登陆注册
6369700000036

第36章 与生物学家相约(11)

中性学说的创始人木村资生木村资生(Kimura Motoo,1924~)是日本群体遗传学家、进化生物学家。

生平事迹

1924年11月13日,木村资生出生在日本爱知县的罔崎市。他的父亲是个喜欢种花养草的商人,木村是家中长子,深受父亲的影响,从小喜欢养植物。读中学时,由于一次严重的食物中毒,木村不得不在家休息几个星期。在这段时间中,他努力学习几何学,做完几何课本中的所有习题,表现出极高的数学天赋,数学老师建议他专攻数学,但另一位优秀教师鼓励他学习植物学。

1942年,木村从五年制中学毕业后,考取竞争激烈的名古屋第八国立高等学校理科班,在植物形态学教授熊泽的指导下学习植物学。在这期间,他深受遗传学家木原均的影响,兴趣开始转向植物细胞遗传学。

1944年,木村进入京都大学。为了能免除兵役,木村在理学院熊泽的细胞学实验室学习,但他大部分时间却用在学习遗传学,还常常去农学院遗传学系木原均的实验室参加讨论。木村对生物统计学、概率论、数理统计和热力学很感兴趣,他立志成为一名理论遗传学家,把遗传学和生物统计学结合起来。

1947年,木村从京都大学毕业,获得理学硕士学位。毕业后,木村在木原教授的实验室里工作了两年。受赖特(S·Wright)1931年论文的影响,开始了他的群体遗传学研究。1949年,经木原均推荐,木村进入在三岛郡刚建立的日本国家遗传学研究所工作。四年后,也就是1953年夏天,他就读于美国衣阿华州立学院研究生院。1954年初夏,又进入美国威斯康星大学,在遗传学系教授克劳(Crow)的指导下学习和研究。1956年6月,木村获威斯康星大学哲学博士学位,同年7月回国继续在日本国家遗传学研究所从事群体遗传学和进化生物学研究。1957年10月~1964年6月,担任该所实验室主任;1964年7月~1988年3月,担任该所群体遗传学部主任,从1984年4月任该所教授;1988年6月退休。现在,木村资生是该所的荣誉教授。

突出贡献大学毕业后,木村就开始了他的遗传学中的理论工作。当时,木原均正在进行核质关系的研究。通过多次回交实验,一个品种中的染色体能够被另一品种中的染色体取代。木原均让木村研究一下经过一定次数的回交,母本中的染色体还能留下多少?木村的数学天赋再次展示出来,他构造了一个有限微分-积分方程,并得到了世代数与染色体留存数的概率分布关系,后来这一结果发表在《细胞学》杂志上,这是木村的第一篇论文。

1947年,木村从京都大学硕士毕业后,在木原教授实验室工作期间,他读到了赖特1931年发表的长达60多页的论文《孟德尔群体的进化》后得知可以用数学方法处理小群体中的随机漂变问题。但因数学理论性太强,木村读不懂这篇论文,这激发了他的学习欲望,木村旁听了一些数学系开设的课程,并常向数学教授请教,同时还找了很多数学专著自学。经过大约一年多的时间,他才读懂了赖特论文中的主要部分,当木村1949年进入国家遗传学研究所后,又读到赖特1945年和1949年发表的两篇论文,在其论文中,赖特用一简洁的偏微分方程——“福克-普朗克方程”处理有限群体中的随机漂变问题,这比他1931年的复杂积分方程漂亮多了。

以后,木村不断学习高等数学,继续追随赖特的足迹。赖特曾提出过群体剖分时的“海岛模型”。他认为,在进化中起作用的是个别被删除的突变而不是联合的有利突变,在某些小群体中,有利基因的联合是由随机取样而固定的。整个大群体构成种群基因库,对于每个小群体而言,每一世代迁移的效果好比从整个基因库中随机取样。木村认为应该考虑地理距离的影响,迁移只发生在相邻的小群体间,木村地模型为“脚踏石模型”。他的这一模型的后期工作是他与韦斯共同完成的。

