人体是一个极为复杂的有机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，动物体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。这一调节功能的实现有赖于机体神经、体液及自身调节三大调节系统的控制，其中神经调节起主导作用。它整合或协调各种同时或相继接受的输入信息，使机体各种机能活动有规律地进行，以适应环境变化。动物越进化，神经系统越发达，对各系统活动的控制和调节作用越精细灵活，适应内、外环境变化的能力也越强。
一、神经元和神经纤维
（一）神经元
神经元是神经系统的结构和功能单位。神经元形态和功能多种多样，但在结构上大致都可分成细胞体和突起两部分。突起又分轴突和树突。树突一般短而粗，分支多；轴突往往很长，由细胞的轴丘分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。神经元有接受、整合和传递信息的功能。一般就长轴突神经元而言，树突和胞体接受从其他神经元传来的信息，并进行整合，然后通过轴突将信息传递给另一些神经元或效应器。神经元按其功能可分为传入神经元（感觉神经元）、中间神经元（联络神经元）和传出神经元（运动神经元）三种。如果按照对后继神经元的影响来分类，则可分为兴奋性神经元和抑制性神经元。
二、神经纤维
神经纤维的基本生理特性是具有高度的兴奋性和传导性，其功能是传导兴奋。每当神经纤维受到适宜刺激而兴奋时，立即表现出可传播的动作电位。
（一）神经纤维传导冲动的特征
1.生理完整性
神经纤维必须保持结构上和生理功能上的完整才能传导冲动。神经纤维被切断后，破坏了结构上的完整性，冲动就不能传导。如果结扎或在麻醉药、低温等作用下，使神经纤维机能发生改变，破坏了生理功能的完整性，冲动传导也将发生阻滞。
2.绝缘性
一条神经干内有许多神经纤维，其中包含有传入和传出纤维，各条纤维上传导的兴奋基本上互不干扰，准确地实现各自的功能，这种特点叫做绝缘性传导。
其生理意义是保证神经调节的精确性。
3.双向传导性
刺激神经纤维上的任何一点，兴奋就从刺激的部位开始沿着纤维向两端传导，叫做传导的双向性。
4.不衰减性
神经纤维在传导冲动时，不论传导距离多长，其冲动的大小，频率和速度始终不变，这一特点称为传导的不衰减性。这对于保证及时、迅速和准确地完成正常的神经调节功能十分重要。
5.相对不疲劳性
神经纤维传导冲动，很不容易产生疲劳。在实验条件下，用每秒50～100次的电刺激连续刺激蛙的神经9～12h，神经纤维仍保持传导冲动的能力，这说明神经纤维是不容易发生疲劳的。
（二）神经纤维的分类和传导速度
神经纤维除可分为有髓纤维和无髓纤维两类外，还可根据神经传导速度的不同，将哺乳动物外周神经的神经纤维分为A、B、C 三类。这种方法多适用于传出神经纤维。
二、突触生理
人类的中枢神经系统中约有140亿个神经元。其中传出神经元约有数十万；传入神经元较传出神经元多，其余均为中间神经元。它们组成了极为复杂的神经网络，对接受到的内外环境的各种信息进行加工处理，以实现对机体生理过程的调节。
中枢神经系统调节活动的基本方式是反射。神经元之间在结构上并没有原生质直接相连，它们之间最重要、最基本的联系方式是形成突触。
（一）、突触的分类
