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第29章 动物之祖——无脊椎动物

无脊椎动物,是背侧没有脊柱的动物,其种类数占动物总种类数的95%。它们是动物的原始形式,是动物界中除原生动物界和脊椎动物亚门以外全部门类的通称。

一切无脊柱的动物,占现存动物的90%以上。分布于世界各地,在体形上,小至原生动物,大至庞然巨物的鱿鱼。一般身体柔软,无坚硬的能附着肌肉的内骨骼,但常有坚硬的外骨骼(如大部分软体动物、甲壳动物及昆虫),用以附着肌肉及保护身体。除了没有脊椎这一点外,无脊椎动物内部并没有多少共同之处。无脊椎动物这个分类学名词以前用于与脊椎动物(该词至今仍为一个亚门的名称)相对,但在现代分类法上已经不用。

海豆芽地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物1亿年。大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪,当时已有节肢动物的三叶虫及腕足动物。随后发展了古头足类及古棘皮动物的种类。到古生代末期,古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在软体动物的古老类型(如菊石),到末期即逐渐绝灭;软体动物现代属、种大量出现,到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物;而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表,如海豆芽。

笔石

无脊椎动物笔石是奥陶纪最奇异而特殊的类群,自早奥陶世开始,即已兴盛繁育,广泛分布,有的固着,有的匍匐,有的游移,有的漂浮。奥陶纪的笔石主要是正笔石目的科属,如对笔石、叶笔石、四笔石、栅笔石等。

三叶虫是节肢动物的一种,全身分为头、胸、尾3节,又有1条凸起的中轴贯穿在头尾之间,横看竖看都可分出3个部分。在它的身上长有甲壳,起保护作用。三叶虫一般长约数厘米,这在当时是个儿大的动物,它们大多栖息在海底,也有少数钻到泥沙中居住或在水里漂游。

在动物分类学上,三叶虫属于脊椎动物门、三叶虫纲。它们生活在远古的海洋中,主要出现在寒武纪,到寒武纪晚期时发展到顶点。此后,三叶虫从极盛的高峰走向衰退,延续到二叠纪末期时绝灭,没有进入中生代。三叶虫在整个古生代3亿多年的漫长地质历程中生生不息,繁衍出了众多的类群和巨大的数量,总计有1500多个属,1万多个种,其中发现于我国的有大约500个属。

三叶虫三叶虫的形状大多为卵圆形或椭圆形,个体大小相差却很悬殊。发现于葡萄牙奥陶纪地层中的乌拉裂肋虫是最大的三叶虫之一,长达70厘米。而古盘虫、球接子之类的微小三叶虫却只有不到6毫米。常见的三叶虫一般长度都在3~10厘米,宽度在1~3厘米。超过20厘米的就算大型的了。在我国昆明寒武纪早期地层中曾经发现过长度为30厘米的莱得利基虫。

三叶虫化石广泛地分布在世界各地,因而对划分地层非常重要。但同时,许多三叶虫的属种又具有地方性特色,因而它们又对划分当时的海域分区,进而恢复当时的生物地理区系具有重要意义。

三叶虫生活的年代距今虽然遥远,但是科学家对它的形态、构造等特征的了解是相当充分的,主要的原因有以下几点:①三叶虫身体表面披有坚固的甲壳,在个体发育过程中经历多次脱壳生长,所以它们在地层中遗留下的化石数量比其他生物要多;②寒武纪海洋中很少有比三叶虫更大、更凶暴的动物和它生活在一起,因此它们能够迅速繁衍,广泛分布;③三叶虫化石大多保存在质地细致的石灰岩或页岩中,因此,不仅外壳的特征能够被观察得很清楚,而且有时其内部构造也能被看得很清晰。

三叶虫的主要特征表现在它的背壳构造,其头部中央有1个突起的“头鞍”,可能是安置脑的处所。头鞍的表面有的光滑无饰,有的瘤斑点缀,还有的具有为数不等的横沟。这些横沟被称为“头鞍沟”。头鞍两侧,一般有成对的眼睛。沿眼睛的前后有一条沟,称为“面线”,这是三叶虫成长过程中借以脱壳钻出身体的地方。头部腹面的前端有1对分节的触须,既是行动器官,又是感觉器官。触须的后面是摄食的口,通常盖着“唇瓣”。口两侧有许多细小而分节的行动器官——附肢,附肢上有细密的纤毛,大概可以起到呼吸的作用。

三叶虫的胸部分节,多者达十几节,少者只分2节。各节之间以覆瓦状(即像房顶的瓦片一样一片覆叠在另一片的上面)关联起来,便于卷曲活动。三叶虫腹面两侧有为数众多的分节附肢,附肢上具有纤毛,因此这些附肢也肩负行动和呼吸之用。三叶虫的尾部和胸部一样,纵向上分为中轴及其两侧的肋叶部,其形态多样;尾部的边缘有的带刺,有的不带刺。

三叶虫的生活习性是多种多样的,化石中最多的一类是保存在石灰岩或页岩中,可见当时它们大多生活在浅海底或游移于淤泥之上。它们有的稍能游泳,有的随水漂流。志留纪中期的齿虫类,整个身体几乎被密密的长刺包围,这些长刺对于它们在水里游泳来说是一种强有力的推进器,因此可以推测它们是游泳的能手;同时,这些长刺也是抵御天敌的有效武器。这种类型的三叶虫主要是出现于奥陶纪到泥盆纪时期,当时与它共生的鹦鹉螺类、板足鲎类和鱼类都是三叶虫的劲敌,如果三叶虫不增强它的游泳能力和御敌的武器,它们怎样在那个竞争激烈的环境中继续生存繁衍呢?

