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第2章 植物的起源(1)

现在生存在地球上的植物,估计有50万种以上。要对数目如此众多,彼此又千差万别的植物进行研究,第一步必须先根据它们的自然性质,由粗到细,由表及里地进行分门别类,否则便无从入手。

人类对植物界的研究和认识,有一段漫长的历史。在欧洲,早在公元前300年,古希腊的本草学家和植物学家如提奥弗拉斯(371~286BC)等,便开始根据植物的经济用途或生长习性,对它们进行分门别类。在我国古代也不乏这方面的学者和著作,其中以明代的李时珍(1518~1593)和清代的吴其溶(1789~1847)最著称。

李时珍所编《本草纲目》,将所收集的千余种植物分成草、谷、菜、果和木等五部,和山草,芳草等三十类。吴其溶的《植物名实图考》中,将植物分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果和木等十二类。所有这些分类方法,都不是根据植物的自然性质,也没有考察彼此问在演化上的亲疏关系,仅就一二特点或应用价值进行分类。此种分类法,称为人为的分类系统。与此相反,自然分类系统则应利用现代自然科学的先进手段,从比较形态学、比较解剖学、古生物学、植物化学和植物生态学等不同的角度,反映出植物界自然演化过程和彼此间亲缘关系。人们为了建立这样的系统,作了长期不懈的努力,使其渐臻完善。但直至目前,人们尚未能提出一个完全反映客观规律的植物系统。

植物系统的建立,必须经过一定的步骤。首先需将性质相近的植物进行分门别类,然后寻找各类群之间的相互关系(即亲缘关系),再根据其关系的密切程度,加以排列,这样就可以从系统中看出整个植物界,或是某一门类植物发生和发展的过程。

分门别类工作有粗有细,这与我们所考查的范围有关。就整个植物界而言,人们通常将其分为16个门,它们是:

(1)裸藻门;

(2)绿藻门;

(3)轮藻门;

(4)金藻门;

(5)甲藻门;

(6)褐藻门;

(7)红藻门;

(8)蓝藻门;

(9)细菌门;

(10)粘菌门;

(11)真菌门;

(12)地衣门;

(13)苔藓植物门;

(14)蕨类植物门;

(15)裸子植物门;

(16)被子植物门。

其中裸子植物门与被子植物门均系以种子进行繁殖的,因此,又将它们合并为1个门,即种子植物门。这样整个植物界则包括15门。还有人将蕨类植物门、裸子植物门和被子植物门合称为维管植物门,因为它们均有维管组织。若如此,则整个植物界应分为14门。

各门植物之间,又有亲疏远近之分。因此,又可根据它们的共同点分成若干类。例如,从裸藻门到蓝藻门,这8门植物又统称为藻类。其共同特征为植物体结构简单,无根、茎、叶分化,这种植物体称为叶状体。它们大多数为水生,具有光合作用色素,属于自养植物。细菌门、粘菌门和真菌门又合称为菌类。其形态特征与藻类相似,但不具光合作用色素,大多营寄生或腐生生活,是异养植物。藻类和菌类是植物界中出现较早,但又是比较低级的类型,所以合称为低等植物。根据营养方式的不同,藻类又称为绿色低等植物,菌类称为非绿色低等植物。地衣门是藻类和菌类的共生体,也属于低等植物的范围。

苔藓植物门与蕨类植物门的雌性生殖器官,均以颈卵器的形式出现,在裸子植物中,也有颈卵器退化的痕迹,因此,这3类植物又合称为颈卵器植物。但是苔藓与蕨类又是以孢子进行繁殖的,这和藻类、菌类相似,因此,它们与整个低等植物(即藻类、菌类)合称为孢子植物。与此相对,裸子植物门与被子植物门都是以种子进行繁殖,故称种子植物。又因种子植物均能开花结实,所以还有一个名称叫显花植物,而孢子植物则没有开花结实现象,故称为隐花植物。苔藓、蕨类、裸子、被子4门植物,植物体的结构比较复杂,大多有根、茎、叶的分化,内部也分化到较高级的程度,且有胚的构造,大多为陆生,因此,又合称为高等植物,以与低等植物相比较。

