一切动物都必须经常从外界摄取食物和饮水，以获取维持自身生活、发育、繁殖所需要的营养物质和能量，因此，摄食和饮水是一切动物生命活动中的一种重要行为。世界上的动物种类繁多，其摄食、饮水行为的表现方式也千差万别，总的来说，随着动物的进化，其摄食、饮水的表现方式也随之变得复杂而有节律。
第一节 摄食行为
一般认为，动物的摄食行为是先天遗传的，遗传密码的编排程序，使动物具有物种所特有的摄食行为。这就是不同种属动物的摄食行为差异较大，相同种属的动物的摄食行为较为相似的根本原因。当然，摄食行为除了受遗传因素的影响外，外界环境因素对动物的摄食行为也会产生一定的作用。这里主要介绍一些有关摄食行为模式和摄食调节机理方面的知识。
一、摄食行为模式
因遗传基因的不同，任何种属的动物都具有固定的摄食模式。单细胞动物变形虫，从伸出伪足包围被捕食对象开始，到被捕食对象以食物泡的形式在胞浆内接受溶酶体的消化止，这样一系列的变化过程组成动物界最简单的摄食模式。随着动物的进化，当动物出现神经组织以后，其摄食模式也会表现得越复杂并越有规律。
1.刺吸式昆虫的摄食模式
刺吸式昆虫，虽有植食性和吸血性之分，但都具有刺吸式口器，靠吸食其他生物体内的汁液为生，它们的神经系统也有相似的结构。因此它们的摄食行为模式极为相似，即包括：发觉宿主—降落—刺探—穿刺—吸食—停止吸食等一系列过程。这个过程的每一个步骤都紧密连接，一环扣一环，组成摄食链式过程。
（1）发觉宿主（Detecting host）。发觉并通过飞行和爬行趋向宿主是吸食行为的第一步，其本质是刺吸式昆虫在环境刺激和中央神经系统的双重作用下寻找适合的生活环境。寻找宿主对昆虫来说是非常必要的。多宿主昆虫在其生活史中需要两种以上的宿主；单宿主昆虫当种群密度过高或宿主的生理状况不适时，也需要找另外的宿主。发觉宿主的过程不是简单的看见了就过去的过程，而是昆虫对一系列刺激因子作出不同反应的过程。
吸血蚊子对宿主的准确发觉、定向，一方面凭借视觉讯号的引导或依靠宿主体表向上蒸腾的暖湿气流的引导，另一方面，由远距离宿主散发的化学物质所诱导。白天活动的蚊虫，对某些颜色有反应，视觉讯号对飞行行为起作用；夜间活动的蚊虫，在飞行中若遇到有形障碍物时，即使障碍物处的孔隙大得足以使蚊虫穿过，但蚊虫仍改变其飞行路线，可见视觉刺激在其发觉宿主的过程中有重要的作用。骚扰伊蚊、骚蚊发觉宿主的视觉反应距离为15.5～19米，致乏库蚊视觉反应距离为7.5米或更近。
美国佛罗里达大学的昆虫学家杰里·巴特勒在他的科研报告中说：蚊子根据气味把那些对其最具有吸引力的人挑选出来。并发现，身体内胆固醇高和B族维生素丰富的人对蚊子有吸引力。汗水对蚊子也具有极大的诱惑，而服用某些治疗高血压和肝病的药物后，对蚊子就不再具有吸引力了。如果把一只饥饿的雌蚊子的两只触角都除掉，即使将雌蚊子直接放在手上，它也不会去吸血。可见人体散发出的气味是蚊子用嗅觉发现宿主的主要因素。到底是什么气味对蚊子具有吸引力，现在还不太清楚，由事实表明，乳酸、皮脂以及氨基酸还有一些激素都吸引蚊子，CO2、温度及宿主的活动也都起着重要作用。
蚜虫在空中能受地面反射的长波长光的吸引而降低飞行高度，并且对黄、绿颜色的光产生极强烈的正反应，引诱蚜虫降落在黄色或绿色物体上。Mound（1962）认为，蓝紫光对甘薯粉虱的迁移有影响，而黄色光却能帮助粉虱寻找植物宿主。嗅觉因素对昆虫发觉宿主也起着不同的作用。Petterson（1970）证实了粟缢管蚜虫的雌、雄成虫均能受其宿主气味的吸引。苹果枝上涂抹桃树芽的提取液后，可吸引桃蚜降落。甘蓝粉虱受捣碎了的白菜叶的吸引。
（2）降落（Alighjting）。当刺吸式昆虫发觉宿主后，即降低飞行高度，直至接触宿主，即为降落。
（3）刺探（Probing）。刺吸式昆虫降落在宿主体表后，往往表现出四处爬走和进行刺探的行为特点。刺探就是指刺吸式昆虫用口器在宿主体表探测、穿刺，吸取少量表层细胞汁液来鉴定是否是适合的宿主，或宿主的营养物质是否丰富的过程。宿主体表的物理性状和化学性状都影响刺探行为。如温室白粉虱降落到叶片上之后，总是立即爬到叶的边缘，然后翻转到叶的下面才开始刺探。若用强光照射叶片的下表面时，白粉虱则停止刺探并爬到叶片的上表面去，然后又开始刺探。可见光照强度是影响刺探行为的首要因素，白粉虱喜欢在弱光照下刺探，而在强光照下停止刺探。宿主体表的物理性状，如粗糙度、毛发的密度也是影响刺探行为的重要因素。蚊虫在宿主体表降落后，总是爬到毛发稀少处才开始刺探。观察发现，蚊子喙的唇端上的小毛对接触糖或者盐类及三磷酸腺苷是敏感的。如果唇瓣接触到糖，还能分辨出是什么类型的糖及其浓度，唇瓣也能感觉温度，喜欢温暖干燥的温血动物皮肤，不喜欢过热过冷或过于潮湿的皮肤。植物或动物体表腺体分泌散发的化学物质也是影响刺探行为的重要因素。Gentile（1968）等发现，温室白粉虱可以被番茄叶表皮腺毛分泌物致死。黑芥子硫苷酸钾能促进甘蓝蚜的刺探行为，即便将黑芥子硫苷酸钾涂抹在非宿主叶上也能刺激甘蓝蚜产生刺探行为。人类把避蚊剂涂抹在皮肤上或服用某种药物后，可避免或减少蚊虫的叮咬骚扰。
（4）穿刺（Piercing）。昆虫将口器刺入宿主皮肤或叶片内，或上下徐徐运动，或稳固于皮肤或叶片内。蚊虫用口器穿刺使口器进入动物皮肤内，通过口器上的感受器找出并定位于某一血管或出血点。Klingauf（1982）认为刺吸式昆虫在其口器不断刺入叶组织深处的过程中，其口器内的化学感受器也不断感受食物中的化学成分及其浓度变化。由于植物从叶表皮到韧皮部存在某种物质（如糖类）的浓度梯度变化或酸碱变化，因此大多数刺吸式昆虫都能将口器穿刺定位到含氮浓度、含蔗糖浓度较高的韧皮部。以色列的Rachel Gahin和加拿大的W。G。Friend曾指出，蚊子唇瓣探测到三磷酸腺苷能引起蚊子的刺入行为。
（5）吸食（Taking up food）。植食性刺吸式昆虫必需不断地吸食大量韧皮部汁液，吸收其中的氨基酸等营养物质，同时排出多余的碳水化合物维持自身的生长。一些实验证明，植食性刺吸式昆虫是利用植物膨压吸食韧皮部的汁液的。Mittler（1975）证明了柳属植物的筛管内至少存在5～10个大气压的膨压；Downig等（1977）用吻针切割实验、W.F.Tjallingii等利用20世纪80年代中发展起来的EPG（Electric Penetration graphs）技术已充分说明植食性刺吸式昆虫是利用植物膨压的被动吸食者。但也有一些实验证明，人工饲养的蚜虫也有主动吸食的能力。
