在达尔文那里，“自然选择作用过程多是非常缓慢的”、“渐进的”，一个物种的形成甚至要经过若干万年无数次变异、遗传和选择的自然进化的过程。
4.性选择
动物进化不仅有个体生存问题，而且有物种繁殖问题，或者说动物界不仅有为个体生存而进行的斗争，而且有为物种繁殖而进行的斗争。物种繁殖有其不同于个体生存的特殊性，达尔文于1837年就开始搜集人类的由来和物种繁殖方面的材料，《物种起源》出版8年后，1867年开始写作《人类的由来及性选择》一书，1871年问世。值得注意的是，达尔文用全书的四分之三的篇幅，对他发现的“性选择”进行了详尽地描述。
[人性百题]
为什么雄性动物普遍比雌性动物高大凶猛？
动物界普遍存在着性别两性态，即同一物种中雄性与雌性在特征上存在着差异。其一是雄者的生殖器官与雌者不同，这是第一性征；其二是雄者有着与生殖行为并没有直接关系的不同于雌者的特征，即“第二性征”。比如，雄性动物普遍比雌性高大凶猛，雄者的较大体型、强壮、好斗性；公鹿硕大的角；“为了易于寻找或接近雌者，雄者具有某些感觉器官或运动器官，这是雌者没有的，或比雌者的这些器官更为高度发达。”同其他动物相比，鸟类的第二性征更是多种多样，且更为显著。如，雄孔雀巨大的尾羽；雄鸟绚丽的色彩和各种装饰，鸣唱的能力以及诸如此类的其他性状；雄鸟从它们躯体的各个部分生出各种各样优美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓起的囊、顶结、裸羽轴、羽衣以及修长的羽毛，用以装饰自己；它们的喙、头部周围的裸皮以及羽毛常常具有华丽的色彩。
雌雄动物之间为什么会有第二性征方面的区别？这是因为，择偶一般都是雄者主动，而雄者只有通过与雄者的竞争、吸引雌者、防止雌者逃脱等手段才能获得雌者，这就导致了雄者的第二性征不断发展进化，以致出现了明显的雌雄区别。达尔文说：“可以肯定，在几乎所有的动物中，存在着雄者之间为了占有雌者的斗争。”“显然，这些性状是性选择而不是自然选择的结果。”
[人性百题]
达尔文的“性选择”是指什么？所谓性选择，就是配偶的选择，本质上是“为了成功繁殖的选择”（达尔文）。选择什么才能成功繁殖呢？达尔文说：“性选择是以某些个体专在繁殖方面比同一性别和同一物种的其他个体占有优势为前提的。”“某些个体所具有的优越于同一物种其他同性个体的优势，这种优势只与生殖有关。”
可见，性选择是在同一物种内部进行的，选择的是同性个体身体上的优势性状，谁有更利于繁殖的性状就选择谁。这个性状就是达尔文所说的“第二性征”。
第二性征的作用在于性选择。比如，有的用于寻找或接近雌者，有的是防止雌者逃脱的抱握器官，有的是用于同其竞争对手进行战斗并把它们赶走的进攻武器或防御手段，有的用于刺激、吸引或媚惑雌者。在雌者方面，它们最容易受那些装饰较美的、或鸣唱最动听的、或表演最出色的雄者所挑逗，喜欢与之配对，同时喜欢挑选那些精力充沛而活跃的雄者。
自然选择的法则是“适者生存”，性选择的法则是“最善于繁殖和养育其后代的那些个体，在其他条件相等的情况下，将会留下最大量的后代，以继承它们的优越性；而不善于繁殖和养育其后代的那些个体就会留下少量的后代，以继承其弱小的能力”。“甚至绝了后。”这就是说，雄性为了获得雌性配偶而发生斗争，这种斗争的结果，不是让失败的一方死掉，而是让失败的一方不留或少留下后代。
问题是，雄性的这些特征往往对个体的生存极为不利。雄性孔雀的长尾不仅给飞行带来困难，而且不利于逃避天敌，“特别是在雨季，一条湿漉漉的尾巴就成了一条实实在在的拖把”；某些公鹿的巨大的角发达到令人吃惊的地步。对此，达尔文起初并不能理解。1860年他在给美国一位生物学家的信中说“那些微不足道的结构细节常常令我感到很不舒服。比如那些雄性孔雀尾巴上的羽毛，无论我什么时候看见都感到不胜其烦”。
后来，达尔文对此进行了认真的研究，他抱定“很难想象这样一个过程没有任何的目的性”。
他坚信“一定具有最高的重要性”。
这个重要性是什么呢？是繁殖。“根据这一事实我们认识到，由于在战斗或求偶时战胜了其对手因而留下了大量后代所带给那些雄者的利益，到头来要比由于对生活条件更能完善适应所带来的利益为大。”
