（一）臭椿对光肩星天牛幼虫生长发育的影响
1.臭椿对天牛幼虫生长的影响
试验结果表明，采用不同比例臭椿、合作杨配方食料饲喂光肩星天牛幼虫，对其生长的影响明显不同。在饲喂试验期间，幼虫体重呈下降趋势，随着饲料中臭椿所占比例的增大，幼虫体重下降的速度逐渐加快。如在饲料配方3中，臭椿比例为2/5，饲喂期间幼虫体重减少了0.38mg，平均每天减少0.009mg，分别比对照高0.03mg和0.0007mg；在饲料配方5中，臭椿比例为4/5，饲喂试验期间，幼虫体重减少了0.10mg，平均每天减少0.0107mg，分别比对照高0.10mg和0.0024mg。当全部用臭椿树木粉饲喂幼虫时，体重下降速率为0.0129mg/d，是对照的1.55倍。配方1（CK）为合作杨树木粉，饲喂光肩星天牛幼虫后，其体重也减少了0.35mg。田间调查和已有的研究报道表明，合作杨是光肩星天牛喜欢取食的诱饵树种。在本次试验中可能是由于室内培养皿饲喂的微环境与野外合作杨立木内环境有差异，使得野外采集的大龄幼虫改为人工饲料饲喂一时不太适应。对各配方饲料饲喂天牛幼虫后的体重减小值进行方差分析与多重比较表明，配方1、2间没有差异，配方3、4间没有差异，而这两组与配方5、6间差异显著。也就是说，当饲料中臭椿用量比例超过饲料总量的2/5时，天牛幼虫的体重就会明显下降。
光肩星天牛是一种容易流行爆发的毁灭性蛀干害虫，其危害对象主要是杨柳科（Salicaceae）、榆科（Umlaceae）、槭科（Aceraceae）的树种，不论健康木还是衰弱木，都能成为其食物资源。光肩星天牛在多树种范围内具有明显的选择性，但在单树种的环境中具有被迫取食的能力和适应性，这种适应性使得被危害树种不断增加，由最早十几种发展到现在几十种。光肩星天牛的幼虫虽然没有选择寄主的能力，但却因为成虫产卵于各种寄主树木上而有适应能力的变化。因此光肩星天牛的食物资源与寄主呈现多样化的特点。
在害虫与植物的长期协同进化过程中，它们已经形成彼此相互选择与适应的一些特征与能力。光肩星天牛最喜欢取食的树种是合作杨、箭杆杨、糖槭、复叶槭等树种，臭椿是光肩星天牛的免疫树种，一般情况下光肩星天牛基本不取食臭椿。本次试验中强迫天牛幼虫取食含有一定比例的臭椿食料，或单一成分的臭椿树木粉，其体重明显下降，其原因可能有两个：其一，天牛幼虫以前没有取食臭椿的习惯，对这样的饲料不适应，造成进食量减少或消化困难，导致体重下降；其二，幼虫进食一定量臭椿树木粉后，由于其特殊的化学成分，造成幼虫消化系统等体内代谢紊乱，造成体重下降。L·A·安德森（1983）研究表明，臭椿含有的铁屎米酮物质可作为杀菌剂、驱虫剂。由此可以认为，天牛幼虫强制取食臭椿食料造成体重下降的原因应该是化学因素所致，也即臭椿含有的化学物质对光肩星天牛幼虫有不利的影响，这在后面的试验中也得到证实。所以，臭椿对光肩星天牛是定量防御植物，而不是定性防御植物，取食它不能造成天牛幼虫死亡。但当幼虫取食臭椿饲料后，随着进食量增加，体重减少量越大，对幼虫的正常生长有抑制作用。
2.臭椿对光肩星天牛幼虫发育的影响
（1）对天牛幼虫化蛹的影响
用臭椿树木粉为食料饲喂的25头光肩星天牛幼虫，其中5头未化蛹死亡，20头正常化蛹，化蛹率为80%。在未化蛹的5头幼虫中有3头在幼虫期死亡，2头在化蛹过程中死亡。另外，试验中观察到用臭椿食料饲喂的天牛幼虫其化蛹始期比对照提前。