研究证明，吸血性昆虫是以口器从宿主皮肤内主动抽吸血液的。在吸食过程中，其唾液中一种使ATP水解的腺苷三磷酸双磷酸酶起着重要的作用。此酶活性与抑制血小板聚集的程度有关。有效的吸血者，此酶含量高、活性强。此酶抑制血小板的聚集，可防止穿刺部位血液的凝固，以利于昆虫从宿主皮肤血管内不断吸食血液。在非吸血雄性种类中则不存在。日本的细井辉彦认为，一磷酸腺苷可以促进蚊喙刺入皮肤后的吸吮行为。
（6）停止吸食（Ceasing feeding）。刺吸式昆虫从宿主皮肤内或叶片韧皮部缩回口器，终止摄食行为。有的刺吸式昆虫停止吸食后立即飞离宿主，如蚊虫；有的并不离开宿主，如蜱、蚜虫。
由以上六个环节组成的摄食链式过程，是大多数刺吸式昆虫的摄食行为模式。若遇到一些因子如宿主抗骚扰行为、风或药物等外来因素干扰时，可破坏摄食链的连续性，使摄食行为突然终止于某一环节而未能延续下去。待干扰因素消失后又重新从摄食链的某一环节开始，直至停止吸食。
2.哺乳动物的摄食模式
对于高等动物，如哺乳动物的摄食行为也有其独特的模式。不管是野生还是家养的哺乳动物其摄食行为的模式基本上由以下几个环节组成摄食链：寻找食物—选择食物—进食—停止进食。
（1）寻找食物。寻找食物是摄食链的第一个环节，哺乳动物主要通过视觉、嗅觉、触觉、听觉等感觉器官来寻找发现食物。
哺乳动物寻找食物的方式是多种多样的，就食肉性动物而言，主要有潜伏等候与四处搜寻跟踪两种。潜伏等候是独行性食肉动物寻找食物的一种重要方式。如猫科动物虎和猫，首先是通过嗅觉器官判断猎物的活动情况，如果猎物活动时留下的气味可以说明猎物就躲藏在某处或猎物经常在某处活动，它就会潜伏起来耐心地等猎物的出现，当视觉或听觉确定猎物的确切位置后，还可通过匍匐运动或踮行悄悄接近猎物，直至到达可以发动突然袭击的距离时才主动出击。四处搜寻跟踪是群居性动物寻找食物的重要方式，如猫科动物中的狮，犬科动物中的狼、鬣狗。它们常常分散开，靠视觉、嗅觉、听觉四处搜寻，一旦发现猎物留下的气味或踪迹，则循其味或踪迹跟踪下去，直到发现猎物。在科罗拉多州立大学（美国）Philip N.Lehner作的一套实验中，用不同的方法分别消除草原狼的视觉刺激、听觉刺激和嗅觉刺激，或综合消除某两种或三种刺激，测定草原狼寻找在一定范围内隐蔽的兔子所需的时间。结果表明，只有视觉刺激时为5.6秒；只有听觉刺激时为28.8秒；只有嗅觉刺激时为81.1秒；三种刺激都可利用时为4.4秒；三种刺激都被抑制时为154.8秒，这时只能靠触觉才能找到猎物。对草原狼而言，易于找到各种猎物的感觉，就其重要性递减的次序来说，视觉＞听觉＞嗅觉。这一实验结果也被其他一系列的实验所证实。如同时给草原狼提供藏起来（看不见）、但能发出声音（呼吸音，瑟瑟索索活动的声音或叫喊声）的兔子和不能发出任何声音（全身麻醉，昏睡）、但可以看得见的兔子，结果是草原狼首先找到的是看得见的兔子。草原狼生活在开阔的长满低矮牧草的草原上，在这种环境中，猎物很容易暴露在草原狼的视野之中，因此，草原狼主要依靠视觉寻找猎物这一点，很可能就是适应这种生态环境的结果。如果在山地，猎物容易在灌木丛中或乱石堆中藏身，不容易被视觉器官发现，在寻找食物时，嗅觉、听觉的重要性就会提高。食草动物通常都是靠视觉四处寻找食物，有时候嗅觉、触觉也能派上用场，如家养的牛羊能靠嗅觉找到贮藏饲料的仓库，偷吃麻袋里的饲料。
（2）选择食物。当动物发现食物后，对食物要进行探究，探究的方式包括用嗅觉器官辨别气味；用触觉器官（包括肢体末端的蹄、掌、爪、甲以及嘴唇、触须等）触碰物体以辨其物理性状；用味觉器官舌舐物体辨味，然后决定采纳与否。若认为合适即决定采纳而进入下一环节——进食，若认为不合适则放弃，即使是已进入口腔的物质也会被吐出而放弃。探究是一种学习。动物对过去已经吃过的食物已建立了条件反射，因此就不需经过探究而直接选择采纳了。
任何动物对食物都有一定的选择性，如草食动物除了对植物的种类有选择外，有时还只选择吃某种植物的一定部位或不同生长阶段的某种植物。通过食道瘘管取样分析可以证实，某种草食动物只选择植物中特别多汁的部位，这种选择方式被称为选择性吃叶式。有的草食动物在草地上只选择某种植物，被称为选取精华式。某些草食动物选择性地不吃被自己粪便污染过的植物，哪怕这种植物是它经常采食的对象。
杂食动物选择食物的范围较宽，既选择植物性食物，也选择动物性食物。但对植物、动物的种类也有一定的选择。一般规律是首先选择猎物的能量收获量，同时考虑所承担的风险度，但从能量角度来说，猎物体积越大，则收获量越大，但捕猎时所承担的风险也越大，除了要花费更多的体力去猎杀外，还有可能被反击而受伤，甚至死亡。因此，在有羚羊、角马、斑马、野牛、犀牛等猎物可供选择时，狮子、鬣狗首先选择的猎物是羚羊和角马，因为遭反击受伤的可能性要比选择后三种猎物的小。不管选择哪一种动物作为捕猎对象，都是先冲进整个群体，在猎物慌乱奔跑时，选择其中老、弱、病、残、幼的个体，这样可以少花体力。
肉食动物以动物性食物为主，但对捕食对象也有一定的选择性。高等哺乳类肉食动物，不管择食范围宽窄，一般都不吃同类。有些肉食动物只捕食活的动物，不吃已死亡的动物（如熊），有些不论死的、活的都吃（如狐）。但舍饲的肉食动物对食物的选择性往往受到人为的抑制（如公园里笼养的老虎只好迁就着吃饲养员丢给它的肉块）。
大多数动物对食物都有偏爱，特别是家养的动物对食物的偏爱，在畜牧生产的饲养管理上显得不可忽视。如山羊喜欢吃嫩枝和苦味植物，骆驼喜欢吃含盐量高的碱性植物，猪喜欢吃经过糖化的饲料。大多数哺乳动物偏爱甜味食物。食物的适口性，如香气、形态、硬度、粗糙度（如毛、刺）、粒的大小以及多汁性等都可影响动物对食物的选择，因此在给家养动物配制人工饲料时，除了要考虑动物的营养需要，还要考虑不同动物对食物的选择偏爱，增加饲料的适口性，使动物增加采食量，促进动物的生长。人工圈养的家畜和野兽，在寻找、选择食物这两个环节上有很大的差异，尤其高度集约化饲养的鸡、猪、牛，吃的是人为配制的饲草饲料，定时定量饲喂，无需去四处寻找食物，也没有任意选择食物的条件和自由，只能是主人给什么吃什么。
此外，动物对食物的选择，还与动物当时所处的机能状态（即是否饥饿），食物的丰富度（包括种类和数量）有关。当动物处于饥饿状态时，食物的种类、数量均不丰富，往往会“饥不择食”。如果处于饱食状态，或食物种类及数量均很充足时，往往“挑三拣四”，选择其最喜欢吃的部分。
