在我们人类社会,每一个人必须获取生存所必需的东西;只要能为自己和家人提供食品,衣物和住所,用什么方式,从事哪一种行业,通过什么途径,从生理方面讲都没什么关系。所有形式的生命体的情况也完全如此。生命物质的生理要求使得某些东西成为维持生命体活着所必需的,但是自然法则并没有具体指定哪一种必需品可以用哪一种方式获取。生命本身会受到限制和约束,但是在生活方式和生存手段方面,生命又具有完全的选择自由。
什么是生命体,如何区分生命体与非生命体,试图为这些概念下一个定义没有什么用途,因为所有的释义都没有能够把动物和非动物物质区别开来。不过我们知道,动物在相互接触和与环境接触时会对某些变化做出反应。根据这个现象我们就能把活物与非活物区分开来。当然了,“环境”必须从广义上加以解释。从生物学上讲,以任何方式关系到生物体的所有东西和力量都应包括在环境这个范畴内。不仅每一种植物,每一种动物从整体上有其环境,就是每一个部分也有一个环境。例如,动物胃的细胞一方面在血液和淋巴方面有它们的环境,另一方面胃的所含之物也有其环境;另外分配给它们的神经能,冷热所造成的影响,这些也是环境因素。
综合体动物细胞生命的环境条件太复杂了,很难进行基本的研究;简单生物或单细胞动物的生命元素及其基本的必需品理解起来要容易一些;但是出于描述的目的,最为方便的还是仅仅谈一谈原生质的性质。大多数高等动物所有的维持生命必需的都存在于原生质的任何部分,动物就是由这些原生质物质所组成的。
图62.代代相传过程中生殖细胞(GCIs)和体细胞(BCIs)的关系图示
A代受精的生殖细胞形成B代的生殖细胞和体细胞,B代受精的生殖细胞形成C代的生殖细胞和体细胞,等等。
B代的后代C从B代的体细胞那里什么也没有得到,但是C代和B代共同起源于A代的生殖细胞
原生质是一种或一组化学物质,其结构非常复杂,但是在环境不受到干扰的条件下能够得到保持。然而,假设一些很小的事发生,例如气温的变化,光的强度的变化,压力的变化,周围生活环境的化学成分和原生质分子的变化,氧气多少的变化等,都有可能打破他们粒子结构的平衡,随之它们可能部分的分解,因为他们不太稳定的元素与氧结合,就会形成更加简单,更加持久的化合物。原生质物质的这种分解,与所有分解过程一样,释放出一定数量的能量(这些能量是在分子形成中储存下来的),而这种能量本身能以多种方式显现出来。如果它以原生质块的形状改变或运动形式的改变表现出来,我们就可以说原生质块显示出了生命的迹象。然而,如果行为能够得到重复,活着的状态就会更加真实,因为生物的本质特性就是具有能够回复到以前的化学成分的能力,以及由此而获得对另一种环境变化作出再次反映的能力。为了恢复其丢失的元素,它必须从环境中重新获得这些元素,因为它不可能从已丢失的物质那里把这些元素找回来。
如果用最通俗的术语来表达,这里要说的就是生命的物质基础之谜,就是生命形态进化的动机之谜。这样进行分析并不意味着这些奥秘会更容易理解,但是确实有利于我们对奥秘的全面了解。活着就需要保持重复一种行动的能力;其中包括对刺激的敏感性,氧气的持续存在,废物的排泄,以及某些物质的供应,这些物质能够产生碳,氢,氧,氮或其它容易用于替换目的的必需元素。所谓进化,其原因是活物为了能以更有效的方式完成生命过程而必须不断地做出努力;生命为实现其最终目标就要不断尝试,并找到有利于生存的方法,而方法不同,所形成的生物种群也不同。生命机体就像是一部机器,在结构上变得越来越复杂,但其从事的工作却总是一样。
如果动物在身体机制方面能与机器相比,动物的身体真的像是机器,事实上也会磨损,最后无法修复。但是我们的比喻只能到此为止,因为如果是你的汽车跑不动了,坏了,你可以到销售商那里去订购一台新车。大自然能够以更好的体制提供持续不断的服务,因为每一个生命体需要对其继承者负责。这种个体替换的生命阶段为我们研究生存方式和生存手段开启了另一个主题,而且同样可以通过最简单的表述获得最好的理解。
图63.昆虫的外部结构
经解剖的蚱蜢虫体显示的是头部(H),胸部(Th)和腹部(Ab)。头部有眼睛(E),触角(Ant)和口器,口器包括