在1954~1956年,木村与克劳博士合作期间,是他学术生涯中最幸福、最富有成果的一段时间。他给出了有限群里中性等位基因随机漂变过程的完全解,得到了有限群体里具有任意显性度的突变等位基因的最终固定概率公式等。在此基础上,他写出了博士论文《群体遗传学中的扩散模型》。

在取得博士学位回国后,木村完成了两本群体遗传学专著,其中与克劳克著的《群体遗传学理论导论》是一本学术价值很高的参考书。以后木村又陆续发表了多篇很有价值的论文。但在1967年以前,他的论文数学性特别强,不太容易读懂。当时,大多数学者认为,中性等位基因即使存在也是少得可怜;木村认为,一旦基因频率变化的随机处理变得重要起来,那么他的工作就会有价值,就会对遗传学产生重大意义。

木村于1955年认识美国辐射遗传学创始人马勒,从此对分子遗传学的成果颇感兴趣,木村希望能把群体遗传学的理论引入到分子遗传学的研究中去。1967年,一位数学功底很深的女学者太田明子加入木村的研究小组,最终实现了木村的愿望。木村要太田阅读《演化中的基因和蛋白质》一书,并对进化过程中氨基酸的替换速率作出估计,太田的工作令木村很满意。

当木村从氨基酸替换速率推算哺乳动物基因组的碱基替换速率时,惊奇地发现,从整个基因组来看,碱基替换大约每两年发生一次。而霍尔丹根据自然选择代价概念得出,每发生一次突变替换平均约需300个世代,两者差距上百倍。木村向来崇拜霍尔丹,深信对于适应性进化来说,自然选择代价概念,可用来估计被自然选择所淘汰的个体数量。后来,木村把自然选择代价称为替换负荷。然而,一旦用它来推算分子水平上发生的进化后果,则个体淘汰量将大得不合情理。显然,在分子水平上大部分因碱基替换产生的突变并没有被自然选择淘汰,它们对自然选择呈中性。而中性等位基因的维持是通过突变输入和随机删除之间的平衡来实现的。这样,木村早年与克劳一起完成的关于有限群体所能维持的等位基因数目的研究在分子进化中找到了事实根据,随机过程理论为分子进化研究提供了数学手段。

中性突变——随机漂变假说木村的分子进化理论的“中性突变——随机漂变假说”即中性学说的主要内容有:在分子水平上,大多数进化演化和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些对选择呈中性或近中性的突变等位基因的遗传漂变引起的。从中性学说出发,可以得出进化速率保持每年每个位置恒定的结论。同源蛋白质如同工酶所具有的丰富的多态性表明,这些生物大分子具有同样的高级结构,都能很好地完成其生物功能,它们之中哪一个也不比别的分子更优越。也就是说,在分子水平上,不考虑有利突变。假基因是一些失去功能的基因,完全不受自然选择淘汰,事实证明,假基因的碱基替换确实不受限制,其进化速率等于分子的突变率。

分子进化有五大特征:(1)对每种生物大分子而言,只要分子的三级结构与功能基本不变,那么各进化路线,以突变替代表示的进化速率大致保持每年在每个位置上恒定。(2)机能较次要的分子或分子片段的进化速率,高于机能较重要的分子或分子片段的进化速率。(3)在分子进化进程中,使分子现存结构和功能破坏较小的突变比破坏较大的突变有更高的替换率。(4)基因重复通常发生在一个具有新功能的基因出现之前。(5)明显有害的选择清除和选择上呈中性的或稍有害的突变随机固定,比明显有利突变的正达尔文选择更为频繁。以上五个特征中(1)和(5)是最基本的特征。1983年,木村对中性学说进行了一次全面总结,写成一本专著《分子进化的中性学说》。