（3）进食。进食是动物将选择好的食物送进口腔，进行咀嚼并吞咽的过程。不同种的动物进食时的表现方式不同。食肉动物在捕到食物时，常在前肢的协助下，用尖锐的犬齿撕开被捕食物的皮肤并用锐利的门齿或舌头上的角质刺（猫科动物）将肌肉切断，并从骨头上剥脱下来，再经臼齿咀嚼后吞咽到胃里去。有的动物只作简单的咀嚼或不咀嚼即将肉块吞咽下去，“狼吞虎咽”就是形容狼和虎在进食时不经细嚼即吞咽的食相。草食动物的进食方式与食肉动物有所不同，它们选择好食物后，往往是靠头部器官的动作将食物送进口腔，很少用前肢协助。如马用灵活的上唇将草料送入口中，靠门齿切断牧草；牛用长舌将草料卷入口中，靠下门齿和上颚板咬住牧草，靠头部的动作将牧草扯断；羊的上唇有一裂隙，可啃食很短的牧草；等等。马属动物进食时常经过仔细咀嚼后才吞咽；而牛、羊等反刍动物则在进食时仅草草地咀嚼几下即匆匆吞咽，只是在反刍时才将从瘤胃逆呕上来的食团仔细咀嚼后缓缓吞咽下去。
世界上的动物进食时的表现方式千姿百态，很大程度上都与其口器的结构特点以及其在生态系统里食物链中的等级有关。
动物的进食量与动物的种类、个体大小、所处生理状态及食物性质有关，一般规律是：在同种动物内，个体大者较个体小者进食量多。食物含能量低时吃得多，食物含能量高时吃得少，如牛、羊吃谷物精料要比吃草少。草食性动物进食量比肉食性动物的多，妊娠期比空怀期多。
（4）停止进食。即动物停止将已选择好的食物送进口腔进行咀嚼、吞咽，并终止摄食行为。摄食行为的终止在正常情况下是受动物体内神经、内分泌调节的。但在外界因素的干扰下（如受到惊扰）可在摄食链中的任何一个环节暂时终止摄食行为。待外界干扰因素消失后继续恢复摄食行为直到终止。动物终止摄食后通常离开进食地点，寻找僻静的地方休息或完成其他行为。
3.其他动物的摄食行为
从单细胞动物到哺乳动物，为了生存都必须不断从外界摄取食物，其摄食行为从简单到复杂，从无规律到有规律，直到有一定的模式。在单细胞动物中，如变形虫靠伸出伪足摄食，纤毛虫类摄食是依靠口器边的纤毛摆动，让悬浮于水中的食物随水流进入细胞内，完全是随机的，不存在寻找和选择的行为。固着于某一点的动物，如水螅、海葵、牡蛎，珊瑚等，则主要是坐等食物送上门，不存在寻找、搜索食物的行为，但可能有选择。大多数动物都需要依靠视觉、听觉或嗅觉在四周搜索寻找食物、挑选食物，其中的大多数在搜索食物过程中，识别猎物的依据是一般性特征，如大小、颜色、移动方式和形态等，其中的少数能依据特殊的信号刺激识别自己的猎物（如气味、声音），这与动物本身的生活经验也有很大的关系。如有人训练小嘴乌鸦在各种颜色的贝壳下寻找人为放置的食物。发现小乌鸦可以很快形成搜寻印象，如果小嘴乌鸦第一次是在黑色贝壳底下找到食物，那它在以后的一段时间里就总是翻转黑色贝壳，而不去注意其他颜色的贝壳了。到第二天它可能在其他颜色贝壳下找到食物，转而专门翻转那种颜色的贝壳，不再注意黑色贝壳。这种把搜寻注意力集中在某种特定猎物，某一特定时间和地点的行为，常常可以提高搜寻食物的效率。如果在第一次找到食物的地点附近搜索时，仍能再次找到食物，那么搜索者会在原地附近继续搜索。因为，如果食物是呈斑块状分布的，它可以在这块地方找到更多的食物。如果搜索者在黄昏时能比较容易找到自己喜欢的某种猎物，在其他时间则否，那么，它会在每天的黄昏时刻都显得特别积极。但也有许多动物搜寻食物是靠机遇或碰运气，如章鱼有时会突然搜索一团海藻或一块珊瑚石，看是否隐藏着小虾。滤食性动物（如鲢鱼、须鲸）在搜寻食物时也是随机的。蛛形纲动物几乎都是坐等猎物上门，不去四去搜寻猎物，而是织好网，设好陷阱，然后静候猎物上门。
在进食方面，不同的动物进食的方式千差万别，这与其食性及采食器官有着密切的关系：①以动植物体内液汁为食的动物，通过刺吸式口器吸取食物，如蚊、蝉、蚜虫、臭虫、跳蚤等。②以植物的叶为食的昆虫，以咀嚼式口器嚼食植物的叶片，如蝗虫、蟋蟀，以及娥蝶类的幼虫等。③以食物表面的液汁为食的动物，以舔吸式口器舔食，如苍蝇。④既以固体食物为食，又吸取液体食物的蜜蜂，则以咀吸式口器进食。因其口器既有一对左右对称呈刀斧状的上颚，具有咀嚼固体花粉的功能，又有由下颚下唇舌结合成的小管，可以吸取花蜜。⑤蝶、蛾成虫则以“虹吸式”口器吸取花朵中的花蜜。⑥“消化取食”，蛛形纲动物将捕获的猎物先用毒刺注入毒液将猎物麻醉至死，再用螯肢撕裂猎物的肢体，然后吐出消化液，把猎物体内物质消化成肉汤样营养液，才慢慢喝进肚里。⑦用舌头粘食以蚁为食的动物，如穿山甲，两栖动物中的蛙、蟾以及爬行类中的避役、蜥蜴、壁虎等，在发现猎物后均伸出带黏液的长舌猎取食物。⑧滤食以水生生物为食的一些鱼类（如白鲢）、鸟类（如鸭）、兽类（如须鲸）口器上都长有特殊的过滤器可将水排出口腔，而将食物留在口内吞咽进肚中。⑨囫囵吞食。口内无牙的动物在找到食物后，将采进口内的食物不加咀嚼整个吞入胃肠，如各种鸟类、部分两栖类、爬行类。⑩用工具觅食。有一些动物需要借助工具才能捕到猎物，或用工具将捕到的猎物送入口中。如蚁狮需挖设一个陷阱，蜘蛛要织网，射水鱼喷射水流，啄木地雀需用嘴衔着树枝或仙人掌刺，才能捕到猎物，黑猩猩常用树枝或草茎，伸进蚁巢掏取蚁类，并将蚁类送进口中。
二、摄食行为的一般规律
无论是哪一种动物，摄食都是维持其生存的最重要的行为，而摄食行为本身是需要付出代价的。一方面，四处搜寻食物时，要不断运动消耗能量；坐等猎物上钩，虽然耗能少，但需要耗费时间，甚至是白等而遭遇饥饿风险。另一方面，在摄食行为的每一个环节中，均有可能遭遇被其他动物伤害或捕食的风险。因此动物一方面通过摄食获得赖以生存的各种营养物质，另一方面，又要尽量避免摄食过程中消耗过多的能量和遭遇太大的风险。这是一对相互矛盾的两个方面。动物在进化过程中都获得（先天或后天）了处理这对矛盾的方式或方法，形成一定的规律——最优化觅食，包括以下几个方面。
1.最有效的觅食时间、地点
到什么地方觅食，什么时间去觅食，是决定动物寻找食物成功率高低的一个重要因素。刚出生的动物，一般不具备这种能力，而需要通过自己的生活经验积累，逐步形成规律。一般来说，由于进化选择的压力，所有动物都会根据当地的具体生态状况，找到最佳的觅食时间和觅食地点。如猫头鹰均在黄昏、清晨到老鼠常出没的地方去猎食，白天则很少出去猎食，否则它就不可能在该地生存或繁衍后代。
2.食物的最适选择
不同动物的食谱各不相同，有宽有窄。有的只选择少数几种物种为食（如有的只以植物为食，有的只以动物为食），有的则荤素兼食。不管食谱宽窄，在选择食物时，还存在食谱中的哪一种食物对自身生存更为有利的问题。因此，在食物的选择方面还存在最适食谱，最有利食谱两个问题。
