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第32章 称霸陆地的爬行动物

爬行动物的起源

大约在3.5亿年以前,有些长肺的总鳍鱼上了陆地。爬上岸来的总鳍鱼,逐渐进化成为陆地上的生物,成为原始的两栖类动物。当然,并不是所有水中的脊椎动物都能登陆,总鳍鱼具备了这种登陆条件,它们有肺,还长有和腿差不多的肉质鳍。

中生代初期的恐龙,虽然也有爬行的种类,但是仍以直立用两脚步行者居多。

第一批由总鳍鱼进化而来的原始两栖动物,生活并不容易。它们要承受比水中浮力大好几倍的地球引力。同时这些陆地上的新客并不能完全脱离水面生存。生殖时,要到水中去产卵。它们的幼体往往在水中生活,吃水中的小虫和小鱼。

又经过了几千万年之后,有些古代的两栖动物也灭绝了,只在地球的温带地方,留下了它们的后裔,主要是青蛙、癞蛤蟆和蝾螈之类。这时,遗传的突变和自然的选择再一次创造了进化的奇迹,有些两栖动物生下的卵,外面包有一层皮质硬壳,这就比鱼类和其他大多数的两栖动物的卵保护的更完善了,并且它们还可离开水进行生殖,进化了的卵则是在体内受精的,不受干旱和来自陆地各种危险的影响。从这种两栖动物进化而来的动物就成为爬行动物。它们逐渐繁盛起来,并开始统治地球。

恐龙爬行动物可分为4大类,其中有一类叫下孔类(即似哺乳爬行动物,或兽形爬行动物),它们在爬行动物才开始建立起来不久,早在晚石炭世时就分化出来了,成为独特的—支,朝着哺乳动物方向发展。因此,有人认为爬行动物在根本上就是2个支系:①兽孔类,即上述的似哺乳爬行动物一支,它们是从两栖动物壳椎类的小鲵类起源的(经过原始爬行动物大鼻龙形类);②包括除上述兽孔类外的其他一切爬行动物,叫蜥孔类,它们是从两栖动物的迷齿类起源的。这是一种双源论。

另一双源论认为龟鳖类的构造特殊,和其他许多爬行动物都不相同,应与其亲属成为单独的一支,叫副爬行动物;而其他爬行动物为另一支,合称真爬行动物。这两支分别起源于两栖动物的蜥螈形类的不同祖先。

但是,还是单源论比较易于被人接受。可能爬行动物在它们起源后不久,很快便分化辐射,成为几类不同的支系,以致人们误认为它们是双源或多源的。

那么,谁是爬行动物的单源祖先呢?有人认为两栖迷齿类的石炭螈类很可能与爬行动物的祖先有关,特别是石炭螈类中的蜥螈形类,更是探索爬行动物起源的焦点。虽然,蜥螈形类中的具体属蜥螈本身不可能是爬行动物的祖先,但该类中的其他一些原始属类未尝不可能是爬行动物的真正近祖。进而,蜥螈形类这一词是被用来包括形态上(并不是系统上)和蜥螈近似的许多类别,它既包括二叠纪的蜥螈,也包括石炭纪的一些原始类型。蜥螈可能只是爬行动物在两栖类中祖先类型的孑遗,而蜥螈形类中石炭纪的某些原始属类,应该是爬行动物祖先的近亲。

显然,爬行动物的两栖类祖先应该是身体结构比较轻巧、不特化的小动物,生活在晚石炭世早期或更早一些时候。

爬行动物的进化

爬行动物统治地球,是中生代一大特征。那时的爬行动物,大都躯体庞大,形象恐怖,人们使用了传说中的“龙”来称呼它们。一时在陆地上爬的有恐龙,在海里游的有鱼龙、蛇颈龙,在天上飞的有飞龙、翼龙,地球上成了“龙的世界”。

恐龙之所以是给人们印象特别突出的一类爬行动物,这是因为大多数恐龙的躯体巨大,有的体长20~30米,体重40~50吨。其实恐龙也并非都那样大,也有小的。不过,那些小的被人们忽略了。一提到恐龙,人们就想到那些巨大的可怕的形象。

侏罗纪是恐龙的鼎盛时期,在三叠纪出现并开始发展的恐龙已迅速成为地球的统治者。各类恐龙济济一堂,构成一幅千姿百态的龙的世界。当时除了陆上的身体巨大的雷龙、梁龙等,水中的鱼龙和飞行的翼龙等也大量发展和进化。

爬行类(或称爬虫类)是一类属于四足总纲的羊膜动物,分类上的层级为纲,较新的命名是蜥形纲。现存的爬行类包含4个目,鳄目包含鳄鱼、长吻鳄、短吻鳄以及凯门鳄等23个种。

爬行动物是第一批真正摆脱对水的依赖而真正征服陆地脊椎动物,可以适应各种不同的陆地生活环境。爬行动物也是统治陆地时间最长的动物,其主宰地球的中生代也是整个地球生物史上最引人注目的时代,那个时代,爬行动物不仅是陆地上的绝对统治者,还统治着海洋和天空,地球上没有任何一类其他生物有过如此辉煌的历史。现在虽然已经不再是爬行动物的时代,大多数爬行动物的类群已经灭绝,只有少数幸存下来,但是就种类来说,爬行动物仍然是非常繁盛的一群,其种类仅次于鸟类而排在陆地脊椎动物的第二位。爬行动物现在到底有多少种很难说清,各家的统计数字可能相差千种,新的种类还在不断被鉴定出来,大体来说,爬行动物现在应该有接近8000种。由于摆脱了对水的依赖,爬行动物的分布受温度影响较大而受湿度影响较少,现存的爬行动物除南极洲外均有分布,大多数分布于热带、亚热带地区,在温带和寒带地区则很少,只有少数种类可到达北极圈附近或分布于高山上,而在热带地区,无论湿润地区还是较干燥地区,种类都很丰富。