对照组以合作杨树木粉为食料，光肩星天牛幼虫的化蛹期迟，化蛹持续时间短，25d完成化蛹。而用臭椿树木粉为食料饲喂的天牛幼虫，其化蛹始期比对照提前15d，末期提早5d；化蛹期为35d，比对照延长10d。通常来讲，害虫在不利环境条件下，通过提前化蛹以抵御不良环境的影响；由于幼虫发育不良，造成发育进程缓慢，蛹期延长。因此，臭椿树木粉饲喂光肩星天牛幼虫，化蛹率低于对照，对幼虫化蛹有一定的抑制作用。
（2）对光肩星天牛羽化、产卵的影响
试验观测表明，饲喂臭椿树木粉的光肩星天牛幼虫，能完成化蛹和羽化发育进程，其蛹的羽化率达到100%，但畸形率很高。对饲喂羽化的成虫随机抽取20头进行观察，发现以臭椿饲料饲喂光肩星天牛幼虫的蛹羽化的成虫有13头是畸形成虫，畸形率为65%，而对照组的畸形率为0%。羽化成虫的畸形表现为：翅鞘过扁，翅鞘末端中缝开裂；触角短而弯曲，末端呈结节状；左、右足大小不对称，其中一足节明显缩小等。这进一步说明强迫取食臭椿树木粉后，对光肩星天牛幼虫、蛹的发育产生不利影响，具有很强的抑制作用。采集以臭椿为食料饲喂幼虫成蛹羽化后的光肩星天牛成虫，在室内养虫笼放置合作杨木段，接虫观测其交尾繁殖的能力。结果发现，这些成虫也能在合作杨木段上完成补充营养、咬刻槽、交尾、产卵等行为活动，但刻槽的空槽率高达66.6%（正常为2%）；雌虫产卵量低，平均为4粒，比正常产卵量32粒少28粒，仅为正常产卵量的12.5%；解剖雌虫，发现其遗腹卵也较少。这说明以臭椿饲喂的光肩星天牛幼虫发育的成虫，繁殖能力也降低。这一事实说明臭椿不仅对天牛幼虫的生长发育有明显影响，而且对其成虫的交配、产卵也有显著影响。
（二）臭椿及其提取物对光肩星天牛取食、产卵的影响1.臭椿嫩枝叶对光肩星天牛成虫取食、产卵等的影响调查发现，臭椿不受光肩星天牛的危害，这可能与臭椿活体植株在生长发育过程中所产生的挥发性次生代谢物质有关。用臭椿嫩枝叶进行强制取食试验，天牛成虫取食量减少，饲喂10d，成虫死亡率在80%以上，饲喂7d就有1/3天牛死亡；而对比组（饲喂榆树嫩枝叶）成虫死亡率不超过10%，无食物的空白对照组6d成虫全部死亡。臭椿嫩枝叶对天牛成虫的致死率比叶的致死率低10%。光肩星天牛的寄主树种较多，在没有可选择的寄主树种条件下，天牛成虫也取食臭椿嫩枝叶以维持其生命活动。但本试验表明，随着取食时间的延长和臭椿枝叶食料在光肩星天牛臭椿体内的积累，成虫死亡率逐渐增加，这可能由于臭椿嫩枝、叶中含有一些特殊的化学物质，造成成虫慢性中毒死亡。
在有榆树嫩枝叶（对照）存在的选择取食试验中，天牛成虫在臭椿嫩枝叶上的着落虫次、取食面积分别是对照的5%与5.3%，成虫极少在臭椿嫩枝叶上活动。方差分析表明，两种食料处理上天牛成虫着落频次差异极显著。
这组试验表明，天牛成虫强制取食臭椿嫩枝叶，具有很强的致死性；在有选择食料（榆树嫩枝叶）的情况下，光肩星天牛成虫不选择臭椿嫩枝作为取食、交尾活动的寄主场所，说明臭椿对其具有很强的抗性。
2.臭椿木段（木质部）对光肩星天牛成虫取食、产卵等的影响
用臭椿木段进行强制取食试验，同时单独设立对照（小叶杨木段），结果表明：天牛成虫在臭椿木段上的交尾频次、刻槽数、取食面积均为对照组的5%左右，着落虫次为对照的27%。没有发现天牛成虫在处理组木段（臭椿）产卵，而对照组平均产卵数为18粒。