上唇(Lm),上颚(Md),下颚(Mx)和下唇(Lb)。胸部由三个体节(1,2,3)组成,第一个体节单独分开,长有第一对腿(L1),另两个体节结合在一起,长有翅膀(W2,W3)和第二,第三两对腿(L2,L3)。腹部由一系列体节组成;蚱蜢的腹部由鼓膜器官(Tm),可能的耳朵,位于其根部的两侧。腹部的末端有繁殖和产卵的外部器官。
动物的繁殖,这种现象用我们的说法并没有得到很好的表达。更真实的说法应该是“再生产”,而不是“繁殖”,因为个体并不能真的复制自己。世代是序列关系,不是前后相继的关系;个体一个跟着一个,就像树枝上长满的芽;同一根树枝上的芽总是一个样子,或者说几乎一个样,但这并不是因为前一个生产了后一个,而是因为这些树芽都是树枝内同一生殖力的结果。假如芽与芽之间在树枝上的空间越来越小,一个芽与前一个芽紧靠在一起,或者被前一个芽裹住,两个芽之间就会建立一种关系,即类似于生命形态前后代之间的那种关系。换句话说,所谓的父辈含有后一代生殖细胞,但它没有生产这些生殖细胞。每一代只不过是那些委托给它的生殖细胞的保管员。“儿女”长得像父母,并不是因为“儿女”是父母身上切下来的一块肉,而是因为父母和儿女是从同一个生殖细胞的世系发展而来的。
父母创造的条件可以使生殖细胞发展;它们在生殖细胞的发展时期提供营养和保护;还有,当每一代为其生存目的效力之后,迟早就会死去。但是从其生殖细胞所生产出来的个体为另一组与它们一起同时生产出来的生殖细胞做着相同的事情,只要物种还存在,这个过程就会延续下去。
图64.蚱蜢幼虫的腿,显示的是昆虫典型的腿的体节
被支撑在其体节侧壁上的一块肋板(Pl)上的腿。腿的自由部分的根部体节是基节(Cx),接下来是一段小的转节(Tr),然后是一段长的股节(F),膝盖把股节与胫节(Tb)隔
离开,最后是足,其中包括亚节的跗节(Tar)和一对终端爪子(CI),其上面有粘着的瓣蹼
那么,为了表述动物每一种具体形态延续的客观事实,我们就应该把每一个世代分解为生殖细胞和伴随得起保护作用的细胞团,而这个细胞团可形成一个躯体,或称体细胞,即所谓的父母。无论是体细胞还是生殖细胞,都是由单一的原始细胞所形成的,当然了,这个原始细胞通常通过两个不完整的生殖细胞(精子和卵子)的结合而产生的。原始生殖细胞分裂,子细胞分裂,这种分裂的细胞再次分裂,分裂继续无限的进行下去,直到细胞团产生。然而,在分裂很早的阶段,两组细胞分离开来,一组体现为生殖细胞,另一组体现为体细胞。生殖细胞的发育这个时候受到限制,而体细胞继续分裂,逐渐形成与父母一样的躯体。图62的图示也许能够表述生殖细胞和体细胞的关系,只是惯常的父母身份和生殖细胞的结合没有得到显示。再生产的性形式对所有的低等动物,所有的植物繁殖来说并不是必要的;有些昆虫,即使卵没有受精也可以发育。
完全发育的体细胞团(其真正的作用在于为生殖细胞服务)就被假定具有这样的重要性,就像公仆们可能做的那样,我们通常也这么认为,躯体,有感觉能力的活跃动物是本质的东西。从我们人类这方面上讲,有这样的想法是很自然的,因为我们人类本身是高度组织的体细胞团。然而,从宇宙观上看,没有哪种动物是重要的。动物物种和植物物种能够存在,那是因为它们已经找到了能让它们存活的生存方式和生存手段。但是物质世界对他们并没有什么特殊的关照 --- 阳光普照并非专门为它们带来温暖,和风细雨也不是光让它们感到舒适。生命必须接受其找到的物质,并充分利用这些物质,而如何进一步更好的完善其自身的福利生活,这是每一个物种所要面临的问题。
细胞体(或称躯体)为了满足物质世界不变法则对他们的要求,已经设计出了一些对策
,而解剖学和生理学这两门科学就是研究这些方法的。所采用的方法,就像自生命起源以来存在过的动植物的数量一样多。所以说,一部昆虫学专著所讲述的就是昆虫已经采用并已在其体细胞组织中完善的生活方式和生存手段。不过,在我们专门讨论昆虫之前,我们需要比较充分地了解一下大自然赋予所有生命形态的生活条件。
图65.蜜蜂的腿,显示的是其特殊的变体
