爱思考的人总会情不自禁地想当代机械发展会带来什么样的结果。本书作者认为,如果您只是想转移一下思绪,这么想想倒也无妨。但如果您总是这样忧心忡忡,甚至杞人忧天,那还不如学学罗丹的著名雕塑“思想者”,他始终保持静静地思考状态,这才是令人敬仰的真正的思考。我们都非常欣赏抽象的思考,它表达了令我们不安的思绪。因此,当哲学家们告诫我们说机械发展并不等同于文明发展时,我们感到惶惑了。不过昆虫学家倒不必参与这种讨论,他们研究的是动物,不是人类,甚至不知道全世界只有少数人正致力于机械效率的提高。
纵览天下,最好的建议就是,各行其道、各尽其是,鞋匠只管好好修鞋,昆虫学家只管好好研究昆虫。但是,不经意间,我们注意到人类世界和昆虫世界竟有如此多的相似之处。当我们仔细观察这些昆虫,看看它们是否拥有运用完美机械的迹象,我们吃惊地发现,它们竟然与人类殊途同归。在这里,我们要谈谈蚊子和蝇虻。不过谁也不能说它们为地球上的其他生物带来了舒适和快乐。
简单回顾一下一些主要昆虫给我们的感受吧,蚂蚱是一群音乐家;蝉是歌唱家;甲壳虫是石雕上的圣甲虫和和夜晚星光点点的萤火虫;飞蛾和蝴蝶以它们的优雅和美丽装点了这个世界,至于黄蜂则为我们提供了蜂蜜。不过,说到蝇虻,它能生出更多的蝇虻,是人类最可憎的害虫之一。
但是,作为自然界的研究人员,我们从不批判任何昆虫。我们的乐趣来自于对真相的了解。我们研究蚊子和蝇虻的生活和结构,并从中寻求乐趣。
蝇虻概述
蚊子和蝇虻在昆虫学中属于同一目。它们之所以和其他昆虫不同是因为它们只有一对翅膀(图:167)。因此,昆虫学家把蚊子和蝇虻以及其他相类似的昆虫叫双翼目昆虫(diptera:希腊语的意思就是两个翅膀)。既然几乎所有的有翼昆虫都有两对翅膀,那么很可能有翼昆虫的祖先,包括双翼昆虫的祖先都长着两对翅膀。双翼目昆虫不过在进化的过程中失去了一对翅膀但飞得更好、更专业。
我们下一步将进一步说明双翼与四翼相比是飞行机械效率的进化和提高。双翼飞行冠军非蝇虻和蚊子莫属。我们将几目昆虫的翅膀进化和飞行效率方式加以比较,真相不言而喻。
图:167 食虫虻,其结构特征是典型的双翼目昆虫
蝇虻为双翼昆虫,后翅退化成有节节杆,或称平衡棒(Hl)。
也许昆虫在最初获得两对翅膀时,两对的大小和形状是一样的。白蚁(图:168 A)的两对翅膀几乎完全相同。白蚁的飞行能力很差,但这并不能归罪于翅膀的形状,而是翅膀肌部分退化的原因。蜻蜓(图:58)是飞行健将,两对翅膀大小和形状差别不大。蜻蜓与其他昆虫相比拥有更为发达、更为有力的飞行肌。 通过这些例子,我们无法准确判定四翼的飞行机械效率是高是低。但是很显然,大多数昆虫前翼和后翼稍有不同是一种优势。
图:168 昆虫翅膀的进化
A:白蚁的翅膀,前翼后翼的大小和形状几乎完全相同。B:纺织娘的翅膀,后翼是主要飞行器。C:甲壳虫的翅膀,前翼变成了保护性的翅鞘(El),覆盖着后翼。D:鹰蛾的翅膀,后翅的脊翅(f)和前翅下面的钩相扣,将前翅和后翅连接起来。E:蜜蜂的翅膀,后翅上的钩(h)将前翅和后翅相连。F:大蝇虻的翅膀,后翅退化,变成了平衡棒(Hl)。
