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第4章 自然生态系统的功能

自然生态系统中的能量流动

1.能量流动的规律

能量流动是生态系统的最主要功能之一。没有能量流动,就没有生命,没有生态系统。能量是生态系统的动力,是绿色植物一切生命活动的基础。地球上所有生态系统最初的能量,都来源于太阳。

太阳光能辐射到地球表面被绿色植物吸收和固定,将光能转变为化学能,这个过程就是光合作用。在光合作用过程中,绿色植物在光能的作用下,吸收二氧化碳和水,合成碳水化合物。同时,也把吸收的光能固定在光合产物分子的化学键上。贮藏起来的化学能,一方面满足植物自身生理活动的需要,另一方面也满足其他异养生物生命活动的需要。太阳光能通过绿色植物的光合作用进入生态系统,并作为高效的化学能沿着生态系统中的生产者、消费者、分解者流动。这种生物与环境之间、生物与生物之间的能量传递和转换过程,就是生态系统的能量流动过程。

自然生态系统中的能量流动和转换,是服从于热力学第一、第二定律的。热力学第一定律就是能量守恒定律,即在自然界发生的所有现象中,能量既不能被消灭也不能凭空产生,只能以严格的当量比例,由一种形式转变为另一种形式。例如,当绿色植物吸收光能后,可将光能转化为化学能,而当绿色植物被草食动物采食后,又可将化学能转化为机械能或其他形式的能量,在转换过程中尽管有热量的耗散,但其总量是不变的。

根据热力学第二定律,即一切过程都伴随着能量的改变,在能量的传递和转换过程中,除了一部分可以继续传递和做功的能量(自由能)外,总有一部分不能继续传递和做功,而以热的形式消散,这部分能量使熵和无序性增加。在生态系统中当能量从一种形式转换为另一种形式的时候,转换效率绝不能是百分之百。这是因为:

(1)绿色植物在自然条件下,光能利用率很低,仅有1%左右。而且,绿色植物所获得的能量也根本不可能被草食动物全部利用,因为它的根、茎秆和果壳中的坚硬部分以及枯枝落叶都是不能被草食动物全部利用的。

(2)即使在已经采食的食物中,也有一部分不能消化,作为粪便排出体外。由于这一系列原因,草食动物利用的能量,一般仅为绿色植物所含总量的5%~20%。同样的道理,肉食动物所利用的能量,也要小于草食动物的能量。

不难看出,自然生态系统中的能量流动,具有两个显著的特点:

(1)能量在生态系统中的流动,是沿着生产者和各级消费者的顺序逐级减少的。能量在流动过程中,一部分用于维持新陈代谢活动而被消耗,同时在呼吸中以热的形式散发到环境中去;只有一小部分用于合成新的组织或作为潜能贮存起来。因此在生态系统中,能量的传递效率是很低的。所以,能流也就愈流愈细。

一般来说,能量沿着绿色植物→草食动物→一级肉食动物→二级肉食动物逐级流动。通常,后者所获得的能量大体上等于前者所含能量的十分之一,称为“十分之一定律”。这种层层递减是生态系统中能量流动的一个显著特点。

(2)能量流动是单一方向的。这是因为,能量以光能的状态进入生态系统后,就不能再以光能的形式,而是以热能的形式逸散于环境之中。被绿色植物截取的光能,绝不可能再返回到太阳中去;同样,草食动物从绿色植物中所获得的能量,也绝不可能再返回绿色植物,所以,能量流动是单程的,只能一次流过生态系统,因而是非循环的,能量在生态系统中的流动是不可逆的。

2.能量流动的渠道

自然生态系统中能量的流动,是借助于“食物链”和“食物网”来实现的。食物链和食物网便是生态系统中能量流动的渠道。

(1)食物链

在我国有这样一句话:“大鱼吃小鱼,小鱼吃虾米,虾米吃河泥”,这就是食与被食的链索关系。在生态系统中,生产者、消费者和分解者之间存在着一系列食与被食的关系。绿色植物制造的有机物质可以被草食动物所食,草食动物可以被肉食动物所食,小型肉食动物又可被大型肉食动物所食。这种以食物营养为中心的生物之间食与被食的链索关系称为食物链。食物链上的每一个环节,称为一个“营养级”。

食物链在自然生态系统中,能量是通过生物成分之间的食物关系,在食物链上从一个营养级到下一个营养级不断地逐级向前流动的。不同的生态系统,食物链长短会有所不同,因而营养级数目也不一样。例如,海洋生态系统食物链较长,营养级数目可达6~7级;陆地生态系统的营养级数目最多不超过5级;人类干预下的草原生态系统和农田一般只有2~3级,如青草—家畜—人、谷类作物—家畜(禽)—人、谷类作物—人。植物保护,防止病虫害,都是依据食物链的理论。掌握了生物体之间的营养关系,注意量的调节,对保护动、植物资源有着重要意义。

(2)食物网

自然生态系统中的食物链往往不是单一的,而是由许多食物链错综复杂地交错在一起。例如,不仅家畜采食牧草,野鼠、野兔也吃牧草,同一种植物可以被不同的动物消费掉,另外,同一种动物也可以取食不同种食物。例如沙狐既吃野兔,又吃野鼠,还吃鸟类。还有些动物,像棕熊,既吃动物,又吃植物。所以,在生态系统中,各种生物之间通过取食关系形成错综复杂的联系,这就使生态系统内,多条食物链相互交结、互相联系,形成网络,称为食物网。