后腿的外侧面,胫节(Tb)上有一个盛装花粉的花粉筐。B。前腿,显示的是胫节和跗节之间的触角清洁器(a),以及跗节上多毛的长基节(1Tar),可被用作清洁身体的刷子
正如我们已经看到的那样,生命是在某种能进行化学反应的物质中的一系列化学反应。“反应”也是一种行动。生命体的每一个行动都会涉及到原生质某些物质的分解,废物的排泄,新物质的获取(以替代失去的物质)。反应是原生质化合物的物理特性或化学特性中所固有的,并取决于原生质周围的物质。正是动物机制的功能确保其活体细胞周围的条件适合细胞继续进行反应。每一个细胞必须具有排除废物和恢复其损失物质的手段,因为细胞不能利用它所排出的物质。
然而,由于需要一种刺激才能使原生质进入活跃状态,即使有了所赋予的生存条件,原生质只是潜在的活着。生命活动的刺激来自能量物理形态的变化,这种能量包围或侵害潜在活着的物质;因为“活着”的物质,就像其他所有的物质,需要服从惯性定律,而惯性定律规定:在没有得到其它运动给予的运动之前,它必须处于静止状态。然而,即使是程度很轻的刺激也可能导致大量储存能量的释放。
图66.蚱蜢的头部和口器
A。头部的正面视图,显示的是触角(Ant)的位置,大大的复眼(E),单眼(O),由唇基(Cip)从头颅悬垂下来的宽大的上唇(lm)和封闭在上唇后面的上颚根部(Md,Md)
B。前视图,按相关位置把口器从头
部分离开来:Hphy,咽部或舌头,依附在下唇根部;Lb,下唇;Lm,上唇;Md,上颚;Mx,下颚
所有生物的矢量必须含有碳,氢,氮和氧。植物的生理机能可以让它们从溶解在土壤水分中的化合物中得到这些元素。动物则必须从其它生物或生物的生成物那里去获取。因此,动物主要是发展了运动能力;它们获得了某种抓握器官,一张嘴和用于存放所获食物的一条消化道。
至于昆虫,其运动功能是通过腿和翅膀实现的。由于所有这些器官,三对腿和两对翅膀是靠胸(图63,Th)来承载,虫体的这个区域显然是昆虫实施运动的中心。不同物种的昆虫通过改变其腿的结构使自己的腿适合用于行走,奔跑,跳跃,挖掘,攀爬,游水,并为应对这些行进方式的各种变化形式进行改变,以适应不同昆虫各自特殊的生活模式和获取食物的方式。昆虫的翅膀是它们运动装备的重要补充设备,因为翅膀极大地增加了它们的活动场地,也由此扩大了它们的捕食范围。进一步讲,腿的结构经常通过一些特殊的方式得到了改变,以便发挥某些辅助性的捕食功能。我们大家都知道,蜜蜂在其前腿上有用于采集花粉的刷子(图65B),而后腿上有盛装花粉的筐(图65A)。螳螂,捕获其它昆虫并活活吃掉,已经使其前腿改造成有效的抓取猎物,控制猎物挣扎的器官,这个例子我们前面已经描述过了(图46)。
昆虫获取和加工食物的主要器官包括一套附器,位于头部,就在口器附近。这套附器,就其特殊的结构而言,具有腿的性质,因为与那些脊椎动物相比,它们没有颌。具有不同进食习性的各种不同昆虫种群,它们的口器在形态上也是不一样的;但是在所有情况下,口器所包括的基本东西却是相同的,其中最重要的是被称为上腭(mandibles),类似颌的附器(图66B,Md),位于口器(图66A,Md)的两侧,可以侧动,并可在口器的下面相互扣紧。在上腭的后面是一对形态更复杂的下颚(图66B,Mx),适合用于控制食物,而不是压碎食物。跟在下颚后面的是较大的下唇(Lb),具有两个下颚的结构,由他们内部边缘连接起来。一个很宽的薄片向下垂在口器前面形成上唇(Lm)。在口器附器之间,依附在上唇的前面,有一个很大的圆形突出物,位于口器后面头壁抵触的中心,这是被称为咽部或舌(Hphy)的附器。
图67.蚱蜢的纵向剖面图,显示的是其身体内部主要器官的一般位置,但不包括其呼吸道系统和生殖器官
An,肛门,Ant,触角,Br,脑,Cr,嗉囊,Ht,心脏;Int,肠;Mal,马氏管;Mt,口器;Oe,食管;GoeGng,食管下的神经节;Vent,胃;VNC,腹部神经索;W,翅膀