（1）最适食谱。一般来说，一种动物的食谱与其所在的生存环境中可供食用的物种数量及获取食物的难易程度都有关系，如果其所生活的环境中可食的种类很多，但每一种物种的数量并不丰富或有明显的季节性变化或取食难度较大，其食谱就可能比较宽。因为只摄取某种食物不可能满足自身的生存需要，在某个季节里没有这种食物或取食难度较大的话，还有别的食物可供选择。在这种环境中，食谱太窄就无法生存下去，只有扩大食谱才能维持生存。如果在其生活的环境中，可食的食物种类很少，但数量比较丰富、无明显的季节性且取食难度不大，只采食某一种食物即可满足其维持生存的需要，那么其食谱就可能变得很窄。但食谱的宽窄，都是以能够维持其生存的基本需要为原则的。在自然选择的压力下，各种动物都有其最适食谱。如大熊猫在其特定生态环境中，竹子多而没有季节性且易获取，几乎只以竹子为食即可生存，所以食谱窄。狐狸的食谱则很宽，在其食谱中，鸟、兽、鱼、虫，活的、死的，是肉都吃。因为狐狸不是群居动物，常单独捕食，只能捕食小动物，而小动物含的能量少，捕食能量高的大动物又有难处，故什么都吃，死的活的都吃。
（2）选择最有利的食物。所有动物在选择食物时，不管食谱宽窄，总是在食谱范围内选择其中最有利的食物。因为，动物在搜寻、选择食物及进食的过程中都要花费一定的时间和能量，同时也能从食物中得到一定的能量。从食物中得到的能量减去花费掉的能量就为所得到的能量净值。在单位时间里，所得到的能量净值越大，则这种食物对自己就越有利。Elner和Hughes（1978）以海滨蟹对食物贻贝的选择性，Kislalioglu和Gibson（1976）以海刺鱼对食物糠虾的选择性，Werner和Hall（1974）以蓝鳃太阳鱼对食物水蚤的选择性，Krebs（1977）以大山雀对食物蠕虫的选择性，以及Goss-Custart（1977）以红脚鹬对多毛沙蚕的选择性，不管是在实验室还是在野外做的实验，都观察到这些动物都选择其中个体较大的，即使大个体的密度小于小个体密度，也是先选择大个体食物。在用颗粒饲料喂鱼时，也可以观察到，当把直径不同的颗粒投放到水中时，最初鱼儿都会选择其中最大的，但鱼的口裂小，吞不下最大的颗粒时，只需经过几次失败就会转向稍小一点的，最终选择能刚好吞进去的颗粒，对于更小的颗粒，有时也会偶尔吞进。
以上实验都是选用这些动物食谱中的某一种食物，按食物个体大小（含能量多少）分级，来检验动物对食物的选择性的。如果选用动物食谱中的两种或多种食物来供其选择，动物则会根据食物中所含营养物质的质量来选择。Goss-Custard（1977）仍以红脚鹬做实验，给它提供其食谱中的两种食物：沙蚕和一种小甲壳动物（端足目螺赢蜚属）。沙蚕的个体比小甲壳动物所含能量多，后者虽然个体小含能量较少，但所含的钙、磷、氮等较多。实验观察结果表明，在两者密度相同的情况下，红脚鹬宁可选择个体小的小甲壳动物，虽然其中含有的其他营养元素没有沙蚕多，但就营养要素的质量来说，选择小甲壳动物对自己更为有利。Belovsky（1986）以驼鹿作为实验对象，观察驼鹿对其食谱中的两类物质的选择。驼鹿的能量来源主要是森林树木的落叶。树木落叶中钠的含量很低，不能满足其生理需要，小湖中的水生植物含能量低，但含钠量比较丰富。在胃容量一定的情况下，只觅食某一种食物都不能满足驼鹿对能量和钠的最基本需要。因此，驼鹿每天都必须在森林和小湖之间来回奔忙，分别在两个采食点采食不同的食物，以满足机体基本的生理需要。在胃容量一定的情况下，两类食物应分别吃进多少，才最有利于自己？实验测定的结果表明，驼鹿总是在吃进适量的湖中水生植物，满足身体对钠的最低需要量的基础上，采食更多的树木落叶。表现为尽可能减少在小湖中采食的时间，在满足最低需钠量的前提下，减少能量消耗（在湖中活动耗能比在陆上活动耗能多），尽量多地采食树木落叶（获得较多的能量）。
在有利食物种类多、数量丰富的情况下，往往食谱范围变窄，反之较宽。
（3）最小的觅食风险。任何动物在觅食过程中都将遭遇一定的风险。弱小的动物在觅食时，很可能被比它强大的动物捕食（弱肉强食），即使是强大的捕食者（狮、虎、豹）在捕食过程中，也可能因猎物的反击而受伤甚至死亡。觅食的生物学目的是避免因饥饿而死亡，因此动物不可能冒着死亡的危险去觅食，动物在进化过程中几乎都学会遵守安全觅食原则，并将这一行为遗传给后代，成为先天性本能行为。如果仔细观察，你就会发现，公园里的松鼠每次在地面捡到食物后，总是回到树上去吃。从获取能量的净值这一角度来说，一次一次地往返于树上和地面，消耗了大量的能量，所得能量净值与捡到食物后就地吃掉相比要少得多。但松鼠在地面上吃食时是要花一定的精力和时间的，在这段时间里注意力分散到食物上，对天敌的警惕性就相对低，很容易被天敌发现捕食掉。为了避免被天敌捕食，在自然选择的压力下，松鼠学会了在地面捡到食物后，立即回到树上，将觅食风险降到最低，并将这一行为遗传给后代，成为先天性本能行为。因此，尽管在公园里不可能有天敌捕食松鼠，松鼠还是在其先天性本能的驱动下，在地面上捡到食物，回到树上再吃。Milinski和Rolf（1978）曾用三刺鱼做过取食与危险之间的权衡选择实验。在自然条件下，饥饿的三刺鱼喜欢以水蚤为食，在无天敌（如翠鸟）存在的情况下，它常常在水蚤密度高的区域觅食，这时它将全部精力放在摄食上，以便在单位时间内获得较多的能量；在附近有天敌存在情况下，它则躲避到较为安全（有遮挡物），但水蚤密度较小的区域去觅食，并一边觅食一边监视天空，以便及时发现天敌及时逃避。他们将三刺鱼饲养在小水族箱中，小水族箱分为几个区，各区水蚤的密度不同，在低密度区并未设置遮挡物。在没有翠鸟标本出现在水族箱上方时，饥饿的三刺鱼均在水蚤高密度区尽情地觅食，当让一只翠鸟模型从水族箱上方出现时，饥饿的三刺鱼均游到水蚤密度低的区域（尽管此处没有遮挡物），一边觅食一边监视水面上方，明显地放慢了觅食速度。可见在有天敌存在时，可以改变动物用于觅食和警戒的时间分配，此时尽管取食速率下降，减缓了解除饥饿的进程，但可获得更大的安全感。Gollian（1982）还研究了觅食危险对蓝鳃太阳鱼选择取食地的影响。正常情况下，蓝鳃太阳鱼主要以底栖的无脊椎动物为食，很少以水面的浮游生物为食，这是因为无脊椎动物的能量含量比浮游生物的高。Gilliam将以底栖小鱼为食的黑鲈鱼放养到池塘后，因为黑鲈鱼专吃小鱼不吃大鱼，Gilliam发现小蓝鳃太阳鱼均跑到有障碍物可以躲藏的芦苇丛中去取食浮游生物，不再到无处躲藏但底栖生物丰富的池塘底部取食了。而体大的太阳鱼因为不会受到黑鲈鱼攻击，则继续在池塘底部取食底栖动物。在相同的时间里（一个季节），在芦苇丛中取食浮游生物的小太阳鱼，能量摄取量比正常情况下下降了1/3，季节生长率也下降了27%，但避免了被黑鲈鱼捕食的危险。三刺鱼、蓝鳃太阳鱼的实验都表明，当其面临饥饿—死亡及被捕食—死亡两种压力的时候，都选择了宁愿到遭受被捕食的风险性小的地方去摄取质量较低的食物，也不愿到遭受被捕食的危险性大的地方去摄取质量较高的食物。也就是说动物在面临两害只能避其一的情况下，常常是避重就轻，将风险降到最低。狮子、鬣狗在猎食时，通常以反击能力较弱的羚羊、角马为捕猎对象，极少猎食反击能力强的野牛、犀牛、斑马。即使要捕猎这些庞然大物，也是选择其中老、弱、病、残、幼仔等个体，以便将风险降到最低。