以小叶杨、臭椿木段置于同一容器内进行木段选择取食试验的调查结果，光肩星天牛成虫在臭椿木段上的着落虫次、刻槽数、取食面积分别为对照的5.2%、15%、6.3%，基本不在其上活动，更没发现天牛成虫在臭椿木段上产卵；而在对照木段上的平均产卵数为12.3，卵孵化率为76.8%。
因此，无论是否有其他树种存在，光肩星天牛成虫在寄主选择过程中极少在臭椿木段上活动；若只放臭椿木段，使天牛强制取食，其取食量显著减少，且天牛成虫也不在臭椿木段上产卵，这些再一次说明臭椿有很强的抗虫性。对光肩星天牛成虫取食对象与抗虫树种的物理、化学、解剖特征等研究结果表明，树木的皮层厚度、木材纤维长度、单宁含量、含水量、木质部硬度等都影响天牛成虫的寄主选择。室内试验条件下，光肩星天牛成虫极少在臭椿木段取食、产卵，这与臭椿树皮、枝干木质部的解剖结构、化学组分等有关。
3.臭椿嫩枝叶水浸提物对光肩星天牛成虫取食、产卵等的影响
与对照组（喷清水）相比，臭椿嫩枝叶的水浸提物处理小叶杨木段后强制取食，天牛成虫的着落虫次、交尾频次、刻槽数等略有减少，分别是对照的79.2%、69.7%、74.8%；但产卵数仅为对照的35%，卵孵化率比对照降低26%。这说明光肩星天牛成虫取食喷施了臭椿嫩枝叶水浸提物的小叶杨食料，成虫的产卵数量减少，其机理还有待于进一步研究。
与强制取食试验结果相似，臭椿嫩枝叶水浸提物的选择取食试验中，光肩星天牛成虫在处理木段上的着落虫次、交尾频次、取食面积分别是对照的76%、82.7%；而对照组的产卵数是处理的5.2倍，卵孵化率比处理组高29%。方差分析表明，两种处理（喷施提取物与对照）的天牛成虫着落频次、产卵数、卵孵化率差异极显著，交尾频次的差异显著。
因此，臭椿嫩枝叶的水浸提物对光肩星天牛成虫的取食、交尾等活动的影响不是很明显，但却能抑制天牛成虫在寄主植物上产卵，使得产卵数大大减少，而且对天牛卵的孵化也有很强的抑制作用，这都是因为臭椿嫩枝叶的水浸提物中含有一些特殊的化学物质。
4.臭椿嫩枝叶乙醚提取物对光肩星天牛成虫取食、产卵等的影响
用臭椿嫩枝叶的乙醚提取物处理小叶杨木段后进行强制取食试验，天牛成虫的活动受到明显的抑制：对照组的着落虫次、交尾频次、刻槽数、产卵数分别是处理组的4.5倍、11.3倍、1.7倍、5倍，卵孵化率比处理组高44.3%。
乙醚提取物的选择取食试验结果表明：天牛成虫在处理木段（喷施臭椿嫩枝叶乙醚提取物）上的着落虫次、交尾频次、取食面积、产卵数等分别是对照组的27.7%、7.5%、27.7%、7.5%；与强制取食试验的对照组相比，该选择取食试验对照组的天牛成虫活动也受到一定抑制，这主要是由于处理用的乙醚提取物喷施后，在同一容器空间释放出一些挥发性物质的特殊气味所造成的，这也证实了臭椿提取物对光肩星天牛成虫具有一定的驱避作用。臭椿嫩枝叶的乙醚提取物对光肩星天牛成虫取食、交尾、产卵的抑制作用明显强于水浸提物，这说明这种抑制作用主要来源于嫩枝叶中能溶于有机溶剂的化学物质。
（三）臭椿提取物对光肩星天牛的驱避作用
由表中数据可知，臭椿的嫩枝叶、幼果提取物及使用剂量不同，对光肩星天牛成虫的驱避作用强度也不同，但与对照相比较，臭椿提取物具有明显的驱避作用。
1.不同器官提取物的驱避作用比较