蚂蚱的后翼(图:63)进化成宽阔的薄膜扇,而前翅则退化成较纤细较坚硬的形态。蟑螂(图:53)、纺织娘(图:168 B )和蟋蟀莫不如此,只有雄性前翅较大构成发音器官(图:39)。这些昆虫的后翅都是飞行器官。不飞的时候,后翅就折好,收在前翅下面。前翅能很好地保护较为柔弱的后翅。甲壳虫的后翅比前翅大得多(图:137,168 C),蚂蚱以及同类的昆虫也一样,飞行对它们来说无一例外极为重要。不过,甲壳虫比蚂蚱更进了一步,它的前翅变成了后翅的保护性盾牌。前翅通常坚硬得像贝壳一样,严丝合缝并排长在背后(图:137 A),像一个盒子一样完全盖住了折叠在里面的后翼薄膜。蚂蚱和甲壳虫都不是飞行健将,但它们似乎证明了一对翅膀就是比两对翅膀具有较高的飞行效率。
蝴蝶和飞蛾同时用两对翅膀飞行。但值得注意的是,这些昆虫的前翅略大(图:168 D)。蝴蝶,长着四只巨大翅膀,飞得很好,飞行时间也较长,但飞得较慢。飞蛾飞得要快一些。飞行速度较快的昆虫前翅较发达,后翅则有些退化。因此,一侧的两只翅膀连在一起,作为一只翅膀飞行效率更高(D)。飞蛾比蚂蚱和甲壳虫更好地证明只有一对翅膀飞行效率更高。飞蛾从另外一个角度解决了四翼改双翼的飞行机制问题。它并不需要让前翅或后翅的飞行功能消失,只要将同侧的前后翅有机结合起来,就能获得双翼的飞行条件。
黄蜂(图:133)和蜜蜂通过将同侧的前后翼结合,完成了由四翼飞行机制向两翼飞行机制的进化。它们采取一种非常有效的方式将前后翅连接在一起。后翅通过前沿静脉血管上的一系列小钩挂在前翅后面较厚的边缘上。它的前后翅结合得是如此完美只有通过仔细观察才能发现一只翅膀原来是两只翅膀。
蝇虻包括所有双翼目的昆虫完成了一次大胆的创举,将后翼完全从飞行机制中废除了。蝇虻是真正意义上的双翼昆虫(图:167,168 F)。后翼退化成两个小节杆,从翅膀根基部伸出来,末端长有小圆头(图:167,168 F,Hl)。这两只小节杆就是平衡器,也叫平衡棒,其结构特征表明它是从翅膀退化而来的。
由前翅承担全部飞行活动要求重组胸部结构和肌肉组织。研究蝇虻的胸部给我们上了有趣和有教益的一课,那就是动物是如何完全改变原始祖先的身体机制以适应新情况的。如果蝇虻是由上帝创造,而非进化而来的,它的身体结构也许能更直接地适应它的需求。
不单是翅膀和飞行方式,还有嘴的结构和捕食方式都说明蝇虻是高度进化的昆虫。蝇虻是吃液体食物的。那些吃液体食物的种群,嘴部结构非常适合吸吮。很多吸食哺乳动物包括人类新鲜血液的昆虫,都长着高效的器官能够刺破供血者的皮肤。
图:169 黑色马蝇(tabanus atratus)
A:马蝇的全身图 B:马蝇头部和嘴部的正面图
Ant:触角;E, E:复眼;Lb:下唇;Lm:上唇;Md:下颚;Mx:上颌;MxPlp:上颌须
人们最熟悉的两种嗜血双翼昆虫是蚊子和马蝇。马蝇(图:169 A)中的两个品种牛虻和鹿虻都属于虻科(Tabanidae)。仔细观察普通大小的马蝇头部将会揭示这些双翼目昆虫的捕食器官特征。几个附属器官从头部下方向下伸出,这些器官是它的嘴部器官。它们和蚂蚱(图:66)的嘴部附属器官的数目和位置相对应,但因为它们适应了完全不同的吃食方式,所以形状完全不同。事实上,马蝇并不会“咬”,它们只是刺破供血者的皮肤,然后吸血。
通过细致分析马蝇嘴部的各个组成部分,我们发现它一共由九个部分组成。其中三个处于中间位置,因此是单数的,其余分列两侧,构成三对器官。最外侧的棒型器官,根部与第二对器官相连,成为一体,因此,实际上应该说它的嘴边长着两对器官。最前面的单数器官是上唇(图:169 B, Lm);第一对器官是下颚(Md);第二对是上颌(Mx);第二个处于中间位置的器官是下咽(169号B图未画);最后面的单个器官是下唇(Lb);长在两侧的棒状器官是上颌须。