昆虫的食物有的是固体,有的是液体,所以它们的口器也需要相应做出改变。这样一来,根据不同的饮食习性,昆虫可以分成两组,所以,就像狐狸和鹳不可能共同吃一样东西,一种昆虫也不能到另一种昆虫的饭桌用餐。像蚱蜢,蟋蟀,芫菁可昆虫和毛虫这样一些昆虫能够咬断食物的纤维组织,咀嚼食物,因为它们又上腭和其它口器,其中一些类型我们前边已经提到过。那些只能吸食液体的昆虫,比如蚜虫,蝉,蛾,蝴蝶,蚊子和苍蝇,它们都口器都适合用于吸食获通过刺入的方式吸食液体食物。吸食类型口器的情况我们将在另外的章节里进行描述(图121,163,183),但是我们现在就可以说,口器形态的所有适应性改变都是以口器普通的咀嚼方式为基础进行的。昆虫的演变史记录表明,吸食类昆虫是离我们现在更近的进化产物,因为所有的早期昆虫物种,比如蟑螂及其近亲,都长有典型的咀嚼式口器。
从解剖学生理方面的研究上讲,关于动物的进食器官我们要注意的主要问题是,在所有的情况下,进食器官就是用来把动物体外的天然食物送进消化道,并在必要的时候把食物压碎或咀嚼成碎末。因此,动物获取最终营养的下几个步骤正是在消化道内进行的。
大多数昆虫的消化道是一根简单的管子(图68),要么笔直地穿过身体,要么在其延伸的过程里拐几个弯或绕几个圈。消化道有三个主要部分构成,其中中间部分是真正的胃,昆虫解剖学者则称之为“胃部”(Vent),ventriculus。管子的第一部分包括紧贴在口器后面的咽,随后是一根更窄一些的食管(Oe),在此之后是一个类似囊的膨胀物,或称嗉囊(Cr),食物就暂时存放在这里,最后是通向胃部的一个前室,学名叫前胃。消化道的第三个部分是肠,其作用是把胃与肛门连接起来,由一个比较窄的前部和一个比较宽的后部(或称直肠Rect)所组成。整个消化道周围由肌肉层包裹,以便食物能够被吞咽,从一个区段流向另一个区段,直至从后出口排出。
图68.蚱蜢的消化道
AInt,前肠;An,肛门;Cr,嗉囊;GC,从胃部延伸出来的盲肠;Hphy,咽或舌;Lb,下唇根部;Mal,马氏管;Mint,肠的中段;Mth,口器;Oe,食管;Rect,后肠;SlGl,由位于咽根部(或舌根)的连接导管大开的唾腺;Vent,胃
随着食物被纳入消化道,但营养物质怎么说也还没有完成消化,因为动物仍然面临着将营养物质吸收进体内的问题,只有在体内营养物质才会发挥作用。然而,整条消化道任何地方都没有通向体腔的出口。因此,无论什么食物,动物所食用的物质组织必须被带入并穿过包围消化道的管壁,而这种变换需要通过把物质组织溶解在液体里来完成。可是,食物原料中的大多数营养物质在普通的液体里是不能溶解的;它们必须以化学方式转变成可溶解形态。把食物原料的营养成分转变成可溶解形态的过程就是消化过程了。
昆虫的消化液主要由胃壁和通向胃部的管状腺提供,但是,从口器之间打开的一对被称为唾腺(图68,SlGl)的很大的腺体能够产生分泌物,而这些分泌物在某些情况下也能在食物被吞咽时起到消化作用。
消化纯粹是一个化学过程,但是必须是一个迅速进行的过程。所以,消化液不仅含有能够把食物原料转化为可溶解化合物的物质,而且还含有能够加速这一反应的物质,不然的话,动物就会因为其胃肠运动太慢,服务不到位,虽然吃饱了却还是感到饿。加速消化液反应的物质叫做酶,而每一种酶只对一类食物原料产生作用。所以,一种动物的实际消化能力完全取决于其消化液所含的特有的酶。缺乏这种酶或那种酶,它就不能消化依赖于它的那些东西,通常,动物的本能与它的酶有关系,这样它才能不把自己消化不了的东西吃进肚子。关于昆虫体内的消化液,已经有人做过一些分析,足以说明昆虫的消化过程也要依靠酶的存在,他们的酶与动物(包括人)的酶是一样的。
比较粗劣的消化物质,与酶合作,很快就能把胃里维持动物生命的食物原料所有部分变成可溶解的化合物,这些化合物则在消化分泌物的液体部分溶解。这样就在消化道内产生了丰富的营养液,可以通过胃壁和肠壁吸收,并进入封闭的体腔。下一个问题是营养液的分布,因为食物原料还必须抵达动物组织的细胞个体。