臭椿植株在生长发育过程中很少受害虫的危害，在与杨树等树种配置的特定比例的混交林分中，杨树树种的天牛虫害也有所减轻，促进林分的整体生长，提高林分生物产量和生态稳定性。导致这些结果的主要原因是臭椿活体植株在代谢过程中产生一些挥发性的生物活性物质，它们的含量很少，但却能影响光肩星天牛的行为（取食、交尾、产卵、幼虫生长发育等）。植物不同器官的代谢活动强弱等不同，因此产生的代谢产物的种类、数量也有所不同。从试验结果可以看出，臭椿嫩枝叶、幼果的提取物对光肩星天牛成虫的驱避作用强度不同。当剂量为0.05ml时，两者驱避效果相同；随着剂量的增大，驱避作用增强，剂量为0.1ml时，嫩枝叶提取物的驱避率比幼果提取物的高13.4%；剂量为1ml时，嫩枝叶提取物的驱避率比幼果的高6.8%。因此，可以认为臭椿嫩枝叶提取物的驱避效果好于幼果提取物的，这与嫩枝叶生理代谢活动旺盛、活性物质含量较高有关；而且臭椿树体的嫩枝叶生物产量大，可进一步开发利用。
2.提取物剂量与驱避作用的关系
植物气味影响昆虫的生境定位和寄主选择，这些挥发性次生代谢物质的含量很少，气味浓度低，而且也容易受到环境因素如温度、湿度、风等的影响。但在长期的选择与进化过程中，昆虫对影响其行为的气味浓度有不同的反应，存在适宜浓度区间。试验表明，随着提取物剂量的增大，驱避装置内挥发性气体的浓度增高，气味加重，驱避作用增强。如当剂量为0.05ml时，两种提取物的驱避率均只有6.6%；当剂量增大到1ml时，嫩枝叶的驱避率为53.4%，幼果提取物的驱避率为46.6%，增加幅度分别为46.8%、40.0%；剂量再增加，驱避率基本保持稳定，这说明此时气味浓度已经超过天牛成虫能够嗅觉识别的浓度，因此存在最适宜的驱避剂量。天牛成虫有味觉感受器和嗅觉感受器，而前者较迟钝。因此，臭椿体内挥发性生物活性物质的驱避剂量相对较小。试验结果表明，在此装置下的最佳驱避剂量为1ml。
进一步对驱避率与驱避测定用提取物剂量做回归分析，说明它们之间成对数关系。
3.影响驱避试验效果的因素分析
研究植物气味与昆虫行为关系的方法很多，但由于野外受环境因素影响，很难得到精确的试验结果。一种有效的方法是在室内创造一个可以模拟田间昆虫活动空间的物理模型，可以详细观察昆虫受到气味影响后的种种行为表现，这种模拟可以通过室内的风洞（wind tunnel）来完成。本次试验中的驱避测定装置是在昆虫风洞嗅觉测定装置的基础上，结合光肩星天牛成虫的行为特点改进后自制完成。同其他测定装置一样，测定效果受到许多因子的影响。结合试验观测综合分析认为，为提高试验精度和驱避效果，试验中应注意以下几点：（1）保证仪器的密封性能要好，否则挥发性气体遗漏，影响驱避剂量与浓度的确定；（2）引入天牛成虫时，用小木棍接虫，以免使天牛成虫受到惊吓，影响试验结果；（3）试验中发现天牛成虫有较强的驱光性，所以测定装置的两管臂应调整到受光一致的位置；（4）成虫的活动强度应一致，足、触角等完整；（5）每做完一次重复，测定装置的管臂应进行调换，防止成虫个体受到几何位置的影响而使驱避效果被掩盖或叠加；（6）释放成虫时，单独、逐个放虫，以免互相影响。
4.模拟林分中化学物质标样的驱避作用
（1）不同标样对天牛成虫的驱避效果
为进一步验证臭椿提取物的驱避作用，结合有关林木抗虫化学物质研究报道，确定了几种主要活性物质成分，购买标样进行模拟林分中的驱避试验，筛选驱避作用强的物质种类。几种标样对天牛成虫均有不同程度的驱避作用，经方差分析，标样处理间有极显著差异。