三、储食行为和异食行为
摄食是动物维持生存的一种重要行为，为了生存，所有动物都必须经常从外界环境中寻找、摄食动物，以满足生存所需要的各种营养物质。但是动物所需的食物，并不是在任何地方都存在，在任何时刻都能找到的。除了有冬眠、夏眠习性的动物在严冬酷暑食物匮乏的时节，可以通过长时间睡眠来度过危机外，其他动物一旦不能及时找到食物就有饿死的危险，就连人类连续绝食7天，几乎都面临死亡。因此在食物资源不稳定的情况下，许多动物在食物丰富的时节，收集食物，转移到特定的地点储存起来，以备食物缺乏时取食，这种行为称为储食行为。对所有动物而言，单一的食物来源其所含的营养元素几乎都不可能满足机体生长、发育、繁殖的全部需要。因此有些食谱较窄的动物，除了摄食正常食谱之内的食物，有时还会摄取一些正常食谱之外的物质。这种行为属于异食行为。
1.储食行为
储食行为在许多不休眠的动物中（包括鸟类和哺乳类）都存在，而在啮齿动物得到了最高的发展。Barry（1976）对白足鼠属中的3个物种5个亚种的储食行为做了比较研究，结果表明，储食行为可能是由多种诱因所引起的，而且这些诱因同动物周围的环境条件密切相关。如温度和光照周期对白足鼠的储食行为有很大的影响。其中两个生活在北方的亚种的储食行为都随温度的下降和光照周期的缩短而加强。在这两个亚种中，生活在旷野中的对光照周期最敏感，而生活在森林中的则对温度下降更为敏感。生活在荒漠中的则对温度升高极为敏感。究其原因，在北方，光照周期缩短，气温下降均意味着食物即将短缺，而在荒漠中，高温常常与食物短缺密切相关。松鼠将采获的松子埋藏在森林中不同的地点，在食物缺乏时，常常不能一一将其取出来食用，这些松子在第二年春暖花开时就发芽长出幼苗。因此，松鼠的储食行为，无意中起到了为松鼠扩大生活范围的作用。
储食行为不局限于生活在温带的啮齿动物，在热带森林中的啮齿动物也有强烈的储食行为，如拉美刺鼠、长尾刺鼠和非洲巨鼠。
肉食动物中，有一些捕食者在捕到较大的猎物不能一次吃完时，也常常把一部分猎物储存起来，伯劳、鹰隼、猫头鹰、红隼以及美洲狮、虎、豹、狐狸均有储食行为。
在一些具有储食行为的鸟类中，山雀属的储食行为是最有趣的。据研究，山雀属的小型种类比大型种类表现出更强烈的储食行为。可能是因为体型越小，单位体重所消耗的用于维持基础代谢的能量越高，因此相应的需要更多的食物。据Gibb（1954）和Krebs（1971）的记载，最小的煤山雀和比煤山雀稍大一点的沼泽山雀、柳山雀都有储食行为，而中等大小的青山雀却不储食。苏联的Bardin（1975）也发现青山雀和大山雀不储食。有储食行为的山雀其储食倾向随所栖息地的海拔高度而改变，其原因可能是海拔越高，气温越低，缺乏食物的冬季也越长，因此其储食倾向越强烈。Haftorn（1974）报道，生活在高海拔地方的青山雀和大山雀，虽未发现有储食习性，但在冬季采食食物对人类有一定的依赖性，总在有人类活动的区域找人类活动遗弃的东西为食。如收获时遗漏在地里的谷粒，打场时遗弃的秕粒及遗弃于房前屋后的食物残屑。山雀储食时，既储存昆虫，也储存植物种子，但以储存种子为主。因为种子比昆虫更容易保存。除山雀外，鸦科中的许多种也有储食习性。如星鸦，舌下有一小囊用于储运食物，带到一定的地方储存起来；松鸦则用黏稠的唾液把食物聚成一个个食团携带到一定的地点储存起来；渡鸦获得食物后，常常把瘦肉吃掉，而将脂肪储存起来，因为脂肪比瘦肉容易储存。
总之，储食行为是动物在自然选择压力下进化获得的一种本能行为。食物资源数量波动大是促使这个行为进化的主要原因，特别是在气候严酷的地区，有些动物即使在非饥荒年也本能地储存食物，不能不说这种行为具有高度的适应性。因为丰年之后，往往会出现歉收和饥荒。本能的储食行为，通过储食不仅可以度过当年食物短缺的季节，还有利于应付不能预料的荒年。“深挖洞，广积粮”，实际上也是人类的储食行为，不管哪个民族哪个国家，都要储备粮食以应对荒年的饥荒。
2.异食行为
大多数动物都有自己的最适的食谱，不管食谱是宽是窄，正常情况下，搜寻食物时，都是选择食谱范围内的食物，其最有利的食物则为首选。在不存在最有利食物时，也是选择食谱范围内的其他食物，对陌生的食物往往采取回避的态度。有时动物出现以正常食谱之外的物质为食，即异食，这种异食可能是为了满足生理需要而出现的暂时性行为。如果经常出现异食行为则是一个病理状态，称为异食癖。猪在发育的一定阶段中，有啃铁制品（如铁丝）或红胶泥的现象，这些物质不是猪的食谱中的食物，正常情况下，不会以此为食。但处于迅速生长阶段中的断乳小猪，以及产后的母猪，对铁元素的需要量增加，当正常食谱中的食物又不能提供足够量的铁元素时，就会出现这种异食现象。若在正常饲料中添加适量含铁量丰富的物质，它们就不再啃咬铁制品或红胶泥了。许多家养动物或野生动物（如兔、狗、猫、猪、鼠）在产后有吃仔现象，导致这一异食行为的原因常常是因为产前没有喝够水或缺乏营养（尤其是蛋白质）。犬科、猫科动物平常主要以肉为食，偶尔也有摄食树叶、草叶的现象，这很可能是缺乏某种维生素。不管是家养的还是野生的牛、羊、鹿在正常食物中（各种植物的茎叶）含钠量不足时，均有啃食墙皮或低洼地泥土的现象，一旦提供含钠量高的植物（如湖中水生植物）或在饲料中添加食盐，它们就不再啃食墙皮和泥土。以上这些事例说明异食行为是动物为了满足机体对营养要素的生理需要，一旦从正常食物中能得到这些缺乏的元素，就不再出现这些异食行为。所以这些异食行为常常是暂时性的。如果正常食物中不缺乏机体需要的某种物质，动物还经常取食不是正常食谱中的物质，这一行为就称为异食癖了。