1、根据突触接触部位分类可分为：（1）轴-树突触：指神经元的轴突末梢与下一个神经元的树突发生接触。（2）轴-体突触：指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的胞体发生接触。（3）轴-轴突触：指一个神经元的轴突末梢与下一个神经元的轴丘（轴突始段）或轴突末梢发生接触。
2、根据突触传递信息的方式分类可分为：化学性突触和电突触。化学性突触依靠突触前神经元末梢释放特殊的化学物质作为传递信息的媒介来影响突触后神经元。电突触依靠突触前神经元的生物电和离子交换直接传递信息来影响突触后神经元。
3、根据突触的功能分类可分为：兴奋性突触和抑制性突触。突触的信息传递使突触后膜去极化，产生兴奋性突触后电位的突触称为兴奋性突触。突触的信息传递使突触后膜超极化，产生抑制性突触后电位的突触称为抑制性突触。
（二）突触的基本结构
1、化学性突触
一个神经元的轴突末梢首先分成许多小支，每个小支的末端膨大呈球状，称突触小体。小体与另一神经的胞体或树突形成突触联系。在电镜下观察到突触处两神经元的细胞膜并不融合，两者之间有一间隙，宽约20～40nm，称为突触间隙。由突触小体构成突触间隙的膜称突触前膜，构成突触间隙的另一侧膜称突触后膜。故一个突触即由突触前膜、突触间隙和突触后膜3部分构成。在突触小体内含有较多的线粒体和大量的小泡，此小泡称为突触小泡。小泡内含有兴奋性递质或抑制性递质。突触后膜上有特殊的受体，能与专一的递质发生特异性结合。
2、电突触
电突触的结构基础是缝隙连接，是两个神经元膜紧密接触的部位，两层膜之间的间隙仅2～3 nm。其突触前神经元的轴突末梢内无突触小泡，也无神经递质。连接部位存在沟通两细胞胞浆的通道，带电离子可通过这些通道而传递电信号，这种信号传递一般是双向的。因此这种连接部位的信息传递是一种电传递，与经典突触的化学递质传递完全不同。电突触的功能可能是促进不同神经元产生同步性放电。电传递的速度快，几乎不存在潜伏期。电突触可存在于树突与树突、胞体与胞体、轴突与胞体、轴突与树突之间。
（三）突触传递的过程
所谓突触传递：是指突触前细胞的信息，通过传递，引起突触后细胞活动的过程。
1、化学性突触的传递机理
当神经冲动传至轴突末梢时，突触前膜兴奋，爆发动作电位和离子转移。此时突触前膜对Ca2 的通透性加大，Ca2 由突触间隙顺浓度梯度流入突触小体，然后小泡内所含的化学递质释放出来，到达突触间隙。递质释放出来后，通过突触间隙，扩散到突触后膜，与后膜上的特殊受体结合，改变后膜对离子的通透性，使后膜电位发生变化。这种后膜的电位变化，称为突触后电位。由于递质及其对突触后膜通透性影响的不同，突触后电位有两种类型，即兴奋性突触后电位和抑制性突触后电位。
（1）兴奋性突触后电位（EPSP）
其特征是突触后膜出现局部去极化。当动作电位传至轴突末梢时，使突触前膜兴奋，并释放兴奋性化学递质，递质经突触间隙扩散到突触后膜，与后膜的受体结合，使后膜对Na 、K 、Cl-，尤其是对Na 的通透性升高，Na 内流，使后膜出现局部去极化，这种局部电位变化，叫做兴奋性突触后电位（EPSP）。它能以电紧张形式扩布，并能总和。如同一突触前末梢连续传来多个动作电位，或多个突触前末梢同时传来一排动作电位时，则兴奋性突触后电位就可叠加起来，使电位幅度加大，当达到阈电位时，即膜电位大约由-70mv去极化达-52mv左右时，便引起突触后神经元的轴突始段首先爆发动作电位，产生扩布性的动作电位，并沿轴突传导，传至整个突触后神经元，表现为突触后神经元的兴奋。此过程称兴奋性突触传递。
