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第12章 附录一 S he r r ingt on关于神经系统集成作用的部分论述

Sherrington在1906年发表《神经系统的整合作用》一书,强调研究神经系统整合作用(即集成作用)的重要性。

他在讨论神经生理学时说,可以用三个观点研究神经生理学:

一是神经营养的观点。活的神经细胞和其他活细胞一样,都有生理活动,所以要考察活的神经细胞和神经系统的营养问题。

二是神经传导的观点。神经细胞能够传导神经冲动,所以要考察神经系统的传导过程。

三是神经系统整合作用的观点。多细胞动物的神经系统将动物体内各个器官联系起来。

在这三个观点中,特别重要的是神经整合的观点。

他认为动物体内存在多种整合,一是从结构方面看的动物器官的整合,以及由单个细胞组成统一的动物整体;二是动物体内的化学整合,例如体内各种腺体的协调活动;三是血液循环的整合作用,通过血液循环实现机体的统一活动;四是神经系统的整合作用。

他指出,神经系统的整合作用与其他几种整合不同。神经系统的整合作用不是通过细胞间物质的输运来实现,而是通过神经信号的传导来实现,因此在时间上是高速进行的,而且可以有远程的传导。神经连接有精确的空间分布,所以神经传导有精确的时间分布。

他对中枢神经系统的活动进行了系统的研究。在《神经系统的整合作用》一书中,他提出了“中枢神经系统的作用在于整合作用”的著名论断。他研究过神经系统不同层次的整合作用。

他从研究脊髓反射入手,通过肌紧张反射和屈反射,对中枢神经系统的整合作用进行了深入的研究。他认为反射是中枢神经系统的基本活动方式之一。身体的感受器接受外界刺激,转变为神经冲动,由传入神经传输到中枢,中枢再将神经冲动通过传出神经传输到周围器官的效应器,引起它们的活动,这就是反射。

因此,反射包括输入、输出和中枢三个环节。有机体具有输入端(即感受器)、中枢和输出端(即效应器)三种结构,它们分别进行三种过程,即外界刺激的接收过程、通过中枢的传导过程以及输出端的输出过程,由这三个过程构成反射活动。

反射活动是神经整合的单元反应,每次反射是一个整合反应,缺少反射的神经活动不是完整的整合过程。在一个简单的反射如膝跳反射中就有整合作用。他引入协调的概念来讨论反射,协调在反射过程中起重要的作用,反射是对各种输入协调的结果。他还指出,中枢神经系统有兴奋过程和抑制过程,中枢的应答是整合性的。

他详细讨论了脊髓反射的各种特性,包括简单反射中的协调作用、反射之间的相互作用、复合反射中的同时性结合、复合反射中的继时性结合、反射的适应反应等。

在研究反射时,他发现交互神经支配的神经协调方式。当一块肌肉收缩时,另一块与之相关的肌肉就放松。从神经活动来说,当支配肌肉收缩的运动神经元兴奋时,支配另一与之相关肌肉放松的神经元就抑制。神经的兴奋性活动伴随着抑制性活动,这就是交互神经支配。

在突触水平上,他讨论了突触的整合作用。突触的概念是他首先提出的,突触是一个神经元的末梢和另一个神经元的树突或胞体的接触点,它们是神经系统信号传递的基础。突触将许多输入转变为一个输出,这就是突触的整合作用。他指出,在突触部位有兴奋和抑制的相互作用,每一个突触是一个协调机构。

在神经细胞水平上,他讨论了单个神经细胞的整合作用。一个运动神经元的整合作用表现为细胞对信号的整合,一个运动神经元能够整合兴奋输入和抑制输入,对各种信号进行评估,从而决定行为。因此他把单个神经元看做是整合的细胞基础,可以从单个运动神经元来看整体的脑的整合作用。

在动物整体水平上,他指出多细胞动物的个体不仅是许多器官的集合,动物体内的神经系统通过整合作用而使分散的各个器官统一为具有一致性的动物个体。

他不但在中枢反射的层次上讨论了神经协调活动,而且把这些原理应用到较高层次的过程,例如在感觉过程方面,他讨论过双眼视觉现象。

他研究了大脑皮层的整合作用,指出脑是一个完整的整体。他还讨论过心智与身体的整合,认为神经系统最高水平的整合是心智与身体的整合。

在研究方法方面,他对不同的研究方法进行整合,他把神经解剖学、神经生理学以及行为研究等各种方法结合起来,进行神经系统的研究。

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