被子植物的起源与演化

被子植物的起源

被子植物的起源和发展是当前最重要的研究课题,也是历来植物学界争论最多的论题。

被子植物起源的时间

被子植物的化石在白垩纪(1.36~0.9亿年)爆发性地大量出现,许多人弄不清原因,例如达尔文就说:“被子植物的起源简直是可恶的神秘事务”。

被子植物①古生代起源说

主要根据是在南非二叠纪的地层中发现舌羊齿,这种舌羊齿为乔木,单叶互生,具单网脉,具有单性的生殖结构,双气囊花粉,胚珠生于壳斗。舌羊齿是介于蕨类植物和裸子植物中间类型,又被当作现代被子植物的出发点。Camp,Thomes,Eames主张被子植物起源不迟于古生代的二叠纪。张宏达提出的华夏植物区系理论亦认为,有花植物应该在泛古大陆还未有解体之前就已经产生,支持有花植物起源不迟于二叠纪的观点。

关于泛古大陆集合、解体的模式ValentineJ.W.(瓦伦丁)和穆尔(MooresE.M.)1972年提出一个理论,寒武纪前(5亿年前)存在一个泛古大陆PangaeaI,寒武纪后这个泛古大陆解体,在奥陶纪至志留纪(4.1~3.5亿年)由四个大陆组成地球:部分北美和部分西欧组成的大陆;欧洲和北美组成的大陆;乌拉尔以东和阿尔卑斯以北的亚洲的大陆,以及由非洲、南美、印度、澳洲、南极洲组成的冈(贡)瓦纳大陆。二叠纪一三叠纪(2.1~1.7亿)年又出现了统一的古陆,称为泛古大陆IIPangaeaII。不久,(在三叠纪~侏罗纪末),泛古大陆延伸到美洲中部赤道鞑蒂斯海(古地中海)分裂,侏罗纪晚期,澳洲和南极洲脱离了冈瓦纳大陆的主体。南美陆块也在白垩纪末或第三纪早期离开非洲。白垩纪(1.2亿年前)大西洋裂开,北美与欧洲分离,冈瓦纳解体,印度向东北方向飘移,与劳亚古陆结合。

从以上的假说看,关于大陆漂移和板块的学说似乎是有理由的。但是被子植物具有现代意义的花、果化石在白垩纪以前的地层中没有出现,因此大多数学者同意被子植物:

②中生代起源说

在东亚、北美、欧洲等北半球于白垩纪早期才出现无可置疑的被子植物化石。支持中生代起源说的也包括,我国的古植物学家徐仁等。一些在白垩纪以前发现的被认为属于被子植物,例如法国和美国三叠民地层中出现的“棕榈”叶,可能属苏铁类,英国和德国三叠纪地层中发现的“阔叶树”的叶,可能属于买麻藤目或种子蕨目。东格陵兰三叠纪末期的地层中出现颗粒叉网叶最初曾被认为可能属被子植物,后来被证实是大羽羊齿一类的种子蕨,我国江西安源、内蒙古东胜同时代的地层也有。从印度侏罗纪地层中出现的印度同型木、次生木质部由梯形管胞组成,有人曾认为与木兰目的昆栏树属、水青树属有关,后来证实是本内苏铁的次生木质部。从三叠纪地层出现,一直到白垩纪才灭绝的Caytonia开通尼亚,它们的营养叶、脉序以及大孢子叶都有些像被子植物,但它们具有单性花,大孢子叶并不闭合,胚珠裸露,与原始的被子植物并无直接的亲缘关系。