如有蛔虫寄生时，动物常常啃食墙皮、泥土或其他杂物，尽管在食物中添加各种微量元素，也不能得到改善，而服用驱虫药将蛔虫清除掉，这种异食行为也就消失了。患创伤性网胃炎的牛，也有经常摄食异物的爱好，将网胃炎治愈后，这种异食行为就消失了。散养和圈养的鸡都可能出现啄羽癖，若在饲料中添加富含氨基酸（尤其是胱氨酸）的添加剂后，仍不能消除，说明不是因为生理需要引起啄羽，而可能是因为饲养密度过大产生应激刺激而引起，这种应激刺激不解除，啄羽癖也就不能消除。啄肛癖也是高密度圈养的鸡经常发生的一种异食现象，母鸡产蛋时，肛门翻出红色的黏膜，其他母鸡好奇地啄食红色物质，引起肛门出血，这一现象引起更多母鸡的好奇心，争相啄食产蛋母鸡流血的肛门。这一异常行为，不是因为生理需要引起，往往是因为过于拥挤时，动物对出现的新异刺激特别敏感而产生的探究行为。当受啄母鸡因疼痛乱跳挣扎时，攻击者的啄肛兴趣变得更加强烈；当主人将受伤的母鸡从鸡群中挑出以后，攻击者有可能将别的正在下蛋的母鸡当作新的攻击对象，最终演变为病态的异常行为，给鸡群造成重大损失。将饲养密度减小，并将肛门已经受伤的母鸡从鸡群清除出去，避免产生新的应激刺激往往可消除鸡群的啄肛癖。异食行为在许多动物种类中均有发生，这是畜牧、兽医工作者，医务人员以及动物园，野生动物保护、管理单位工作人员值得关注的问题，因为异食行为与动物的营养、心理、健康、安全密切相关。关于动物异食行为（包括人类的异食行为）的研究，已为人们重视（尤其是集约化饲养场），但异食行为的发生机制还知之甚少。
四、摄食行为的调节
摄食是所有动物为了生存、生长、繁殖的最原始的本能。尽管不同种动物的摄食行为模式各不相同，但在摄食行为的发动和终止方面都具有一定的规律性，也就是说，摄食行为的调节机理有相似的方面，随着动物的进化，也各有特点，动物越高等，其摄食行为的调节变得越精确。下面就动物摄食行为的调节机理及有关概念作一些简要的介绍。
1.“饥饿”、“食欲”、“饱感”的概念
“饥饿”一词，常指对食物的渴望。常由于节制摄食引起，是一种生理现象。人可以用语言或文字表示“饥饿”时的客观感觉，在其他动物则以一些行为方式表示“饥饿”。人们通常以自己的感觉来解释“饥饿”，认为“饥饿”是胃排空后由一种强烈而有节律的收缩所引起，有时还伴有胃部疼痛和“心慌”而紧张不安的感觉。Cannon在1911年即发现饥饿感伴有胃的收缩，Carlson等也曾试图说明饥饿感来自胃。然而，完全切除了迷走神经，饥饿感虽有改变但并不消失，而手术切除大部分胃的病人其饥饿感觉与正常人一样，饥饿的心理感觉仍存在，且有乞求获得食物的欲望，迫使他去寻找食物。因此，可以说寻找食物是动物饥饿时的一种表现，“饥饿”是启动摄食行为的激发因素之一。
“饱感”是指饱食后终止进食的欲望，是与饥饿相反的感觉，是对食物需求的一种满足，通常是摄食的结果。在消化吸收前饱感即出现，这与胃的充满程度、脂肪和肝糖原营养贮备充足有关。情绪或心理因素也可以引起或延缓饱感。
“食欲”一词是指动物想得到某种特殊形式的食物而不是一般的食物，常是喜欢吃的食物，与“饥饿”时对食物的生理要求不同，可以说是一种精神上或心理上的状态，受视觉、嗅觉、味觉及情绪的影响更大。“食欲”帮助动物选择所吃食物的质量。例如，当动物饥饿时，如果找到的食物中有它喜欢吃的食物（而不是平常的一般食物），会使其“食欲”更加旺盛，并首先选择其中它喜欢的食物；当摄食到一定程度，动物出现饱感时，其“食欲”一般是要下降的，但此时如果出现动物更加喜欢的食物，仍然可以提高动物的“食欲”，促进动物继续摄食。在农畜的饲养管理中常常是先给牛、羊添草（或放牧），待它们吃饱后，再给牛、羊添加饲料以提高它们的采食量，促进它们的生长、肥育。在中式宴席上，最后上的一道菜，往往都是人们最喜欢的美味佳肴，这一道压轴菜起着再一次提高客人“食欲”的作用，使客人产生余兴未尽的感觉，使气氛又一次达到高潮。通常说，饿汉吃粗茶淡饭，就是填到嗓子眼上了，看到烧鸡端上来时，也忍不住要啃两口。可见“食欲”是一种精神上或心理上的状态。
“摄食中枢”或“饥饿中枢”是在高等动物下丘脑外侧区的神经元群，电刺激这一区域，使正常动物的摄食量增加，即使动物已经饱食，仍可连续摄食，并进而引起一系列合成代谢的反应——胃酸分泌增加，肝糖原合成等。因这一区域与摄食的始动有关，故称为摄食中枢或饥饿中枢。
“饱中枢”是在高等动物下丘脑腹内侧区的神经元群，电刺激这一区域能抑制摄食、降低胃酸分泌、激活糖原分解等分解代谢反应，故称此区域为饱中枢。一般认为饱中枢的主要作用是抑制摄食中枢。两者对摄食的调节有着相互协调的作用。它们对摄食的调节与植物性神经系统有关。
2.摄食的调节
关于动物摄食的调节有许多学者通过实验提出自己的观点，归纳起来有以下几种：
（1）进食活动对摄食的调节。
人类可以用语言和文字将“饥饿”的主观感觉表达出来，即在禁食一段时间后，能感到腹中空虚并伴有胃部收缩时的疼痛，这就是通常所说的饥饿痛。在出现饥饿性疼痛时，如果通过胃瘘管将一个充气的小气球放进胃内，使小气球与压力传感器相连接，此时可以记录到胃壁强烈收缩的收缩波，因这种波与“饥饿”的主观感受相伴出现，故称“饥饿性收缩”。人类在出现饥饿感觉时，食欲旺盛，急于寻找食物和摄食，随着胃部的充满，食欲逐渐降低，然后停止摄食。饥饿时，如果通过胃瘘，向胃内送进一个小气球充胀而不是进食，也可以起到抑制摄食的效果。通过这种试验，有人认为胃部空虚是产生饥饿感觉和促进摄食的主要原因，而停止摄食是胃部充满的结果。但是也有人通过另一种实验，认为胃部充满与否对摄食或进食不起重要的调节作用。因为患有食道瘘的人吃食物时，食物从瘘管流到体外，胃内并未有任何食物，但在吃了大量食物后，其食欲仍然降低，并且停止进食。因此有人认为，与进食有关的咀嚼、吞咽、唾液分泌等活动可能有一种“计量”感觉，当通过一定量之后，下丘脑摄食中枢就会受到抑制而使食欲降低并停止进食。
（2）营养、代谢对摄食的调节。