尽管性选择有时与自然选择并不一致，但“性选择在很大程度上还受到自然选择的支配”。“如果这些性状由于过分消耗动物的生命力，或者由于把它们暴露在任何巨大危险之下是高度有害的话，那么自然选择还会决定优胜的雄者不致获得这等性状。”
最后，在关于自然选择的强大作用上，不妨重复达尔文的有关论述。
其广度，“一切生物都卷入到激烈的竞争之中”；
其深度，“同种个体间的差异，也常发生于那些无论从生理学，还是从分类学来看，都很重要的器官”。“‘自然’可以作用到每一内部器官、每一体质的细微差异及整个生命机制”。
其频率，“自然选择每时每刻都在对变异进行检查，去掉差的，保存、积累好的。不论何时何地，只要一有机会，它就默默地不知不觉地工作”。
由此，我惊叹：生物界的一切原来都是生物进化的产物；生物个体的一切性状原来都因个体生存和物种繁衍所生所灭。
三、达尔文以后进化论的发展
达尔文进化论形成时期，生物学尚处于较低的水平，所以达尔文对于变异总是强调影响变异的外在因素，而对变异的内部因素缺乏认识；对于遗传，虽然他曾指出生物的遗传就是将“微芽”集中在生殖细胞内传给后代，但他未提供这种“微芽”存在的证据。
20世纪初，奥地利的修道士孟德尔（1822—1884）创立了现代遗传学，有力地支持和完善了达尔文进化论。孟德尔出生在奥地利一个贫苦农民家庭。自幼爱好园艺，喜欢自然科学。1851年，被派到维也纳大学学习物理学、数学和自然科学。1853年，到布隆圣汤玛斯修道院当修道士。其间，他利用业余时间进行了长达8年（1856—1864）的豌豆杂交试验，结果发现了生物体内在的遗传规律，即分离规律和自由组合规律，并提出生物的遗传性状是通过遗传物质——“遗传因子”进行传递的。令人遗憾的是，他的伟大理论在长达35年的时间里，没有引起生物界同行们的注意。直到1900年，在孟德尔故去16年之后，才被欧洲三位不同国籍的植物学家分别予以证实，才受到科学界的重视和公认，并概括为“孟德尔定律”。
后来，遗传学得到进一步发展。先是证实孟德尔所说的“遗传因子”在细胞核内的“染色体”（遗传物质）上；后来遗传因子被“基因”一词代替，并揭示：每一条染色体上带有多个基因，脱氧核糖核酸（DNA）是“染色体”上最重要的遗传物质。遗传学之后，细胞学、生物化学和分子生物学相继建立，同时遗传学又有了摩尔根创立的染色体学说。所有这些促使人们对进化论进行了广泛深入的研究，其中包括对达尔文当时未能阐明的变异原因、生物性状遗传等问题的研究，从而产生了许多学派，如新拉马克主义、新达尔文主义、综合进化论、中性学说和间断平衡论等。
这些学派主要贡献或有重要意义的理论有：
拉马克的“获得性遗传”被否定，因为属于“表型变异”的“后天获得性”是不能遗传的；用遗传学研究变异的内在机制，变异本质上是基因的变异，它既有自然发生的变异，又有物理、化学等因素诱发的基因突变；摩尔根的《基因论》使生物变异探秘成为可能，他认为杂交之所以能引起变异，其内在原因在于杂交引起了基因重组；对于生物进化的单位，大多数人认为生物进化的单位不是个体而是种群，而种群是指在一定地区可以进行交配的若干个体的一群，这些个体享有共同的基因库，并认为物种是一个生殖隔离（两个种因地区相隔、生殖季节不同交配不了或交配后没有受精作用）的种群。
在达尔文时代，人们对遗传的本质几乎一无所知，所以进化论的主要缺陷在于缺乏遗传学基础，但这并不影响自然选择理论的创立。对于达尔文的自然选择和进化渐进性的理论，绝大多数学派是充分肯定的，他们的研究只是在给达尔文学说提供进一步的证据，是对达尔文学说的继承和发展。事实证明，生物变异、生物遗传、生存斗争和自然选择是生物界的客观存在的规律，是任何人也否定不了的。1979年，美国科学家Alexander说：“尽管很多人试图寻找自然选择理论的缺陷，但是到现在为止，它已经在科学界存活了将近一个半世纪。这一事实足以证明，自然选择理论确实是一个伟大的科学理论。”
2009年，美国生物学家杰里·科因说：“尽管生物学家发现了越来越多达尔文永远无法想象的现象（比如说，以DNA序列为基础分析演化上的亲缘关系），《物种起源》所呈现的主体理论仍旧屹立不倒。”
最后，我要说，我们应坚信并牢记达尔文始终坚持的一句话，“用自然的力量来解释自然界的一切现象”。