③古生代起源说

一般认为被子植物起源于中生代末期,不早于白垩纪,但我国地质学家潘广在辽宁侏罗纪的地层中找到被子植物的化石:胡桃科枫杨属的果序化石,甚至有单子叶植物的狗尾草,因此被子植物的起源有可能早于白垩纪,持后一种观点的学者认为,被子植物不可能一开始就具有完善的输导组织及花果结构,输导组织的演化大约需要1亿年时间(张宏达),被子植物从发生、发展到完全取代裸子植物成为地球上的占统治地位的植被,是从渐进式的进化,积累到一定的阶段,引起了跳跃式的发展,这就是被子植物到白垩纪早期突然之间大量出现的原因。张宏达认为要经过萌芽阶段、适应阶段、扩展阶段到全盛阶段,认为被子植物的起源应不晚于三叠纪。

被子植物的起源地

①北极起源说(高纬度起源说)

由Heer所主张。其理由是格陵兰岛发现过木兰科及金毛蕨科植物的化石,认为有花植物从北极圈开始,然后向南迁移,有三条迁移路线:由欧洲到非洲;由欧亚大陆到中国、日本,再向南到马来西亚、澳洲;由加拿大经美国进入拉丁美洲。

这一假说有两个问题:极地植物区系无论现代还是化石都相当贫乏;两极是变动的,现在的北极不一定是过去的北极,太阳与地球的倾角现在为23度30分,过去则达到35度。

北极起源的假说被认为是站不住脚的。

②热带起源说(中低纬度起源说)

北极起源的假说被否定之后,热带地区集中保存了许多较古老的被子植物吸引了系统学者们的注意,并提出热带起源的设想。塔赫他间提出从印度阿萨姆到西南太平洋的斐济是被子植物的起源中心。SmithA.C.则认为被子植物的起源中心位于日本到新西兰之间,他们的依据都是斐济存在着木兰目的Degeneriavitiensis,这种植物具有受精前保持开放的单心皮,是比较原始的性状。我国学者吴征镒亦主张被子植物在热带起源。

热带起源有三个地点:

热带亚洲:吴征镒认为“我国南部、西南部和中南半岛,在北纬20度到40度间的广大地区是近代东亚温带、亚热带,也是北美、欧洲等温带植物区系的开端和发源地”。他1964年提出热带亚洲起源的理论,1977年更加详细阐发这一观点。

热带美洲:由Thomas提出,认为亚马逊河流域在现代拥有最丰富的被子植物(4.5万种)。但南美的植物区系虽然很丰富,但缺乏原始的代表,如无金缕梅科的代表,中美的木兰属是从北美传播来的,反映出南美植物区系不是最古老的,化石植物区系也说明了这一点。

热带非洲:由Devin和Axelrod主张,七十年代依据板块学说,现在的非洲和南美洲在白垩纪之前还属于冈瓦纳大陆一部分称为西冈瓦纳,另外两块即澳-南极,印度,亦属于冈瓦纳。据说非洲的化石植物区系很丰富,但现存种类仅有1.5万种,相对于面积来说,种类是贫乏的,Devin认为是非洲的干旱造成了种的贫乏。而东南太平洋的岛屿是很久以前从冈瓦纳大陆飘移出去的,找到了避难所,保存了丰富的种类。

被子植物热带起源说为大多数人所接受。

③亚热带起源说(华夏植物区系起源说)

张宏达教授提出“华夏古陆在古生代末期、整个中生代都处于较稳定的状态,在这里有可能是原始的被子植物及有花植物起源的摇篮”。华夏植物区系是指三叠纪以来,在华南地台及其毗邻地区发展起来的有花植物区系,这一名称是哈里使用于东亚古生代以大羽羊齿为代表的植物区系,张宏达教授扩大了这一名称的含义。它的范围包括现在长江流域以南广大地区,东部到达江苏、浙江、福建及台湾沿海地带,西部拥有川、康、云、贵等地区,还包括第三纪以后起来的西藏和喜马拉雅山区,南部则有两广及毗邻的印度支那半岛在内。主要理由是:

a.华夏植物区系的被子植物区有许多古老的类群,包括木兰目、毛莨目、昆栏树目、云叶目、连香树目、睡莲目、金缕梅目。

b.华夏植物区系的被子植物区系拥有大量在系统发育过程中各个阶段具有关键作用的科和目以及它们的原始代表。它们是五桠果目,杜仲目,虎耳草目,堇菜目,山茶目,芸香目,卫矛目,泽泻目,百合目等,组成了系统发育完整的体系,这种被子植物的网络是任何其他大陆不能比拟的。

c.华夏古进到中生代以后,海侵停止了。造山运动把华夏古陆和其他古陆连成一片,并趋于稳定,最有条件成为有花植物的发祥地,已找到的各种有花植物的化石和花粉也证实了这一观点。而其他古陆,无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲在进入中生代之后,不是海侵,便是被冰川覆盖,很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫乏,也可以说明它们难于成为有花植物的摇篮。被子植物的散布和发展是在联合古陆还是一个完整的实体之前,如果不是这样,就无法解释地球上各大陆植物起源的统一性,以及各大陆植物区系发展的特殊性。

被子植物的祖先

被子植物种系复杂,大陆飘移使得各大陆的被子植物更具特殊性,地球上的有花植物估计有25万种。一般都认为被子植物尽管种系复杂,却是一个统一的整体,有着共同的祖先,但具体到那一类群的植物却有不同的观点。

①多元论(多系起源)

以维兰为代表,他认为被子植物的祖先有好几个方面的来源,如种子蕨类的苏铁蕨,开通蕨,本内苏铁,银杏,科得狄,松柏类,苏铁,单子叶植物也有多个起源,其中棕榈目是来自种子蕨的髓木类,整个被子植物竟有20多个来源。

胡先骕(1950)也提出了被子植物多元起源的系统。双子叶植物有12个来源;单子叶植物有3个来源。

米塞Meeuse是当代主张被子植物多元起源的积极拥护者,认为被子植物至少从四个不同的祖先型发生。

在形态学、解剖学及胚胎学等方面,被子植物都具有高度的共同性,如胚囊萌发过程以及双受精现象的普遍性,使人很难相信是多元起源的巧合。

②二元论(双系起源)

主张二元论的人认为被子植物花的构造,特别是从胚胎和珠被构造着眼,来源于两个不同的祖先,即现存的单被花类包括具柔荑花序的类群,从古石松的鳞种类Lepidospermales,到松柏类,通过买麻藤类发展而来,而多心皮类则由真蕨通过苏铁发展出来。换句话说,单被类的心皮来源于轴性器官(轴生孢子),而多心皮类的心皮来源于叶性器官。

二元论曾经统治了植物学界一段时间,但人们从染色体的研究,发现木兰目和金缕梅目在染色体上具有相似性,两者是有亲缘关系的,认为二元论是不可取的。

既然多元论与二元论都不可取,不少人主张被子植物是单元起源的,是从种子蕨发展而来的。

③单元论(单系起源)

哈钦松、塔赫他问、克朗奎斯特都主张被子植物单元起源,其理由是:

a.被子植物除了较原始和特化的类群,木质部中均有导管、韧皮部都有筛管和伴胞。

b.雌雄蕊群在花轴上排列的位置固定不变。

c.花药的结构一致,由4个花粉囊组成,花粉囊具有纤维层和绒毡层。花粉萌发,产生花粉管和两个精子。

d.雌蕊由子房、花柱、柱头组成,雌配子体仅为8核的胚囊。

e.具有“双受精”现象,三倍体的胚乳。

据统计学家统计,全部具有上述特征的祖先不会多于一个。多数人主张被子植物是单系起源的。至于发生于哪一类植物,不同的学者看法亦不同,藻类、蕨类、松柏类、买麻藤、本内苏铁、种子蕨、舌羊齿等都曾被作为被子植物的祖先。较多的人认同本内苏铁或种子蕨这两个假说。

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