结实宽广的上唇(图:169 B; 170 A,Lm)从面部下方向下突伸出来,逐渐变细,可头儿却是钝的。里面有管,前后贯通,通常在下咽部(图:170 D, Hphy)闭合,下咽顶着上唇下沿,构成一个吸管。吸管的上端通向嘴里,管口就在上唇和下咽部基部的中间,与一个巨大、结实的球状吸泵(图:170 A,Pmp)——口腔相通。口腔的前壁闭合,但如果头前壁(Clp)的肌肉(Mcl)提升,口腔前壁则开启。口腔就是蝇虻的吸泵。蝇虻的口腔和蝉的口腔(图:122,Pmp)十分相似。蝇虻是靠上唇和下咽组成的吸管(即受两个下颚片挤压的通道)吸食液体食物的。
图:170,马蝇(tabanus atratus)的嘴部
A:上唇(Lm)和嘴泵(Pmp),头壁唇基板(Clp)上的吸泵扩张肌(Mcl)紧张竖立着。嘴在上唇基部后面。
B:左侧下颚
C:左侧上颌,由一柄长长的刀片(Lc)和一条长长的触须(Plp)组成
D:下唇(Lb),末端长有巨大唇瓣(La)。下咽部(Hphy),唾液腺(SlD)和注射器(Syr)。上唇下咽管末端开口,唾液腺和注射器能通过上唇下咽管注射毒液。
马蝇的下颚(图:170B,Md)是一种切割工具,很长,很尖,像刀片一样,刀背很厚,刀刃很薄。其延伸的基部同头部下沿相连,可以稍稍横向切割,但不能像蝉的下颚那样前伸和回缩。上颌是一种纤巧的取食工具,每一个都通过基盘同头部相连。基盘上还长着两节的上颌须。上颌也许是马蝇嘴部最重要的穿刺工具。
下咽(图:170 D,Hph )像把尖刀一样,中空。正如我们看到的那样,它顶着上唇的下面,形成捕食通道的外半边。唾液腺(SlD)延伸至下咽并纵穿下咽。唾液腺在下咽基部之前,长有一只鼓胀的注射器(Syr)。唾液腺注射器在结构上实际是吸泵(A,Pmp)的复制品,注射器的后部长有竖立肌肉。蝇虻的唾液通过下咽尖部注入进伤口。正因如此,被蝇虻咬中是感染的原因,它能将体内的病菌从一个动物感染到另外一个动物身上。
在以上描绘过的所有器官后面,就是位于头部中间位置的下唇(图170 D,Lb)。它比其他器官都大,由粗粗的唇柱和末端两片大大的唇瓣(La)组成。唇瓣(labella)软软的,薄薄的,边缘长满了深色的厚厚的沟槽。沟槽彼此平行,斜向延伸。这些沟槽可以吸取供血者伤口的血液,也可以分泌唾液从唇瓣间的下咽部末端释放出去。我们还不十分清楚马蝇的唾液对供血者的血液到底有什么影响,但据说一些蝇虻的唾液能阻碍血液凝固。
一些体积较小的马蝇咬噬能力也极强。当行路人想在道边的阴凉地方稍事休息,它们真是讨厌极了。马、牛和其他一些野生哺乳动物也非常讨厌这些蝇虻,大量的蝇虻使它们的日子特别难过。这些动物能保护自己不受可恶的蝇虻叮咬的唯一办法就是甩尾巴。不过这只能让蝇虻换个地方再咬。
强盗蝇(Asilidae图:167)是另一个会叮咬的的蝇虻家族,它们总是成群结伙地袭击其他昆虫。它们的飞行能力极强,可以在空中袭击供血者,连蜜蜂都是它们的受害者。强盗蝇没有下颚,尖利、有力的下咽是主要的穿刺工具。强盗蝇的唾液注入伤口,溶解了供血者的肌肉,这样溶解液就被完全吸了出来。
正如第八章——昆虫变形所谈到的那样,成虫的外形变化是为特定的生存环境服务的,幼虫的外形也是为适应与成虫完全不同的生存环境的。这条规则也适用于蝇虻。总的来说,蝇虻成虫的结构在所有昆虫成虫中进化得是最好的,因此毫无疑问,蝇虻幼虫在所有昆虫幼虫当中也是最适应环境的。
