,背部变为平坦,并逐渐形成一前宽后窄的勺状神经板,其狭小部分与原口相连接。

9.神经褶期

胚体继续伸长,从神经板前端两侧开始隆起,并向后延伸形成神经褶,中间凹陷形成浅而宽的神经沟。

10.胚胎转动期(神经沟期)

两侧神经褶逐渐向中间合拢,神经沟变深而窄,直至愈合形成神经管为止。此时胚胎表面出现纤毛,纤毛的摆动使胚胎转动,但有些种类由于胚体较大、转动微弱,暂未出现可见性胚胎转动,如虎纹蛙。

11.神经管期

从神经管出现至尾芽形成为止。神经褶完全愈合,形成神经管,前端两侧出现感觉板和鳃板雏形,胚体纵轴继续延长。

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