林蜥林蜥最早期的爬行动物,出现于石炭纪晚期,约3.2亿~3.1亿年前,演化自迷齿亚纲的爬行形类。林蜥是已知最古老的爬行动物,身长约20~30厘米,化石发现于加拿大的新斯科细亚省。西洛仙蜥曾被认为是最早的爬行动物,但目前被认为较接近于两栖类,而非羊膜动物。油页岩蜥与中龙都为最早期的爬行动物之一。最早期的爬行动物生存于石炭纪晚期的沼泽森林,但体型小于同时期的迷齿螈类,例如原水蝎螈。石炭纪末期的小型冰河期,使得早期爬行动物有机会成长至较大的体型。

在最早的爬行动物出现后不久,出现了2个演化支,一个是无孔亚纲。无孔亚纲拥有坚硬的头颅骨,没有颞颥孔,仅有与鼻孔、眼睛、脊椎相对应的洞孔。乌龟被认为是目前仅存的无孔动物,因为它们拥有相同的头颅骨特征;但最近有些科学家认为乌龟是返祖遗传到原始的状态,以增加它们的保护能力。

蜥蜴

另一群演化支是双孔亚纲,头颅骨上有2个颞颥孔,位于眼睛后方。双孔动物进一步分化为2个支系:①鳞龙类包含现代蜥蜴、蛇、喙头蜥,可能还有中生代的已灭绝海生爬行动物;②主龙类包含现代鳄鱼与鸟类,以及已灭绝的翼龙目与恐龙。

而最早期、具坚硬头颅骨的羊膜动物也演化出另一独立的演化支,称为单孔亚纲。合弓动物的眼睛后方有1对窝孔,可减轻头颅骨重量,并提供颌部肌肉附着点,增加咬合力。单孔亚纲最后演化为哺乳类,因此被称为似哺乳爬行动物。单孔亚纲过去为爬行纲的一个亚纲,但目前为个别的合弓纲。

在石炭纪末期,合弓类、爬行类动物成为陆地优势动物。迷齿螈类、爬行形类仍然生存在水边,而合弓类盘龙目首先演化至较大的体型,例如基龙与异齿龙。在二叠纪中期,气候多次变迁,造成生态系统的改变,兽孔目取代盘龙目,成为陆地优势动物。

无孔类爬行动物繁盛于二叠纪。其中,锯齿龙类也演化出较大的体型。大部分无孔类爬行动物在二叠纪—三叠纪灭绝事件中灭绝,龟鳖类可能是它们的后代。

翼龙在二叠纪时期,双孔类爬行动物并不繁盛、体型小。但在二叠纪末期演化出2个演化支:主龙形下纲、鳞龙形下纲,最后演化出大部分的现存爬行动物。

二叠纪末期的二叠纪—三叠纪灭绝事件,造成合弓类动物、无孔类爬行动物的大量灭绝,而主龙形下纲成为陆地优势动物。早期主龙类已具有直立的四足步态,在短期内演化出多种演化支:恐龙、翼龙目、鳄形超目以及其他三叠纪的主龙类。其中,恐龙是三叠纪后期到白垩纪末期的陆地优势动物群。因此中生代有时被戏称为“恐龙时代”、“爬行动物时代”。在侏罗纪中期,兽脚亚目恐龙演化出许多有羽毛恐龙,更进一步演化出鸟类。

蛇相对于主龙形下纲,鳞龙形下纲则可能演化出多群海生爬行动物:楯齿龙目、幻龙目、蛇颈龙目、沧龙科;鱼龙类可能演化自更原始的双孔类爬行动物。鳞龙形下纲也演化出多种陆栖小型爬行动物,例如喙头蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥。

在恐龙的竞争压力下,兽孔目演化出体型小、高代谢率的物种,并在侏罗纪晚期演化出哺乳动物。

白垩纪末期的灭绝事件,使恐龙、翼龙目、大部分海生爬行动物、大部分鳄形类灭绝,而鸟类、哺乳动物在新生代再次繁盛、多样化,因此新生代被戏称为“哺乳动物时代”。只有龟鳖类、喙头蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、鳄鱼继续存活到现代,主要生存于热带与副热带地区。现存爬行动物大约有8200个种,其中半数属于蛇。

白垩纪大灭绝

白垩纪大灭绝,又称第五次生物大灭绝,第五次物种大灭绝,恐龙大灭绝距今6500万年前白垩纪末期,是地球史上第二大生物大灭绝事件,约75%--80%的物种灭绝。在五次大灭绝中,这一次大灭绝事件最为著名,因长达14000万年之久的恐龙时代在此终结而闻名,海洋中的菊石类也一同消失。其最大贡献在于消灭了地球上处于霸主地位的恐龙及其同类,并为哺乳动物及人类的最后登场提供了契机。

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