中性学说以其敢于和达尔文的自然选择学说相抗衡而引起学术界的一片骚动,其影响远远超出了群体遗传学,甚至进化生物学范围。随着分子遗传学的发展,中性学说越来越显示它的正确、有效。它打破了综合进行论在群体遗传学领域里一统天下的局面,也使木村登上了一个新高度,从一个偏重数学的群体遗传学家上升为一个有理论建树的进化生物学家。

誉满全球木村资生于1947年在日本京都大学毕业获理学硕士学位;1956年6月获美国威斯康星大学哲学博士学位;同年又被大阪大学授予理学博士学位;1978年和1986年分别被芝加哥大学和威斯康星大学授予理学博士学位。

木村曾是1963年海牙第十一届国际遗传学会议副主席;从1973年起任美国国家科学院的国外院士;1976年起任法国特鲁露斯科学、铭文与文艺学院的国外通讯院士;从1978年起为美国艺术和科学学院的国外荣誉院士;1980—1984年,任日本遗传学会主席;1982年起为日本科学院院士。

木村在1959年获日本遗传学会授予的“遗传学会奖”;1965年获牛津大学的“韦尔登纪念奖”;1968年获“日本科学院奖”;1970年获“日本人类遗传学会奖”;1976年获日本天皇授予的“文化勋章”;从1977年起为罔崎市的荣誉市民;1986年获法国政府授予的“国家功勋骑士勋章”;1987年获美国国家科学院授予的“科学进步约翰·J·卡蒂奖”;从1987年起为大不列颠遗传学会名誉会员。

木村在数学、群体遗传学和进化生物学方面做出了杰出贡献,他的分子进化的中性学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现的一个最有创造性、最重要的理论,在进化生物学领域占有一席之地。

同类推荐
  • 世界儿童故事经典:天文故事

    世界儿童故事经典:天文故事

    有一种东西叫做钻石,如天上的星星,风雨的岁月和空间,凝固成人类精神的永恒,它跨越了国界、语言、年龄。“注音版影响孩子一生的名著”系列图书,每一本都是你生命中不可不读的经典。
  • 材料世家

    材料世家

    本套青少年科普知识读物综合了中外最新科技的研究成果,具有很强的科学性、知识性、前沿性、可读性和系统性,是青少年了解科技、增长知识、开阔视野、提高素质、激发探索和启迪智慧的良好科谱读物,也是各级图书馆珍藏的最佳版本。
  • 世界儿童必读经典:影响孩子一生的100个神童故事

    世界儿童必读经典:影响孩子一生的100个神童故事

    古今中外丰富多彩的故事是世界各国社会和生活的结晶,是高度艺术化的精神产品,具有永久的闪光魅力,非常集中、非常形象,是中小学生了解世界和社会的窗口,是走向世界、观摩社会的最佳捷径。这些著名故事,伴随着世界各国一代又一代的青少年茁壮成长,具有广泛而深远的影响。我们青少年只要带着有趣的欣赏的心态阅读这些美丽的故事,便非常有利于培养积极的和健康向上的心理、性格、思维和修养,便有利于了解世界各国的社会和生活,并能不断提高语言表达和社会交往的才能。
  • 变形校车魔法师(乔冬冬奇趣幻想系列)

    变形校车魔法师(乔冬冬奇趣幻想系列)

    乔冬冬是个五年级的男生,他调皮好动,对新鲜事物充满好奇,喜欢幻想,乐于助人,总是希望遭遇新奇有趣的事情,于是在他的生活中,便有了很多好玩刺激的故事,以及好多稀奇古怪又真诚善良的朋友,正是这些事情和朋友,帮助了他的成长。本系列丛书正是描写了这样一个城市中的普通男孩在成长过程中的奇幻故事,第一季出版4本,分别是《电脑骑士战记》、《变形校车魔法师》、《72变小女生》、《拯救狼族特别行动》。
  • 睡美人