蝇虻幼虫时期是没有外部翅膀的,腿部生长也受到限制。因此,它们的幼虫不但无翅也无腿(图:171)。那个时期,腿和翅膀都是长在体内的芽状器官。只有到了变形初期,才翻出来,形成腿和翅膀。
蝇虻的幼虫身体呈柱状,无腿,这使它们看起来像虫子,它们也就像虫子那样去生活,采取虫子的行为方式。为了弥补无腿的缺陷,蝇虻身体内壁上长满了错综复杂的肌肉纤维系统,这使它的身体能自如地伸展、蜷缩,做出各种柔术表演动作。
图:171 蝇虻幼虫(蛆)的身体结构
An:肛门;Asp:身体前端气孔;DTra:背部气管;LTra:身体两侧的胸部气管;mh:嘴钩;PSp:身体末端气孔
乍一想,这个身体柔软,像虫子一样的小生灵,肌肉一收缩,身体就能伸展开,是多么地奇妙啊!但是,我们应该记得幼虫的体内都是柔软器官,而且很多器官都是半游离状态,而且器官间隙充满了体液。因此,这个小生灵能把身体当成一个水压装置,做出各种动作来。比方说,身体的后半部分一收缩,就迫使体液和游离态的柔软器官向前移动,这样就使身体前半部分拉长。纵向肌肉一收缩,就拉动了身体的后半部分,再一次重复伸展动作。这样,柔软的幼虫没有长脚也能向前运动。如果情况需要,整套动作反着做,它就会向后移动。
蝇虻幼虫身体构造的一个特别之处就是它的气孔,气孔的生长和它的呼吸方式有关。我们已经知道,大多数昆虫身体两侧各有一排气孔,和体内两侧的气管相通(图:70)。蝇虻幼虫的气孔是闭合的,直到蛹变成成虫才用来呼吸。
图172蜂蝇的幼虫,鼠尾蛆。它们生活在水下和泥中,通过长长的尾状呼吸管呼吸水上空气。上图:鼠尾蛆在水面漂浮物的下面休息。下图:鼠尾蛆在水下泥中吃食。
蝇虻幼虫的身体末端长着一对或两对特殊的呼吸器官。一些种群在身体的末端两侧各长着一对呼吸器官(图:171, ASP,PSP),一些只在身体末端长着一对。身体前端的呼吸器官(如图171, ASP所示),包括身体第一节的球状突起,上面带眼儿,和身体前端的一对大型背部气管相连(DTra)。身体后部的呼吸器官包括身体末端的一对气孔,它们和身体末端的一对背部气管相连。拥有了这样的呼吸器官,蝇虻幼虫只要把尾巴末端伸到空气中,就能在水下、泥里或其他柔软物质中生活。
有一种大型蝇虻长得像雄蜂,鼠尾蛆(图:172)就是它的幼虫。它的呼吸系统极具优势。它的身体末端是一条长长的细细的尾巴,上面长着尾部气孔。这个小家伙生活在脏水里和泥沼中,利用身体的发明创造,可以藏在水面漂浮物的下面,利用尾巴进行呼吸。尾巴尖露出水面,露在离身体较远的地方。尾巴尖围绕着气孔长着一圈放射状的毛,它能让尾巴漂浮在水面上,并且防止水进到气孔里。
幼虫和成虫的差别很大,变形时要发生巨大变化。双翅目昆虫因为进化程度高,所以体内变形过程要比其他昆虫复杂得多。
在第八章(254页)我们已经了解到了,蛹实际上是成虫的前期。幼虫在最后一次蜕皮时也完全摆脱掉了幼虫特点。大多数蝇虻的蛹,具有成虫(图:182A,F)的总体特征,却保留了幼虫的呼吸系统,至少是部分保留了幼虫的呼吸器官。幼虫通过身体末端的特殊气孔呼吸,说明早期的蝇虻幼虫是生活在水中或烂泥里的。也正是为了适应那种生存环境,身体两侧的气孔关闭,背部长出了特殊的气孔。尽管有时并非现实环境使然,很多蛹仍保留了幼虫的呼吸方式,或至少部分保留了幼虫的呼吸器官。这说明早期的蛹和幼虫的生活环境是一样的。