昆虫的进食方式,消化食物的方式和吸收营养的方式,与高级动物(包括我们人类)的方式没有什么根本性区别,因为自古以来“吃饭”就是所有动物的根本功能。然而,如何在其体内分配所消化的食物,昆虫所采用的方法与脊椎动物大不相同。已被吸收的养料并没有被吸收入一套淋巴管内,并由此送入充满血液的管道,泵入机体的所有部分,而是直接从胃壁进入证个体强,体腔内充满清洗所有身体组织内表面的液体。这种体液被叫做昆虫的“血液”,但是这是一种没有颜色,或略带点黄色的淋巴。然而,它必须借助于位于身体背部的一根搏动的管子,或称心脏,才能保持运动状态;通过这种方式,已被体液溶解的食物被带入各种器官之间的空间,在这里,各种器官都有获取食物的通道。
昆虫的心脏是一根很细的管子,沿着紧靠在身体脊背的背部中线悬垂着(图67Ht)。沿着这根管子的两侧有一些入孔(图69.Ost),其前端打开通向体腔。心脏凭借其管壁上的肌肉纤维向前搏动,由此通过侧部通道吸收血液,再经由前出口排出。这样,利用体腔器官之间的空间,一个并不完整的血液循环系统得以建立。不过,对昆虫这样小的动物来说,有这样一个系统也足以满足他们的需要了。
图69.昆虫心脏的典型结构和支撑性隔膜,箭头所示为血液循环的路线
Ao,主动脉,心脏的前部管状部分,侧面没有开口;Dph,横膈膜;Ht,心脏的三个前室,通常延伸至身体的候部末端;Mcl,隔膜的肌肉,其纤维从体壁延伸到心脏;Ost,门,孔,或称通向心室的侧孔
当装满了从消化道内已消化食物吸收营养物质的血液把这些物质与内部组织接上关系,营养供给的最后行动这时就开始了。组织细胞,利用所有生物都具备的那种内在的本能力量(这取决于渗透作用的定律和化学亲和力),根据血液安排的食谱为自己选择所需要的食物,而它们就是利用这种营养逐渐集聚自己的物质。因此显而易见,第一,血液必须保证其所含营养成分的数量和种类充足,以满足所有可能的细胞的饮食要求;第二,胃壁,及其相关联的腺体必须提供从胃内食物原料物质分解所需元素的酶;第三,消化其所处环境当地的食物原料必须是每一种动物本能的一部分,例如提供细胞所需要的各种各样营养元素的食物原料。
正如我们所看到的那样,对食物的需求来自细胞活动期间在组织中被分解的物质缺失。也许可以说得更好一些,细胞内的化学分解是细胞活动的原因,或者是细胞活动本身。细胞活动以什么方式表现出来无关紧要;无论是通过肌肉细胞的收缩,还是通过腺体细胞的分泌,或者是通过神经细胞产生神经能量,以及只是通过维持生命的最小活动,其结果总是相同的 --- 某些物质的损失。但是,就像大多数化学转化过程一样,原生质的活动依赖于可获得的氧的存在;因为原生质不稳定物质的分解是它们的一些元素与氧亲和的结果。所以,当来自神经中枢的某个神经过来刺激行动,在这些原生质元素和氧原子之间就会突然发生重新组合,其结果形成了水,二氧化碳和各种稳定的氮化合物。
作为细胞活动的结果,被排出的物质就是废料,必须从生物体中清除掉,因为废料的存在必定会阻碍细胞的下一步活动,或者毒害细胞。所以,动物除了具有将食物和氧带给细胞的生理机能外,还必须具有清除废物的手段和方法。
供应氧气,清除二氧化碳和一些多余的水分,这些工作由呼吸系统来完成。呼吸的主要作用是交换体内细胞之间的气体和体外的空气。如果某种动物小到一定程度,皮肤柔软,可以直接通过皮肤的扩散进行气体的交换。然而,大型动物则必须具备一种把气体转运到体内的装置,这样身体组织才能更近一些利用气体。那么,我们将会清楚地看到,达到呼吸的目的并不一定只有一种途径。
脊椎动物把空气吸入到被称之为肺的一个气囊或一对气囊里,通过很薄的囊壁,氧和二氧化碳可以分别出入血液。血液在其红血球的红色物质血红蛋白中含有一种特殊的氧气运送者,利用这个运送者,从空气中吸入的氧气被送到身体组织。二氧化碳一部分由血红蛋白带出身体组织,一部分溶解在血液里。
昆虫没有肺,它们的血液里也没有血红蛋白,就像我们前面提到过的,昆虫的血只是填充各个器官之间体腔空间的液体。昆虫已经采用并完善了的把空气分送给身体的方法相当不同于脊椎动物。它们有一套空气管道系统,称为气管(图70),沿着身体两侧,通过一些小的呼吸孔(或称气门,Sp)从外部张开,并在体内形成静密的枝状连接组织的所有部分。利用这种方式,空气被直接运送到呼吸作用发生的部位。昆虫通常有十对气门,两对在胸的两侧,八对在腹部两侧。这些气门与位于身体两侧的一对大气管主干相通(图70),并从这对主干分出许多侧枝伸入每一个体节和头部,接着又进入消化道,心脏,神经系统,肌肉,以及所有其它器官,再往下,侧枝又分出更细的分支,最终是极其细微的末端气管,通向身体几乎所有的细胞。