食物网

食物网使生态系统中各种生物成分之间有着直接的或间接的联系,因而增加了生态系统的稳定性。食物网中的某一条食物链发生了障碍,可以通过其他食物链来进行调节和补偿。例如,草原上的野鼠,由于流行鼠疫而大量死亡,原来以捕鼠为食的猫头鹰并不会因鼠类减少而发生食物危机。这是因为鼠类减少后,草类就会大量繁茂起来,草类可以给野兔的生长繁育提供良好的环境,野兔的数量开始增多,猫头鹰则把捕食的目标转移到野兔身上了。

食物网是生态系统中普遍而又复杂的现象,从本质上反映了生物之间的捕食关系,它是生态系统中的营养结构,又是能量流动的主要渠道。

(3)生态金字塔

人们在研究生态系统的食物链和食物网的结构时,把每个营养级有机体的个体数量、能量及生物量,按照营养级的顺序排列起来,绘制成图,竟然和埃及金字塔的形状相似,于是人们便把这种图形称为“生态金字塔”。

食物链和食物网的结构之所以呈“金字塔”形,是由生态系统中能量流动的客观规律决定的。如前所述,生态系统中的能量流动,沿着营养级逐级上升,能量愈来愈少,这就导致前一个级的能量只够满足后一个营养级少数生物需要。营养级愈高,生物的数量必然愈少。被食者的生物量,要比捕食者的生物量大得多。例如,在一个池塘中,要有1000千克浮游植物才能维持100千克浮游动物的生活,而100千克的浮游动物才能提供10千克鱼的食料。可见,无论是从生物量看,还是从能量看,或是从生物的个体数目看,它们都是呈金字塔形向上递减的,这是生态系统营养结构的特点。生态金字塔有三种类型:

①数量金字塔表示各营养级之间在一定的时间和空间内生物的数量关系,用生物的个体数目来表示;

②生物量金字塔表示各营养级之间生物的重量关系,用千克/年表示;

③能量金字塔表示各营养级之间能量的配置关系,用千焦/米·年表示。

上述三种类型中,数量金字塔没有反映在同一营养级上,有机体体积大小因种类不同而产生差异。例如,老鼠体积明显与大象不同。在某些情况下,如成千上万的昆虫以一株或几株树为生时,就会出现倒置的数量金字塔。生物量金字塔与数目金字塔相比较,较少发生倒置,但在某些水生生态系统中,由于生产者(浮游植物)的个体很小,生活史短,因此,根据某一时调查的现存生物量,常低于较高营养级的生物量,使生物量金字塔也出现了倒置。所以,以个体数目或生物量作为计量的共同尺度,显然有它的欠缺之处。能量金字塔则始终能保持金字塔形,能量金字塔可在不同的生态系统或不同营养级之间用同一能量单位——焦耳为单位加以对比,是表示生态系统营养结构和能流效率的好方法。

自然生态系统中的物质循环

在自然生态系统中,生物为了生存不仅需要能量,也需要物质。物质是化学能量的运载工具,又是有机体维持生命活动所进行的生物化学过程的结构基础。假如没有物质作为能量的载体,能量就会自由散失,不能沿着食物链转移;假如没有物质满足有机体生长发育的需要,生命就会停止。

生物有机体维持生命所必需的化学元素有40多种,其中氧、碳、氢、氮被称为基本元素,占全部原生质的97%以上,是生物大量需要的;钙、镁、磷、钾、硫、钠等被称为大量营养元素,生物需要量相对较多;铜、锌、硼、锰、钴、铁等被称为微量营养元素,在生命过程中需要量虽然很少,但却是不可缺少的。所有这些化学元素,不论生物体需要量是多是少,都是保证生命活动正常进行所必需的,是同等重要、不可代替的。

生物从大气圈、水圈、土壤岩石圈获得这些营养物质,而这些营养物质在生态系统中都是沿着周围环境→生物体→周围环境的途径做反复运动。这种循环过程又称为生物地球化学循环,简称生物地化循环。根据物质循环路线和周期长短的不同,可将循环分为生物小循环和地球化学大循环。

在一定地域内,生物与周围环境(气、水、土)之间进行的物质周期性循环,称为生物小循环,主要是通过生物对营养元素的吸收、留存和归还来实现。其特点是,在一个具体的范围内进行,以生物为主体与环境之间进行迅速的交换,流速快、周期短。生物小循环为开放式循环,受地球化学大循环所制约。

地球化学大循环,是指环境中的元素经生物吸收进入有机体,然后以排泄物和残体等形式返回环境,进入大气圈、水圈、土壤岩石圈及生物圈的循环,形成地化大循环的动力有地质、气象和生物三个方面。地化大循环与生物小循环相比较,有范围大、周期长、影响面广等特点。生物小循环和地化大循环相互联系、相互制约。小循环置于大循环之中,大循环不能离开小循环,两者相辅相成,在矛盾的统一体中构成生物地球化学循环。

生物地球化学循环是地球表面自然界物质运动的一种形式,有了这种物质的循环运动,资源才能更新,生命才能维持,系统才能发展。例如生物在不停的呼吸过程中,每天都要消耗大量的氧气,可是空气中氧的含量并没有明显的改变;动物每年都要排泄大量的粪便,动植物死后的残体也要遗留地面,经过漫长的岁月后,这些粪便、残体并未堆积如山。正是由于生态系统中存在着永久不断的物质循环,人类才能有良好的生存环境。

下面将分别简述水、碳、氮和磷四种循环。氧与氢结合成水,又和碳合成二氧化碳,已包括在水和碳的循环中,故不再另述。

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