奥陶纪的某些三叶虫,如宝石虫、斜视虫、隐头虫等还发展了卷曲的能力,它们的头部和尾部可以完全紧接在一起,仅将背部的硬壳暴露在外;它们还可以钻进淤泥以保护其柔软的腹部器官,这样,一方面便于御敌,另一方面也可以以类似于尺蠖那样的伸曲的方式推动身体前进。

对于三叶虫的个体发育过程,科学家通常是通过采集同一层位中同一种个体的不同生长阶段的标本来研究的。三叶虫的个体发育,大致划分为3个时期——幼年期、中年期和成年期:①幼年期虫体头部和尾部尚不分明,也没有胸节,直径大约为0.24~1.3毫米。②中年期虫体头部和尾部已经分开,胸节也已经发育,但是节数比成年期少1节。③成年期虫体的胸部与尾部节数增加到了极限,虫体增大,壳上的刺、瘤等附加物均出现了。

三叶虫自从在寒武纪早期出现以后,在整个系统演化中各部主要构造特点也逐渐发生相应的变化,这些变化规律主要有下列几方面:①头鞍形态的变化。寒武纪早期的原始三叶虫的头鞍形态多为长圆锥形,凸起也不显著。往后到了寒武纪中期以后,头鞍逐渐缩短,两侧趋向平行,成为圆柱形,甚至有的成为了球形。到了寒武纪晚期及以后的三叶虫,甚至头鞍与其两侧的颊部分界也不清楚了。②面线后支所在位置的变化。早期三叶虫的面线后支(即眼睛之后的那段面线)终点常与头部的后边缘或两颊角相交;往后到了奥陶纪以后的类型,则常与头部的两旁侧缘上相交。③眼的变化。某些三叶虫的眼睛,早期是新月形的,随后逐渐变小,最后消失。另一类复眼比较发达的三叶虫,眼睛则由小变大,最后会出现眼柄,眼睛则长在高高耸起的眼柄顶端上。志留纪的许多三叶虫就属于这一类。④身体周围长刺的变化。寒武纪和奥陶纪的三叶虫很少长刺,而志留纪及其以后的类型长刺较为多见,而且刺比以前的也更加复杂。⑤胸节由多变少,尾部由小变大,头鞍上的横沟由多到少等等趋势也在许多类型的三叶虫中显示出来。

寒武纪后期,是三叶虫鼎盛的时期,到奥陶纪时,三叶虫的数量仍不少,但海中已出现了比它更厉害的动物。这种动物是一种软体动物,它有锥状的硬壳,在锥体开阔的一端,即它的头部,长有环状的触手,用它捕捉食物和爬行、游泳。它们的个儿大,一般长达几十厘米,行动迅速,口腔坚硬,因此三叶虫不是它们的对手,这些软体动物是章鱼、乌贼的远亲,但大部已绝灭了,只是在岩层中留下了它们的一些锥形硬壳变成的化石,这种化石被称作“角石”,而其中被称为“鹦鹉螺”的这一种,居然还见之于今天的海洋里。

海绵震旦纪时,藻类植物大发展,给海洋增添了新的色彩。此时,海洋中还生活着单细胞生物和一些多细胞动物,如海绵、腔肠动物等。

微小的单细胞就是所有动物和植物的开始。它们的形状和现在的藻类以及细菌很相似,在以后漫长的进化过程中,单细胞逐渐演化成大得多的生物,例如水母;再后来,又产生了带有硬壳的动物。

生命在海洋中产生,在海洋中发展壮大。在4亿多年前的志留纪,水域中的生物千姿百态,热闹非凡,植物已发展到大海藻,动物发展到低等的脊椎动物鱼类。而陆地上的生命却十分罕见,几乎到处是荒山秃岭,一片荒凉。末期,由于地壳剧烈运动,地球表面普遍出现了海退现象,不少水域变成了陆地,有的海底崛起了高山。沧海巨变,对水中的生物产生了巨大的影响。

棘皮动物门

棘皮动物门,是动物的一个门,包括一些古老的海洋动物?这个门从寒武纪出现,总共有20000多种类。现存的7000堚种分为6纲。棘皮动物是后口动物。它们的原肠胚孔形成肛门,而口部栯后来形成的。它们有特殊的五体对称栥管结构。由于棘皮动物的胚胎形成方堏和脊索动物一样,所以它们虽然看起来原始,但堞际上是包括人在内的脊索动物的近亲?刚出生的棘皮动物是两边对称的。戠长期间,左边增大而右边缩小,直到叠边被完全吸收了,然后这一边长成五倠辐形对称形状。

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