许多昆虫都是利用腹部底面有规律的扩张收缩运动进行呼吸,但是实验人员至今还存在着争议,无法证明空气是从同一个气门进出,还是从一个气门进,从另一个气门出。不过,新鲜空气主要是通过气体扩散而进入较小气管的分支还是有可能的,因为有些昆虫没有做出可察觉的呼吸运动。
来自空气中的氧与来自体内组织的二氧化碳的交换,其实是通过气管的小末端气管那些细薄的管壁进行的。由于这些小气管与细胞表面直接接触,空气就不用走多远就能到达它们的目的地,而昆虫的血液里 --- 昆虫身体里,其实就是肺 ---基本上也就不需要什么氧气运送者。但是有些研究已经表明,昆虫的血液似乎也可能含有氧气运送者,其发挥作用的方式与脊椎动物血液的血红蛋白的功能有些相似,尽管氧气运输的重要性在昆虫生理学还没有得到确定。在任何情况下,通过管道呼吸的方法必须非常有效;因为,考虑到昆虫的活动性,
尤其是翅膀肌肉在飞行过程的运动速度,氧的消耗量有时一定非常高。
图70.毛虫的呼吸系统。外部呼吸孔,或称气门(Sp,Sp),沿身体两侧通向侧边主干气管(a,a),主干气管又与横向气管交叉相连,并分出更细的分支气管通向头部和身体(H)的各个部分
大家都知道,昆虫的活动在很大程度上受到气温的影响。我们都曾注意到,家蝇是如何在秋天的第一股寒风袭来时就消失的,而当天气转暖时又突然出现在我们面前,正好是我们刚刚把纱窗卸下之后。所有的昆虫都非常依赖外部的温暖为它们提供维持细胞活动所必需的热量。尽管昆虫的行动可以产生热量,但是它们没有办法像“热血动物”那样把这种热量保存在身体内。然而,昆虫在高温天气时散发热量却是明显的现象,比如蜜蜂在冬季就是靠翅膀的运动保持蜂房的温度。所有的昆虫都能从它们的气管呼出水汽,这一现象也能证明昆虫可以在其体内生产热量。
在活动中从细胞那里被抛弃的固体物质被排放在血液里。接下来,这些废物(主要是以盐的形态出现的氮化合物)必须从血液里清除掉,因为它们在体内的积累必定会损害身体组织。在脊椎动物体内,氮类废物是由肾来清除。昆虫有一套管子,在功能上可以与肾相比。这套管子在肠子和胃的结合处与肠连通(图68,Mal),其名称“马氏管”(Malpighiantubules)是根据发现者的名字命名的。这套管子延伸,穿过体腔的主要空间,在那里它们像细线一样在其它器官周围形成环状或纠结成一团,并不断地在血液里得到清洗。管壁上的细胞从血液里拣出氮类废物,把废物排放进肠子里,然后与未消化的食物渣滓一起从这里排出体外。
由此我们看到,昆虫的内部并不是杂乱无章,毫无组织的一团浆糊,就像某些受教育程度不高的人以为的那样,因为他们关于昆虫的知识仅仅是来自脚下。所有生命形态的身体整体性表明,每一种动物必须具备维持生命的重要机能。在许多方面,昆虫已经采用它们自己的方式来实现这些机能,但是,就像我们指出过的,只要能够取得有效的结果,在自然界做事采用什么方法并不重要,基本条件是必需品的提供和废物的排出。
复杂动物的身体也许可以比作一座大型工厂,工厂里的工人就像一个个细胞,而一组组工人就像一个个器官。工厂可以通过指挥所发布指令来完成其生产任务,每个工人的工作必须与另外一些工人的工作协调进行。与此一样,动物的细胞和器官的活动必须得到控制和协调;动物的指挥所就是神经中枢系统。体内几乎每一个细胞的工作都要接受到来自神经中枢的神经纤维发送的“神经冲动”的指令和控制。