（2）抑制性突触后电位（IPSP）
其特征是突触后膜产生超极化。当抑制性中间神经元兴奋时，其末梢释放抑制性化学递质。递质扩散到后膜与后膜上的受体结合，使后膜对K 、Cl-，尤其是对Cl-的通透性升高，K 外流和Cl-内流，使后膜两侧的极化加深，即呈现超极化，此超极化电位叫做抑制性突触后电位（IPSP），此过程称抑制性突触传递。
二、神经递质和受体
（一）递质的概念
神经递质是由神经元合成，神经末梢释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质。在神经系统内存在许多化学物质，但不一定都是神经递质，只有符合或基本上符合以上条件的化学物质才能认为它是神经递质。
（二）递质的分类
从上述突触传递过程可以看出，突触传递的实现，必须有递质的参与。现已发现递质的种类很多，按产生的部位不同，一般分为中枢递质和外周递质。
1.中枢递质
由中枢神经系统的神经元合成。目前公认的中枢递质主要有乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类。
（1）乙酰胆碱
乙酰胆碱是中枢神经系统的重要递质。如脊髓腹角运动神经元、脑干网状结构的前行激动系统、纹状体（尤其是尾状核）内部都具有乙酰胆碱递质。乙酰胆碱在这些地方一般起兴奋性递质的作用。
（2）单胺类
单胺类包括多巴胺、去甲肾上腺素和5-羟色胺。多巴胺主要由黑质制造，沿黑质-纹状体系统分布，在纹状体内贮存，是锥体外系统的重要递质，它与躯体运动协调机能有关，一般起抑制性作用。去甲肾上腺素主要由中脑网状结构产生。5-羟色胺主要由脑干背侧正中线附近的中缝核群产生，其纤维向前投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘系统和大脑皮质，与睡眠、情绪反应、调节下丘脑的内分泌功能有关；后行纤维到达脊髓，与躯体运动和内脏活动的调节有关。
（3）氨基酸类
氨基酸类包括谷氨酸、甘氨酸和γ-氨基丁酸等。其中谷氨酸是兴奋性递质，广泛分布于大脑皮质和脊髓内，与感觉冲动的传递及大脑皮质内的兴奋有关；甘氨酸和γ-氨基丁酸能起抑制作用，在脊髓、小脑和大脑皮层均有分布。
（三）受体
受体是指细胞膜或细胞内能与激素、递质等代学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。如果受体事先被某种药物结合，则递质很难再与受体结合，于是递质就不能发挥其作用。这种与受体结合使递质不能发挥作用的药物，叫做受体阻断剂。递质与其相应的受体阻断剂在化学结构上往往具有一定的相似性，因此两者均能和同一受体结合并发生竞争。如受体阻断剂剂量较大，势必排斥递质与受体结合的可能性，也就阻断了递质的作用。受体阻断剂的不断发现，使我们对受体与递质的作用关系有了进一步的了解。
1.胆碱能受体
凡是能与乙酰胆碱结合的受体叫做胆碱能受体。胆碱能受体又可分为两种：一种是毒蕈碱型受体（M受体），它与乙酰胆碱结合时产生与毒蕈碱相似的作用。另一种叫烟碱型受体（N受体），它与乙酰胆碱结合时产生与烟碱相似的作用。
M型受体存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞以及交感神经支配的小汗腺、骨骼肌血管壁上。当它与乙酰胆碱结合时，则产生毒蕈碱样作用，也就是使心脏活动受抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠运动加强、膀胱壁收缩、瞳孔括约肌收缩、消化腺及小汗腺分泌增加等。阿托品可与M受体结合，阻断乙酰胆碱的毒蕈碱样作用，故阿托品是M受体的阻断剂。