    睡美人

    本书根据安徒生经典童话改编而成。讲述了小公主出生时,遭到巫师的诅咒。十五岁那年.诅咒应验了,公主昏睡了一百年。王子历经艰险赶来,吻了公主一下,公主便醒来了。从此他们过上了幸福美好的生活。本书为适合3-5岁儿童阅读的图画书,装帧美观,图画精美,文字浅显易懂,非常适合作为孩子的启蒙读物。
热门推荐
  • EXO:星之恋

    EXO:星之恋

    邂逅,成就幸福。三个女孩与EXO的邂逅,会擦出怎样的火花?
  • 天才丞相别逗我之晴幻梦回

    天才丞相别逗我之晴幻梦回

    她是22世纪的天才,在一次不是意外中架了个空,使她脑洞大发,立志要做一名逆天到要死的女神,可在半路上,却杀来了一堆妖魔鬼怪。“呔,长的倒是人模狗样,说,为啥要当俺小晴的路!”众鬼怪面面相望,齐声道:“女神,嫁给我吧!”哎?原来是想吃了我啊,那我当然是.........三十六计走为上策!·“小晴,为什么你不肯嫁给铭哥哥啊?铭哥哥好心痛。”“可是铭哥哥,小晴才八岁唉,不想那么快进坟墓。”·“谦雨晴,我给你最后一次机会,嫁不嫁!”“明镜城。我给你最后一次机会,滚不滚!”·“小晴儿,今天姐姐跟你睡好不好啊?”“如果你真是女人的话,我也许会勉强答应。”
  • The Cruise of the Jasper B

    The Cruise of the Jasper B

    本书为公版书,为不受著作权法限制的作家、艺术家及其它人士发布的作品,供广大读者阅读交流。
  • 溺宠缠妻:亿万老公爱不够

    溺宠缠妻:亿万老公爱不够

    “麻烦帮我整个容!”“你要什么样的容貌?”“妖艳贱货为准,就像你这样的。”某总裁“……”
  • 月光神曲

    月光神曲

    15年前,一场大乱,六界皆寒。人皇与月神,全力封印了异界来客。。。初生少年,偶然救得逃婚公主,心生情愫,踏上征途。友情,爱情,纠缠错节,谁是,谁非?
  • 清纯小美女雪儿

    清纯小美女雪儿

    小雪儿第一次跟随妈妈去端哲家,就闹着要跟端哲在一起,于是小雪儿就开始了她的恋爱之旅。
  • 尊者之界

    尊者之界

    天要我万般磨难与无奈共存,我定当不凡!失去的东西我会一样样从主宰者的手中躲回!请看天鑫在这个无奈的世界如何从善良变得冷酷无情,如何从懦弱变成强者之尊。
  • 你是我的心尖爱人

    你是我的心尖爱人

    嗨,有故事的人,愿意听我讲故事吗?【此为短篇合集】曾有人问过我,为什么恋爱的人都那么傻。我想了很久,最终得出答案:因为他是你的心尖爱人,所以你愿意为他而傻。那些懵懂的岁月,十七岁的你坐在谁的单车上?那些快要呼出的言语,因为什么最终没有说出来?那些错过的爱情,如果当初勇敢一点,会不会结局就不一样?我不能说这故事里的每个人都与你相同,但她们同你一样,爱上了一个人,一个遥不可及的人。
  • tfboys之我想陪着你

    tfboys之我想陪着你

    没有你我可以活只是活着跟死人没什么区别。我不知道你身体在哪但我知道你心在我那。我没有跟别人好听的情话讲给你听但我会实际行动给你看。————————————情话不是用来听的是用心来看的。
  • 一见云终此生

    一见云终此生

    茫茫人海中,谁是谁的守护天使,谁又是谁的另一半。当一切归于平静回到原点时,却发现原来一切早已注定。正如云儿恋熙一样,是永远无法改变的。时间,相貌,性格都会发生改变,唯独不变的是爱和记忆。