昆虫的神经组织的内部结构和神经中枢的工作机制在本质上与所有动物基本一样,但是根据一般的身体组织的安排,它们的神经组织块的形态与排列和神经纤维的分布也许相差很大。脊椎动物的安排是中枢神经索沿背部被封装在一个多骨的鞘里,而昆虫则没有这样的安排;它们出于自身的目的,把主神经索自由安排在身体的较低部位(图。67,VNC)。在头部有一个脑(图。67,72,Br),位于食管之上(图67,Oe),由一对在头部较低位置,咽部之下的神经索把它与另一个神经块连接(图67,SoeGng)。从这个神经块起,另一对神经索通向靠在第一体节(图72,Gng1)节底壁上的第三个神经块,而第三个神经块以类似的方式在第二体节上与第四个神经块连接,余下各块神经就这样接续地连结下去。所以说,昆虫的中枢神经系统是由一系列被两个神经索所结合的小神经块组成的。神经块被称为“神经节”(Gng),而神经索被称为“连接神经元”(图71,Con)。一般来说,除了脑和头底部的神经节外,有一个神经元可用于前十一个体节的每一个体节。
图。71蚱蜢头部的神经系统,正面剖视图
AnNo,触角神经;1Br,2Br,3Br,脑的三个部分;CoeCon,
围绕食管的连接物;3Com,第三块脑垂体食管下的结合处;FrGng,前神经节;FrCon,前神经节与脑部的连接物;LbNv,下唇神经;LmNv,上唇神经;MdNv,上颚神经;MxNv,下颚神经;O,单眼;OpL,与脑连接的视神经叶;RNv,复眼神经;SoeGng,食管下的神经节
昆虫的脑(图。71)具有高度复杂的内部结构,但是与脊椎动物的大脑相比,却是一个不那么重要的控制中心。其它神经节也有很强的独立功能,每个神经节都能刺激其自己体节的运动。由于这个原因,昆虫的头也许可以切掉,而余下的身体部分还能行走,做各种事情,直至饿死。与此相似,有些昆虫的腹部可以切下,但它们仍然还能吃东西,只不过食物从消化道被切掉的末端漏掉。被切下的腹部,如果受到适当的刺激还能产卵。尽管昆虫在很大程度上似乎是一种自动调节的动物,但是没有脑还是不能产生行动,而且只有在整个神经系统保持完好的时候,才有可能充分调整功能。
神经中枢的活跃分子是神经细胞;神经纤维只是从细胞延伸出来的导线。如果说刺激其它种类细胞进入活动状态的神经力源自神经细胞,接下来就会产生这样一个问题:活化神经细胞的原始刺激是从哪里来的?我们必须摒弃神经能够自行行动这样的旧有观念;作为物质,它们必须服从物质定律 --- 它们在被迫作出行动之前是无自动力的。神经细胞的刺激来自它们之外的某种东西,要么来自外部世界的环境力量,要么来自体内其它细胞所形成的物质。
至于昆虫的内部刺激,目前还没有什么结论可以确定下来,但是有一点是不容置疑的,即直接或通过神经系统控制其他器官行动的物质是由昆虫组织的生理活动所形成的,类似于荷尔蒙,或者其他动物的无管腺分泌物。所以,当昆虫的肚子空了,某种内部状态必须促使昆虫去进食,而食物进入咽部入口时必须刺激消化腺准备消化液。很有可能,当卵在卵巢中成熟时,雌虫繁殖器官渗出的一种分泌物能够刺激求偶交配,然后又会启动控制产卵的本能反应。毛虫为了这么做,会在适当的时间结茧;很有可能,刺激来自生理变化开始发生在体内的产物,而这种产物很快导致毛虫转变成茧,因为到了这个阶段,昆虫需要茧的保护。我们把昆虫的这些活动称为“本能”,不过这个术语的使用仅仅是为了掩饰我们对引起活动的过程知之甚少的窘境罢了。
图。72 蚱蜢的神经系统,上视图
Ant,触角;Ao,主动脉;Br,脑;Cer,尾须;E,复眼;Gng1,前胸神经节;Gng2,中胸神经节;Gng3 I II III,后胸复合神经节,包括属于后胸和腹部前三个体节的几个神经节;GngIV-GngVIII,第四到第八腹部体节的神经节;O,单眼;Proc,肛道,即消化道后部;Sa,肛板;SegII-X,腹部的第二到第十体节;SoeGng,食管下的神经节;Stom,口道,即消化道前部
外部刺激是影响生命器官的外部环境中的某些事物,其中包括物质,电磁能量和地球引力;但是已知的刺激却不包括所有的物质活动或“以太”活动。常见的刺激有固体,液体和气体的压力;湿度,化学性质(气味和味道);声响,热度,光线和地心引力。通过与皮肤或与被称作“感觉器官”的皮肤特殊部位连结的神经,大多数这样的事物能够间接地刺激神经中枢。因此,动物只能对那些它所敏感的刺激,或者特殊强度的刺激做出反应。比如说,如果一种动物没有接收声波的装置,它就不会受到声音的影响;如果某种动物对某些波长的光不敏感,相应的色彩就不可能对它产生刺激作用。环境中动物不能感知的自然活动的种类很少;但是,即使是我们人类的感知力也远远注意不到任何活动的所有程度,尽管我们知道这些活动的存在,物理学家也能测量出来。