N受体又可分为神经肌肉接头（N2受体）和神经节（N1受体）两种亚型，它们分别存在于神经肌肉接头的后膜（终板膜）和交感神经、副交感神经节的突触后膜上。当它们与乙酰胆碱结合时，则产生烟碱样作用，即可引起骨骼肌和节后神经元兴奋。箭毒可与神经肌肉接头处的N2受体结合而起阻断剂的作用；六烃季胺可与交感、副交感神经节突触后膜上的N1受体结合而起阻断剂的作用。
2.肾上腺素能受体
凡是能与儿茶酚胺（包括去甲肾上腺素、肾上腺素等）结合的受体称之为肾上腺素能受体。其对效应器的作用，有兴奋效应也有抑制效应。肾上腺素能受体又可分为α和β两种。α受体与儿茶酚胺结合后，主要是兴奋平滑肌，如血管收缩、子宫收缩和瞳孔开张肌收缩等；但也有抑制作用，如使小肠平滑肌舒张。β受体又可分为β1和β2两个亚型，它与儿茶酚胺结合后，抑制平滑肌的活动，如血管舒张、子宫收缩减弱、小肠及支气管平滑肌舒张等，但对心肌却产生兴奋效应。一般说来，递质与α受体结合后引起效应器细胞膜的去极化，而与β受体结合后则引起超极化，因而出现不同的效应。
有些组织器官只有α受体或β受体，有些既有α受体又有β受体。α受体和β受体不仅与交感神经末梢释放的递质起反应，而且与血液中存在的儿茶酚胺也起反应。酚妥拉明是α受体的阻断剂，可消除去甲肾上腺素和肾上腺素的升压效应；心得安是β受体的阻断剂，可消除肾上腺素和异丙肾上腺素的降压效应。
三、反射活动的一般规律
神经系统活动的基本方式是反射。有关反射的基本概念在前面章节已叙述，此处仅介绍中枢神经系统反射活动的一般规律。
（一）中枢内神经元的联系方式
中枢神经系统内神经元数量巨大，相互间联系方式复杂，主要有以下几种。
1.辐散式
一个神经元通过轴突末梢的分支与许多神经元建立突触联系，称为辐散式联系。这种方式可以使一个突触神经元的冲动传递给多个突触后神经元，引起他们的兴奋或抑制，从而扩大突触前神经元的作用范围。机体内的传入神经元和植物性神经的节前神经元，即主要以这种联系方式传递冲动。
2.聚合式
多个突触神经元的轴突共同与一个突触后神经元建立突触联系，称为聚合式联系。这种联系方式使许多不同神经元引起同一个神经元发生兴奋总和，也可能使许多不同神经元的兴奋和抑制在同一个神经元上发生整合。在中枢神经系统中，多数神经元与运动神经元之间的联系就是这种形式。
3.链锁式与环式
中枢神经系统内神经元间的辐散式和聚合式联系方式常常共同存在，并且通过中间神经元将这两种联系方式结合成许多复杂的链锁式和环状式联系。当兴奋通过链锁式联系时，可以在空间上加强或扩大作用范围。当兴奋通过环状式联系时，如果其中多个神经元都是兴奋性神经元，则兴奋得到加强或延续，起正反馈作用，并在停止刺激后，反射活动仍然持续一段时间，即所谓的"后放"。如果环路中的某些神经元是抑制性的，可使原来的神经活动减弱或终止，起负反馈作用。神经元间的这种多样化联系方式，是中枢神经系统功能高度复杂化的结构基础，使中枢神经系统能对各种反射活动进行精确调节，并使中枢神经系统各不同部位保持相互配合与协调。
（二）突触传递的特征
1.单向传递
突触传递只能由突触前神经元沿轴突传给突触后神经元，不可逆向传递。因为只有突触前膜才能释放递质。因此兴奋只能由传入神经元经中间神经元，然后再由传出神经元传出，使整个神经系统活动有规律进行。