食物的营养水平对摄食的调节是众所周知的。肉食动物从摄食开始到停止摄食所用的时间比草食动物的短，而两次采食之间的间隔却比草食动物的长。如熊猫以鲜竹叶为食时，每天要花12小时去采食；以竹笋为食时，每天要花20小时用于采食，中间只有两次的休息时间，（每次约1小时），其余多为短暂的小憩。老虎、狮子等肉食动物采食时狼吞虎咽，花费的时间很短，饱餐一顿后可以隔几天再去猎食。又如，一个饥饿的人在以稀粥为食时，不仅一次吃得多，而且在饱餐后不久又感到饥饿，仍需再次摄食；若以肉类为食，则不仅一次吃不了多少就出现饱感，而且在饱餐后可以在较长的时间内不再感到饥饿。如果通过胃瘘给饥饿的人的胃内送入气球并将气球吹胀，可使其饥饿的感觉暂时消失而抑制摄食，但过不了多久，仍然会感觉饥饿而要求摄食，尽管此时胃处于被气球充满的状态。这些事实均说明当食物中能量水平高时（如肉类），可使动物的摄食量减少，用于摄食的时间减少，而两次摄食的间隔时间延长；当食物中能量水平低（如竹笋、稀粥）或不含能量（如气球）时，不仅用于摄食的时间长，摄食的量大，而且两次摄食的间隔也缩短。这是什么原因？长期以来，认为血糖浓度对动物的摄食起重要的调节作用。实验证明，血糖高时下丘脑腹内侧区饱感中枢电活动增强，而腹外侧区摄食中枢活动降低，同时食欲下降，摄食减少或停止。反之，血糖浓度下降则摄食中枢兴奋并伴有饥饿感觉，食欲增强，开始摄食，当血糖中葡萄糖浓度降得太低的时候，动物则多进食以便使血糖恢复正常。反刍动物的采食则主要受血浆中挥发性脂肪酸浓度的调节，受血糖浓度的影响不大。实验证明，瘤胃背囊壁及肝门静脉分别存在对乙酸和丙酸浓度敏感的感受器，当血浆中乙酸、丙酸浓度升高时可抑制反刍动物摄食。也有资料表明，活动量减少，代谢降低时，动物的摄食量减少；食物的摄入还受体内脂肪贮存量的影响。最有说服力的证据是先强迫体重正常的动物多进食，待它积累脂肪发胖后再任它随意进食，发现它们将先不进食或少进食，到其体重恢复应有正常水平后才恢复正常的进食。因此，有的生理学家认为，进食的长期调节主要由脂肪代谢物控制，血中自由脂肪酸的长期平均浓度与机体脂肪组织的量成正比。
（3）激素对摄食的调节。
有实验表明生长激素对动物的摄食有影响。给一组成年大鼠注射生长激素，同时对其摄食量不加限制，30天内其体重增加30%，并仍然继续增长，而对照组体重未增加。笔者用家兔、鸡、猪、小白鼠做实验，给它们饲喂半胱胺以提高它们血浆中生长激素水平，结果它们的采食量及体重均增加。临床资料也表明，甲亢患者食欲增强，摄食增加，肠道运动增强，大便次数增多。笔者用家兔、鸡所做的实验也证明，在饲料中添加甲状腺素后，摄食量增加，胃肠排空速度加快，大便次数增多。
（4）神经递质对摄食的影响。
实验证明，外源性和内源性鸦片类物质对食物的摄取都有兴奋作用。此外在人和野生动物中都已发现，“应激”可导致摄食，涉及到内源性鸦片类物质的激活。鸦片制剂拮抗剂纳落酮（naloxone）能在中枢神经系统对摄食起抑制作用。
神经肽类大多数抑制摄食。促肾上腺皮质激素释放因子使大鼠的摄食与饮水本能受到高度抑制。α-肾上腺素能系统在室旁核区通过部分抑制下丘脑的腹内侧核饱中枢而刺激进食。饱中枢受5-羟色胺控制。而肾上腺能系统通过部分抑制下丘脑腹外侧区摄食中枢而引起饱感，减少摄食。
此外，蛙皮素、胆囊收缩素、促甲状腺素释放激素等，通过中枢对摄食起抑制作用。
第二节 饮水行为
动物机体水分含量占体重的70.左右，正常情况下机体通过皮肤蒸发、呼吸道、消化道、泌尿道排出体内的水分，通过摄取食物中的水分、饮水和体内代谢产生的水获得水分，从而使体内水的含量保持动态平衡。当机体失水达到一定程度时，体内感觉系统会发出两种反馈信号促进机体产生“节水”反应和启动寻水行为。在动物寻找到水源之前会通过各种生理途径有效地控制水分的丢失。一旦寻找到水源后，通过饮水行为使体内水分得到补充，最终通过负反馈信号终止饮水行为。于是又开始另一个饮水周期活动。
一、饮水行为的激发过程
正常情况下，动物体内的水分总量及溶解于水分中的各种物质所产生的渗透压都是相对恒定的。但是，当摄入的水分和丢失的水分不能保持平衡时，就会造成体内水分总容量或渗透压的变化。在动物体内的总水分中，大约有60.～65.存在于细胞内，称细胞内液。其余35.～40.存在于细胞外，称细胞外液。细胞外液包括血浆、组织液和各种体腔中的液体，如脑脊液、胸腔液、腹腔液等。细胞内液和细胞外液的总渗透压是相等的。根据组织液生成的原理，有效滤过压的大小受毛细血管血压、血浆胶体渗透压、组织液胶体渗透压及组织液流体静力压的影响，水分和小分子物质是可以在细胞内液、细胞外液之间运转的。动物机体丢失的水分都是来自细胞外液，因此，可能产生两种后果：如果丢失的是水及溶解于其中的各种物质，即所谓等渗性失水（如外伤出血），则主要造成血浆容量的减少；如果丢失的主要是水，溶于其中的溶质没有丢失（如出汗），即所谓低渗性失水，则在血浆容量减少的同时还会引起细胞外液溶质浓度升高，总渗透压增大。
体内血浆容量的减少，一方面，能够使很多部位，如心房的容量牵张感受器发生兴奋，这种兴奋一方面传导到下丘脑促进抗利尿激素的释放，导致肾小管对水分的重吸收增加，产生“节水”反应，同时把信号传给下丘脑中邻近部位而激发寻找水源的行为；另一方面，来自心房牵张感受器的信息也同步传导到肾脏，刺激其近球细胞释放肾素，肾素进入血液后可以激活血管紧张素Ⅱ，使血压上升，同时还可以起“致渴源”（dipsoyen）作用激起饮水行为。近年来实验证明，血流中的血管紧张素Ⅱ可通过脑部腹侧“额叶下器官”的微细胞而触发觅水行为。
细胞外液总渗透压的升高，可以引起细胞内液透过细胞膜流出细胞外，使细胞失水而皱缩，这样就使体内很多部位的渗透压感受器（如在肝、肠、脑干、嗅球、前脑的中隔及下丘脑中的不同区域都有对渗透压变化敏感的细胞群）发生兴奋，激发起饮水行为。有实验证明，用高渗盐水灌注下丘脑外侧和视前区可激发起与寻找水源有关的行为反应。
二、动物饮水行为的特点
饮水是动物获得水分的一种重要手段，大多数动物只有通过定期饮水才能达到体内水分的平衡，只有少数沙漠动物可以少量饮水或不饮水，只通过食物中的水和代谢水即可达到体内的水平衡。如沙漠中的更格卢大鼠，可以靠干燥的食物而不饮水在沙漠中长期生活。
饮水行为是动物先天遗传的本能行为，不管是哺乳动物还是鸟类，一旦出生就出现饮水行为。用现代科学技术甚至观察到有些哺乳动物的胎儿在妊娠后期就已具备了吞饮能力。哺乳动物出生后就出现吸吮反射，从母乳中获得水分。在开始采食的第一或第二天就出现自发的饮水行为，即采食是触发饮水行为的重要因素。在鸟类，也是从采食开始即出现自发的饮水行为。
1.动物的饮水方式
动物的饮水方式与动物的口器的解剖结构有关，口器的解剖结构不同，其饮水方式不同。
（1）哺乳动物的饮水方式。