昆虫对大多数种类的刺激所作出的反应,我们人类都能通过感官来感知;但是假如我们说昆虫能看,能听,能闻,能品尝,能触摸,我们就会造成这样一个印象:昆虫有意识。最有可能的是,昆虫对外部刺激的反应在多数情况下是无意识做出的,而且它们在刺激的影响下的行为是自动行动,完全可以与我们人类的反射作用相比较。因反射作用的结果所产生的行为,生物学家称之为“向性运动”。几组相互协调的向性运动构成了本能,当然了,正如我们已看到的,本能也许还要依赖于内部刺激。我们不能说,意识不能在决定某些昆虫的活动当中起到作用(尽管很小),尤其是那些有一定记忆力的昆虫种类,它们储存的印象使它们有能力对出现的不同状况做出选择。然而,昆虫心理学的课题过于复杂,我们在这里就不讨论了。
到现在为止,我们所描述的生命阶段,身体组织的复杂性,对刺激的反应,从最低级到最高级所表现的意识现象,均属于体细胞范畴。然而,不管怎么讲,这座巧妙建筑物的规划图一直被携带在生殖细胞里,并通过生殖细胞,整个躯体结构得到重建,每一次在细节方面都会出现一点改变,一代一代繁衍下来。生命活动的这一阶段对我们来说至今还是一个谜,因为在我们努力做出的解释当中,似乎都不能恰当地说明生殖细胞的组织力量,而正是依靠这种力量才能完成一次次重新发育,我们把这种熟悉的现象称为繁殖。如果我们能够解释树枝上树芽的重复,我们也许可以拿到揭示生殖细胞奥秘的钥匙 --- 而且还可能拿到揭示生物进化奥秘的钥匙。
图。73 昆虫的生殖器官
A。雌虫的生殖器官,包括一对卵巢(Ov),每个卵巢有一组卵管(ov),一对输卵管(DOv),一根中央出口管,或称卵鞘(Vg),通常带有一对侧突腺(CIGI),流入卵鞘,一个精液接收器,或称受精囊(Spm),与卵鞘上部表面相通
B。雄虫的生殖细胞,包括一对睾丸(Tes),其中有一些细精管,一对输精管(VD),一对精囊(VS)和一根出口管,或称射精管(DE),通常带有一对粘液腺(MGl),流入精囊管
成虫储存生殖细胞的器官,在雌虫身上有一对卵巢(图73A,Ov),卵就在这里成熟;而在雄虫身上则有一对睾丸(图73B,Tes),精子在这里完成发育。相称的几根管子把卵巢或睾丸与身体后部末端的外部器官连接起来。雌虫通常有一个囊与输卵管相连(A,Spm),交配时所接受的精子在卵准备好排放之前,就储存在这里,这时精子被挤压在卵上,从而使卵子受精。卵细胞一般来说都一个样,而精子却有两种;根据任一个卵子所接受的精子的不同,未来的个体可能是雄性或者雌性。
图。74 长角蚱蜢(螽斯科昆虫)的产卵器,显示的是雌虫排卵器官的典型结构
A。自然状态下的产卵器(Ovp),从身体末端附近伸出
B。拆分的产卵器的六个主要组成部分,两个出现在第八腹部体节上(VIII),四个出现在第九腹部体节上(IX)。An,肛门;Cer,尾须;IX,第九腹部体节;Ovp,产卵器;VgO,卵鞘出口;VIII,第八腹部体节;X,第十腹部体节
生殖细胞伴随着每一个新的躯体在父母体内经受一系列变形,然后它们才能有能力实现自身的目的。它们以成倍的数量繁殖。有些动物,它们所能生产的新的种群成员数量很少;但是昆虫,它们的座右铭是“以数量保证物种的安全繁衍”,每一个种群在每一个季节里都能产下数量极大的新生个体,即使多种力量组合在一起对付昆虫,最终也不能让昆虫灭绝。
世界似乎充满了与有机体生命作对的力量。但实际情况是,所有的有机体都是既定力量的对抗者。现已存在的生命形态在自然界已经有了自己的位置,其原因在于它们找到并完善了自己的生活方式和生存手段,可以在一段时间内对抗消耗它们能量的力量。生命就是对惯性的反叛。至于那些已经灭绝的物种,要么是它们赖以生存的自然资源已经枯竭,要么是因为它们固执地坚持某种生活,不愿作出适应性改变,所以没有能力应对生存条件突然改变的紧急情况。与只适用于某种特殊的生存手段的专化相比,普通生存手段的有效性似乎是物种持续存在的最好保证。