2.总和作用
突触前神经元传来一次冲动及其引起递质释放的量，一般不足以使突触后膜神经元产生动作电位。只有当一个突触前神经元末梢连续传来一系列冲动，或许多突触前神经元末梢同时传来一排冲动，释放的递质积累到一定的量，才能激发突触后神经元产生动作电位，这种现象称为总和作用。抑制性突触后电位也可以进行总和。
3.突触延搁
神经冲动由突触前末梢传递给突触后神经元，必须经历：递质的释放、扩散及其作用于后膜引起EPSP，总和后才使突触后神经元产生动作电位，这种传递需较长时间的特性即为突触延搁。据测定，冲动通过一个突触的时间约0.3～0.5ms。所以在反射活动中，通过的突触数目越多，反射时越长。
4.兴奋节律的改变
在一个反射活动中，如果同时分别记录后根传入神经和前根传出神经的冲动频率，可发现两者的频率并不相同。因为传出神经的兴奋除取决于传入冲动的节律外，还取决于传出神经元本身的功能状态。在多突触反射中则情况更复杂，冲动由传入神经进入中枢后，要经过中间神经元的传递，因此传出神经元发放的频率还取决于中间神经元的功能状态和联系方式。
5.对内外环境变化的敏感性和易疲劳性
神经元间的突触最易受内环境变化的影响。缺氧、酸碱度升降、离子浓度变化等均可改变突触的传递能力。缺氧可使神经元和突触部位丧失兴奋性、传导障碍甚至神经元死亡。碱中毒时神经元兴奋性异常升高，甚至发生惊厥；酸中毒时，兴奋性降低，严重时致昏迷。
另外，在整个反射弧中，突触是最容易出现疲劳的部位。实验中发现，用较高频率连续刺激突触前神经元，经过一段时间后，突触后神经元的放电频率逐渐减少，反射活动也明显减弱，这就是出现了疲劳。疲劳的产生可能与递质的耗竭有关，疲劳的出现，可制止过度兴奋，因此具有一定的保护作用。
第二节 神经系统的感觉功能
机体通过各种感受器接受内外环境的刺激，转化为神经冲动，沿着感觉神经传入中枢神经系统，经过多次交换神经元，最后到达大脑皮质的一定区域，产生感觉。其中脊髓和脑干是接受感受器刺激的传入冲动的基本部位，丘脑是感觉机能的较高级部位，大脑皮质是感觉机能的高级部位。
一、脊髓的感觉传导功能
来自全身各种感受器的神经冲动，除通过脑神经传入中枢外，大部分经脊神经后根进入脊髓，然后分别经各自的上行传导路传至丘脑，再经换元抵达大脑皮层。
二、丘脑及其感觉投射系统
人体除嗅觉外的各种感觉传导通路都要在丘脑内换神经元，然后向大脑皮质投射。因此，丘脑是最重要的感觉接替站，同时也能对感觉传入信息进行粗略的分析与综合。丘脑向大脑皮质的投射分为特异性投射系统和非特异性投射系统（）。
（一）特异性投射系统
除嗅觉外，从机体各种感受器发出的神经冲动，由脊髓、脑干上行，到丘脑换元后，投射到大脑皮质的特定区域，产生特定感觉。这种传导系统叫做特异性投射系统。该系统的功能是引起特定的感觉，并激发大脑皮质发放传出冲动。
（二）非特异性投射系统