哺乳动物的口腔由上颚、下颌及两颊组成，口腔内还有可以伸缩的舌头。下颌、两颊及舌头的运动可使口腔内产生负压，有利于液体通过口的裂隙进入口腔内，然后通过吞咽动作将液体吞饮进胃内。因此哺乳动物在饮水时，都是将嘴浸入水中，口裂一缝隙，通过口腔内产生的负压将水吸入口腔内再吞咽进入胃中。但有的哺乳动物在哺乳期内用通常的吸吮动作吸饮液体乳汁，长大后，口裂变深，不易产生负压，在自发饮水时用舌头伸缩运动来舔水（如狗）。
（2）鸟类的饮水方式。
鸟类的口腔较小，两颊的肌肉不发达，前段都有喙，舌头由口腔后部向前伸到喙部。饮水时总是将喙深入水中，下颌连续上下运动几次，然后抬头将噙在喙中的水通过舌头的运动送到口腔后部再吞咽。
2.动物的饮水量
动物的饮水量差异很大，其中有许多因素都可以影响动物的饮水量，但有一个共同的特点就是动物通过饮一定量的水使体内水分总量和血浆渗透压达到相对的平衡。影响动物饮水量的因素除了动物个体的大小差异外，还有如下几个因素：
（1）食物的含水量对动物饮水量的影响。
①肉食动物的食物以其他动物的血液、肌肉、内脏为主，这些物质中的含水量很大，可达70.以上，因此肉食动物的饮水量比较小，通常在天气炎热或剧烈运动之后主动寻找水源饮水以补充体内丢失的水分。
②草食动物的食物含水量不稳定，以鲜嫩植物为食时，因其中的含水量较大，可达70.以上，因此饮水量很少。例如，舍饲的绵羊若以青贮饲料饲喂时，可以不饮水；如果用干草饲料饲喂时，一般来说，每吃1千克干草需要饮2.5～2.6升水。不泌乳时，喂干草的牛，每天要饮32升水，泌乳时则随产奶量增加而饮水量也增加，日产12千克乳的牛，每天饮水量达56升。
③杂食动物的食物含水量也不稳定，因此其饮水量的变化也较大。如猪喜欢吃稀湿的饲料，当以稀料饲喂时，猪很少饮水，若以干饲料饲喂时，成年猪每天要饮8～9升水。
④以吃草籽或人工饲料为主的鸟类，因其食物的含水量较少，每吃1千克饲料需饮水3升。
（2）气温对饮水量的影响。
外界气温的变化对动物饮水量的影响，主要与其体温调节有关，当外界气温超过动物生活的最适范围——等热范围时，下丘脑的体温调节中枢的散热中枢兴奋，将通过各种生理调节途径增加散热，以维持正常体温。其中蒸发散热是一种重要方式。蒸发散热会增加体内水分的丢失，因此动物将增加饮水量来补充体内水分的丢失。如，鸡的等热范围是25～28℃，此时每吃1千克干料需饮水3升，即料：水为1：3；当气温升高到32.2℃时，料：水为1：4.1；当气温37.8℃时，料：水为1：8.3；当气温低于等热范围时，饮水量则减少，气温为21.2℃时，料：水为1：2.6.
（3）生理机能对动物饮水量的影响。
动物体内水分的丢失途径有四条，即呼吸道、消化道、泌尿道和皮肤。一般来说，在正常情况下，由呼吸道丢失的水分是较小的。各种动物通过呼吸道丢失的水分的差异也不会很大。但在不同种的动物中，消化道、肾脏、皮肤汗腺的生理功能有较大的差异；同一种动物个体，其生理状况不同时，对饮水量也会造成一定的影响。总的说来，排干粪、排浓缩尿及汗腺排汗少的动物，有较强的“节水”生理机能，体内丢失的水分较少，因此饮水量一般较少。如沙漠中的更格卢大鼠，大肠对水分的吸收较强，能排极干燥的粪便，肾脏对水分重吸收的功能较强，能排浓度极高的尿，使体内水分的丢失大大减少，因此更格卢大鼠几乎可以不饮水，只靠食物中的水分和代谢水而长期生活在干旱的沙漠中。与羊相比，猪的肾脏中，皮质肾单位多，髓质肾单位少，肾脏对尿的浓缩机能很弱，只能排稀释尿，体内水分通过泌尿道排泄的量比羊的大，猪也不能像羊那样排干粪粒，因此，同样吃1千克干料，羊需饮水2.5～2.6升，猪则需饮水3升。在同一动物个体中，消化道大量失水（如呕吐、腹泻）或汗腺大量排汗时，饮水量也将随之增加。泌乳时，饮水量随泌乳量的增加而增加。
在正常情况下，大多数动物一天内的饮水量都不是一次即饮足的，而是通过少量多次饮水来满足的。如鸡每天饮水很频繁，有些研究表明，鸡每天要到饮水处去饮30～40次。在自动化养猪场，猪可全天随意采食和饮水，在采食的同时，猪能很快地学会用压板式供水装置饮水。在正常管理条件下，已成年的猪，通过少量多次的饮水，总饮水量可达8升，怀孕母猪的饮水量为9升以上。笼养的家兔、小鼠、大鼠也是从饮水器中通过少量多次饮水满足机体对水分的需要量的。但是，在放牧的条件下，如果牧场中缺乏水源，马和羊每天都会到固定的水源饮水，且往往一次饮水即可满足机体全天对水的需要量。骆驼有“沙漠之舟”的美称，它有特殊的饮水行为，能在沙漠中长期缺水的情况下正常生活。根据我们教研室的研究，骆驼禁止饮水40天，仍正常生活。一旦恢复供水，骆驼一次能饮大量的水，饮水量可达体重的20%～25%，补充失去的水分。根据我们的研究，骆驼耐渴的原因之一是其红细胞的最大渗透脆性和最小渗透脆性的值均比其他动物的要小，在长期禁水时，可由红细胞脱水补充部分失去的水分，而红细胞仍可保持正常的生理功能。在一次大量饮水后，血浆渗透压下降时，红细胞也不容易发生渗透性溶血现象。据测定，骆驼失水达体重的25.后仍能耐受。
三、水饱感问题
当动物自愿停止饮水行为并开始从事其他行为时，可以推断该动物对水的需要已经得到暂时满足，人类此时可以用语言来表达为“口不渴了”，也就是说已经出现“水饱感”了。在“水饱感”出现之前，动物往往暂停饮水片刻，然后暂停时间更长一些，直至最后停饮并离开水源。
按常理，饮入的水未被消化道吸收和脱水的细胞未被“水化”前，动物并不停止饮水，一旦停止饮水，也就意味着血浆渗透压恢复正常。但动物一次饮进大量水时，水还停留在胃中，尚未被吸收，血浆容量及血浆渗透压都尚未恢复正常，往往就停止饮水了，说明机体对水量的需求已满足了，有“水饱感”了。关于“水饱感”的机制是相当复杂的，有外周方面的因素，也有中枢方面的原因。据有关资料认为，动物有所谓“口—胃计量”装置，可以不断地测算饮水量并与体内监测系统相联系而控制饮水行为。
“水饱感”中枢机制仍未阐明，有资料证明，一旦切断迷走神经，胃的充盈或任何引起胃的扩张刺激就再也不能抑制饮水。Nicolaidis试验指出，下丘脑渗透压敏感细胞对不同溶液置于舌面上的刺激可以做出不同的反应，这可从脑中引导出不同的生物电脉冲。前脑中膈区域与“水饱感”的机制有密切的联系，该区域对下丘脑的其他部位的抗利尿激素的合成分泌等活动有调节作用，既可促进也可抑制其活动。损坏下丘中膈区可诱致剧渴症，驱使动物大量饮水，这是由于在尿中丢失大量水分的结果。近年有许多实验证明，下丘脑这一区域是对血液的量及渗透压的变化担负中枢机制的重要部位。当然，前脑的其他区域也参与“水饱感”的调节过程。但当前对这些问题的了解仍然是很粗略的。