在模拟林施药后，发现标样处理对天牛成虫的驱避作用非常强烈，驱避曲线在15min内斜率很陡，呈直线上升；在45min时，驱避作用仍在强化，之后随着时间的推移其驱避作用持续而稳定。在试验中观察10h后调查，8#（β-蒎烯）标样驱避效果最佳驱避率达88%，3#（β-丁香烯）次之为83%，7#（+α-蒎烯）为67%，最差的9#（α-萜品醇）、10#（α-萜品烯）为50%。
几种标样物质驱避作用大小的顺序为β-蒎烯＞β-丁香烯＞+α-蒎烯＞-α-蒎烯＞香叶烯＞柠檬烯＞α-萜品醇＞α-萜品烯。
（2）不同标样对雌雄天牛成虫的驱避效应
天牛成虫雌雄对驱避试验的反应没有规律。例如，标样7#（-α）对雌虫驱避率为66%，对雄虫则为37%；而标样3#对雌虫为100%，对雄虫为78%，看来是随机的。也即几种标样物质的驱避作用对天牛成虫性别无选择性，这为生产上应用这些活性物质提供了依据。
试验中观察到，在各种标样的处理下，天牛成虫在白榆植株上刻槽、取食程度和交尾活动明显低于对照。处理的植株天牛成虫着落的时间短，数量也少，皆因树木活性物质的驱避作用所致。在生产实践上可应用忌避树种所固有的驱避活性物质，以减轻天牛的危害，降低天牛繁殖系数，从而起到控制虫口密度的作用。但这种驱避作用涉及所试空间大小、标样浓度、树种、配置、虫体健壮程度以及饥饿状态等。本试验根据以往的经验，选用了3个浓度。当单株注药0.4ml，药源附近气味很淡，天牛成虫活动基本正常，驱避作用不明显，它们在处理植株取食交尾活动也较正常。当单株药1.4ml时，药源附近气味特浓，在整个测试的室内充满较浓的药味，成虫活动迟钝，取食量减少，交尾频率降低，显然剂量过大。最后选定0.8ml，驱避作用效果显著，至于标样之间的效应差异则是活性物质本身的化学成分不同所致。
（四）臭椿提取物对光肩星天牛的毒杀作用
1.光肩星天牛成虫的毒杀反应
当把提取物注入装有天牛成虫的容器后1min左右，光肩星天牛成虫就有反应，表现为活动加强，向四处狂抓、寻找出路，表现出特别难受的状态；持续一段时间后活动逐渐微弱。在此过程中，天牛成虫有抱小棉团、排泄粪便、呕吐等典型的毒杀行为表现，这一时间长短因提取物种类而异。整个毒杀的反应过程可分为3个阶段：强烈反应、挣扎抵抗、昏迷死亡，天牛成虫的活动强度也由强烈、正常到微弱。臭椿提取物的活性成分主要是一些具有挥发性的次生代谢物质，而光肩星天牛成虫有味觉感受器和嗅觉感受器，但前者较为迟钝，因此导致天牛成虫死亡的原因主要是挥发性物质的气味通过其呼吸系统进入体内中毒致死，其毒杀致死机理还有待于进一步研究。
2.不同提取物对天牛成虫的毒杀作用比较
毒杀作用最强的是丙酮精提液，但由于丙酮回收时间长且回收不彻底，提取物中混有少量的丙酮液，试验中还发现丙酮本身对天牛成虫也具有一定的毒杀作用；乙醚精提液也具有一定的毒杀作用，并且乙醚的回收相对容易，所以可用乙醚作为臭椿活性物质提取的有机溶剂；提取物的获得率与浸提时间、蒸馏时间、回收时的水浴温度等有关。有机溶剂乙醇、苯对天牛成虫有很强的毒杀作用。其他精提液尽管毒杀作用较弱，但天牛成虫均表现出强烈的驱避反应，说明这些提取物对天牛成虫具有一定的驱避作用。嫩枝、叶的水提取物对天牛成虫无毒杀作用，但天牛成虫对其有驱避反应，这与前面的驱避试验结果相一致。
3.臭椿不同器官提取物的毒杀作用比较
臭椿嫩枝叶的乙醚精提液的毒杀作用比树皮、老枝的强，毒杀率高16%，这与驱避测定的试验结果相吻合。均说明臭椿嫩枝叶中有效成分含量较高，可以重点开发利用。这主要是因为植物在生长发育进程中，嫩枝叶的代谢作用强，中间产物多。臭椿老枝、幼果精提液的毒杀作用强度相同，而树皮精提液无毒杀作用，只有驱避作用。