各种感觉传导通路经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，然后在网状结构内通过多次换元而投射到大脑皮质的广泛区域。这一投射系统是不同感觉的共同前行途径。由于各种感觉冲动进入脑干网状结构后，经过许多错综复杂交织在一起的神经元的彼此相互作用，就失去了各种感觉的特异性，因而投射到大脑皮质就不再产生特定的感觉。所以，把这个传导系统叫做非特异性投射系统。此系统的作用：一是激动大脑皮质的兴奋活动，使机体处于醒觉状态，所以非特异性投射系统又叫脑干网状结构上行激动系统。当这一系统的传入冲动增多时，皮质的兴奋活动增强，使动物保持醒觉状态，甚至引起激动状态；当这一系统的传入冲动减少时，皮质兴奋活动减弱，使动物处于相对安静状态，甚至皮质的广大区域转入抑制状态而引起睡眠；二是调节皮质各感觉区的兴奋性，使各种特异性感觉的敏感度提高或降低。如果这一系统受到损伤，使皮质的兴奋活动减弱，动物将陷入昏睡。由于这一系统是一个多突触接替的前行系统，所以它易受麻醉药物的作用而发生传导障碍。有些麻醉药如冬眠灵等，就是作用于脑干网状结构，阻断了这条通路，降低了皮质的兴奋性，从而引起安静和睡眠。
要在大脑皮质产生感觉，有赖于特异性和非特异性投射系统的互相配合。只有通过非特异性投射系统的冲动，才能使大脑皮质的感觉区保持一定的兴奋性。同时只有通过特异性投射系统的各种感觉冲动，才能在大脑皮质中产生特定的感觉。
三、大脑皮层的感觉分析功能
大脑皮层是感觉的最高级中枢，它接受身体各部分传来的冲动，进行精细的分析与综合后产生感觉，并发生相应的反应。不同的感觉在大脑皮层内有不同的代表区。
（一）体表感觉区
全身体表感觉的主要投射区在中央后回，称为第一感觉区。其投射规律有：①投射纤维左右交叉，但头面部的感觉投影是双侧性的。②投射区的空间定位是倒置的，而头面部内部的安排是正立的。③投射区的大小与感觉灵敏度有关，感觉灵敏度高的如拇指、食指、口唇的皮质代表区大。
研究证明大脑皮质还有第二感觉区，位置在第一感觉区的下面，范围较小，从系统发生来看，可能比较原始，仅对感觉进行粗略的分析。
（二）视觉区
视觉投射区在枕叶矩状沟的上、下缘，此区接受视网膜传入的冲动，再通过特定的纤维，投射到此区的一定部位。
（三）听觉区
听觉区位于双侧皮质颞叶的颞横回与颞上回。听觉的投射是双侧性的，即一侧皮层的代表区接受来自双侧耳蜗的传入投射，但与对侧的联系较强。
四、痛觉
疼痛是机体受到有害性刺激时所产生的一种复杂感觉。疼痛刺激可引起植物性神经系统的一系列反应，如肾上腺素分泌增加、血糖升高、血压上升等。疼痛又是许多疾病的一种症状。因此，可根据疼痛的部位、时间和性质来辅助诊断某些疾病。
根据痛觉感受器分布的部位，痛觉可分为皮肤或体表痛觉、肌肉和关节及筋膜深部痛觉和内脏痛觉3种，皮肤粘膜痛觉有灼痛、压痛和刺痛等；深部痛觉有跳痛、胀痛和压痛；内脏痛觉有绞痛、牵涉痛和胀痛等。
（一）皮肤痛与传导路
伤害性刺激引起皮肤疼痛时，可导致先后产生两种性质的痛觉：一是快痛，也叫刺痛。它的特点是感觉鲜明、定位清楚、发生迅速、消失也迅速；另一是慢痛，也叫灼痛。其表现为痛觉形成缓慢、呈烧灼感，是一种弥漫性而定位较差、持续时间长、强烈而难以忍受的疼痛，这类疼痛常伴以心血管和呼吸反应，临床上遇到的疼痛大部分属于慢痛。
（二）内脏痛与牵涉痛
1.内脏痛
内脏痛是内脏器官受到伤害性刺激时产生的疼痛感觉。与皮肤痛相比，内脏痛有以下三个特点：①缓慢、持续、定位不精确，对刺激的分辨能力差；②对烧灼、切割等刺激不敏感，而对机械性牵拉、痉挛、炎症、缺血等刺激敏感；③常伴有牵涉痛。
2.牵涉痛
当某些内脏患病时，常在皮肤一定部位发生疼痛或痛觉过敏，叫做牵涉痛。如阑尾炎早期出现脐周或上腹疼痛；心肌缺血时可引起心前区、左肩和左上臂尺侧疼痛；胆囊炎、胆石症时涉及右肩部疼痛等（）。在临床上，正确认识牵涉痛对某些内脏疾病的诊断有一定的价值。
