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第42章 最早有种子的植物——裸子植物(2)

裸子植物虽然到古生代末期之后,方始形成为陆地植物中的主要代表,它的历史可远溯到3.5亿年前,也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明,那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物,因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化,但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面从在地层中保存下来的生物历史的化石记录,简述裸子植物的发生和发展。

无脉蕨是中泥盆世的一种原裸子植物,树干高、茎粗的乔木,茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠,它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织,这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。古蕨是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木,茎干具有次生生长的组织,输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞,茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内曾发现大、小两种孢子。

无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物,却具有大、小孢子,羽状复叶,具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子,大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,从原裸子植物繁衍出更高级的类型。

种子蕨裸子植物的进一步繁衍就是种子蕨的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现,上石炭纪是其极盛时期,少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨的“真蕨”,竟然以种子来进行繁殖,是当今知道得最清楚的种子蕨。

叶为多回羽状复叶,甚大,叶轴上部分二叉;茎甚细,髓颇大,有形成层,维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成;小型的种子,外有1杯状包被,其上生有腺体,种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器,珠心的顶端有1突出的喙,喙外又有一垣围之,二者之间为贮粉室,其中有时可看见花粉粒,珠心之外有1厚的珠被,珠被是由若干个单位联合而成的,每一个单位代表着1个不育的大孢子叶,所以整个胚珠不是单个的孢子叶,而是聚合囊,珠心才是有效的大孢子囊。

在石炭纪、二叠纪化石中,还发现以髓木为代表的植物,也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期,也有许多种子蕨繁盛生长,不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员,还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨,这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚,但从叶的形态特征来看,很可能是一种比较进化的种子蕨,它的叶子像被子植物茄科的烟草叶,长可达数十厘米,叶脉也相似,都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时,繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群,故称之为华夏植物群。

在这一类群最古老、最原始的裸子植物中,有几个方面值得特别注意:它们还没有花,但已形成种子,这在植物系统发育过程中,种子的出现比花和果实更早;在种子中始终没有发现发育完善的胚,这是一种原始的性状;在胚珠的贮粉室中,只有看到花粉粒,而未发现花粉管,这也是原始的性状之一。所以,种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的一个极其重要的类型,并成为许多现代裸子植物的起点。

拟铁树植物即本内铁树和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。

拟苏铁植物,是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属,植物体皆矮小,茎有块状或柱状,茎的解剖构造上有1大髓,1薄层维管组织及1厚的皮层,茎的表面覆满已脱落的叶基,茎顶端有1丛羽状复叶。

孢子叶球遍布于茎的周围;孢子叶球两性,即大、小孢子叶合成1孢子叶球;在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片,其上为1轮大型羽状的小孢子叶,基部相连成盘,小孢子囊排成两列,每个小孢子囊又分数室,为聚合囊;每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间,又有另1种苞片,棒形,顶端膨大,称为间生鳞片。种子无胚乳,而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物,极似铁树植物,但孢子叶球两性,成熟种子无胚乳,这在裸子植物中颇为特殊。因此,被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

科得狄植物,植物体为高大乔木,茎粗一般不超过1米,茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密,木质部或薄或厚,通常无年轮,构造特殊的髓心,是由许多薄壁细胞形成的横裂成片,仿佛似被子植物胡桃的髓;具较发达的根系和高大的树冠;叶皆是全缘的单叶,形态大小颇不一致,其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉,脉间尚有硬组织形成细纹;已有了“花”,即孢子叶球,大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片,小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似,基部具不育的苞片,胚珠顶生,珠心和珠被完全分离。有胚珠,但还没有真正的种子,有贮粉室,其内曾多次发现有花粉粒,但未发现有花粉管。科得狄植物具胚珠,叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种子蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。

关于真蕨类、原裸子植物和裸子植物的系统发育,20世纪60年代贝克把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物,并认为可能是种子植物的直接祖先;20世纪70年代班克提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨,再由原裸子植物进化到裸子植物。

裸子植物在系统发育过程中,植物体的次生生长由微弱到强;茎干由不分枝到多分枝;孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球;大孢子叶逐渐特化;雄配子体由吸器发展为花粉管;雄配子由游动的、多纤毛精子,发展到无纤毛的精核;颈卵器由退化、简化发展到没有等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化,使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件,而达到较高的系统发育水平。

裸子植物在其漫长的历史过程中,地史、气候经过多次的重大变化,裸子植物的种系也随之多次演替更新,老的种系相继绝灭,新的种系陆续演化出来,并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。

雌雄异株

雌雄异株,指在具有单性花的种子植物中,雌花与雄花分别生长在不同的株体而言。性别决定方式是XY型。仅有雌花的植株称为雌株,仅有雄花的称为雄株。有的植物雌株与雄株的染色体组成具有显著的差异。苔藓和蕨类植物雌雄两性的繁殖器官是分别在不同的株体上形成的。

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