4.化学物质标样对天牛成虫的毒杀作用
试验结果表明，几种化学物质标样对天牛成虫毒杀作用的差异较大，这与它们的化学特性和天牛成虫的反应、适应性等有关。其中7#（+α-蒎烯）、8#（β-蒎烯）和10#（α-萜品烯）毒杀作用最强，天牛放入注入标样的培养皿中1h便死亡，最快的21min死亡。4#（香叶醇）、3#（β-丁香烯）和2#（樟脑）毒杀作用较小，9#（α-萜品醇）基本无作用。毒杀作用按时间长短分为3个阶段：强烈反应时期、致死时期、昏死期。
天牛成虫对7#（+α-蒎烯）和8#（β-蒎烯）标样反应强烈，当注入7#标样后30min即中毒死亡；8#、5#（柠檬烯）标样天牛致死时间分别为3h和5h左右。供试天牛成虫均表现出强烈的毒杀反应：呕吐、排粪便、抱紧棉药团、伸开鞘翅、雌虫伸出排卵器等。9#（α-萜品醇）标样则无毒杀效应。其他几种标样物质与对照比较，也有一定的毒杀作用，但致死时间较长。9种具有毒杀效应的标样按照毒杀作用强弱，大体可分为3类：强力毒杀类、中力毒杀类和弱力毒杀类。
毒杀天牛反应过程：当把标样注入装有天牛的容器后1min左右天牛有反应，活动立即加强，向四处狂抓、寻找出路，表现出特别难受的状态；持续20～30min后，天牛活动开始减弱，逐步至微弱。在此过程中，天牛有异常表现，张开鞘翅、呕吐、排粪便、抱棉球团，甚至雌虫伸出排卵器等难耐状态。这一过程时间长短因标样而异。标样7#从作用开始到微弱只有6min，到21min有1/3成虫死亡，36min有2/3死亡，全部死亡时间为56min。各标样毒杀天牛过程大致相似，可分为强烈反应、挣扎抵抗和昏迷致死3个阶段，天牛活动也由强烈→正常→微弱→昏迷死亡。从整个试验结果来看，7#标样毒杀作用最强，其次为8#、10#。
导致害虫中毒死亡有2种情况：取食带毒饲料，毒素进入胃或其他器官引起中毒死亡；或通过呼吸系统，天牛吸入有毒物质遭致死亡。本次测试表明，天牛中毒死亡属后一种情况，其致死机理有待于进一步研究。天牛成虫有味觉感受器和嗅觉感受器，天牛的味觉感受较迟钝。试验发现，天牛嗅到标样气味，吸入扩散的分子，在体内发生作用而致死亡。乙醚对天牛成虫也有一定的麻醉、昏迷作用，表现为当注入不同剂量（0.2ml、0.4ml）乙醚后，5min左右，天牛昏迷张开鞘翅，但1h后又逐渐苏醒恢复正常；施用0.4ml的乙醚剂量，长时间内会致死一定数量的天牛。在防治天牛时，药物剂量和有效作用距离还应做进一步研究。
（五）化学物质标样对天牛驱避、毒杀作用的综合评价
抗虫植物含有的次生代谢物质对害虫的取食、交尾、产卵等行为具有干扰、抑制作用，甚至可以毒杀害虫，从而起到化学防御的作用。众多研究表明，此类物质多为挥发性的萜烯类化合物。利用臭椿等抗虫树种中的主要挥发性化学物质成分的标样对光肩星天牛进行驱避与毒杀试验，结果表明：化学物质种类不同，对天牛的抗生性作用（驱避、毒杀作用）强度不同。其中，β-蒎烯、β-丁香烯、α-蒎烯、香叶烯的驱避作用强于其他几种化学物质；而α-蒎烯、β-蒎烯、α-萜品烯、柠檬烯的毒杀作用最强。因此，综合分析驱避、毒杀作用的强度以及这些化学物质种类在提取物中的相对含量等，确定对光肩星天牛具有明显驱避作用和毒杀作用的四种生物活性物质：α-蒎烯、β-蒎烯、β-丁香烯、α-萜品烯。