如果我们的假设是正确的,那么就会明白为什么在所有昆虫中偏偏蝇虻出现了特殊情况,即蛹具有成虫的结构特征,却完全抛弃了幼虫的特点。有些蛹幼虫时期生活在水中,具有成虫一样的双侧气孔(图:173 B,Sp)。这说明这种种群的幼虫在变成蛹之前就已经离开水域,在其他可用一般呼吸器官进行呼吸的地方幻化成成虫。这条规则也适用于其他幼虫为水栖生物的昆虫。
图173 马蝇(Tabanus punctifer)的幼虫(A)和蛹(B)(实物的一又二分之一大小)
An:肛门;H:头部;PSp:身体后部气孔;Sp:气孔
双翼目昆虫是个大家族,关于蝇虻的有趣故事说也说不尽。要想透彻研究这个科目,非得有比这本书更厚的书才行。因为第九章是本书的最后一章,因此我们还是谈谈和人类以及家畜的利害息息相关的昆虫。它们包括蚊子、家蝇、吹蝇、马厩蝇、采采蝇(舌蝇)、麻蝇(食肉蝇)和其他相关种类。
蚊子与其他害虫相比,第一个让我们问这样一个不相干的问题,为什么上帝要造出害虫来烦我们?这个问题的最好回答就是上帝让它们来检验我们的科学发达程度是否能控制它们。而对于其他野生动物而言,蚊子就是没完没了地叮咬、传播疾病,真是烦死了。这些野生动物只能活受罪,别无他法,有大量证据证明野生动物们真是惨透了。
以前没有现在学校的自然课,接雨水的水桶和水槽就是教科书。也许这种所谓的教科书不够精确也不够科学,但我们毕竟从这些实物里得到了第一手知识。我们知道了什么是小蠕虫,什么是马毛蛇,也非常肯定小蠕虫会变成蚊子,就像肯定马毛蛇是从马毛变来的一样。现代自然学研究使我们走上了更精确的科学之路。但富丽堂皇、光怪陆离的水族馆却再也没有水桶和水槽那样富有吸引力了。
关于马毛蛇的祖先问题现在已经不是一个谜。不过科学的进步没能阻止小蠕虫变成蚊子,大搞卫生运动也只是减少了蠕虫变成蚊子的数量。现在,我们暂且不用耳熟能详的那个词“蠕虫”,为了方便试验研究,我们采用它的学名“蚊子幼虫”。
接雨水的桶不会告诉我们撅得撅得的蚊子幼虫是如何钻进桶里的,这就是水桶的魅力。我们面临的实际上是一个生命起源的神秘问题。现在我们明白了,这是雌蚊将卵产在水面,幼虫就会从卵里爬出来。
图174致乏库蚊,也叫热带家蚊(Culex quinquefasciatus)生命中的各个阶段
A:成年雌蚊 B:成年雄蚊的头部C:漂浮着的卵筏,单列出四颗放大的卵D:一只小幼虫垂在水面下 E:完全长成的幼虫F:待在水面下的蛹
蚊子种类很多,但与人类相关的主要有三种。第一种是普通的蚊子,属于致乏库蚊或其近亲,第二种黄热病蚊子(A?des aegypti);第三种疟疾病毒携带蚊子(Anopheles)。
致乏库蚊的卵块又小又平漂浮在水面上。每一颗卵都站立着,靠得很紧,乍一看像一只小木筏一样飘在水面上。木筏边上的卵较高,这样卵块中间有些凹陷,有效防止意外沉没。不过卵块下面有一层气膜,足以让卵块浮起来。
致乏库蚊可以将卵产在任何水域,无论它是自然而然形成的水塘、一汪雨水、一桶水、亦或是让人丢弃的罐头里的水。每个卵块都有二、三百个卵,有时还会更多。但即便是最大的卵块直径也超不过四分之一英寸。卵孵化的时间很短,通常不超过二十四小时,有时天气较冷孵化期可能会较长。蚊子幼虫从卵蛋的下边一出来,就能在水中自由生活。
小幼虫身体柔软,却异乎寻常地长着个大脑袋(图:174 D)。当它逐渐长大,胸部就会鼓起来,和头部一边粗,甚至更粗(E)。它的头部两侧长着一对眼睛(图:175,b),一对短小的触须(Ant),脸下边两簇向内卷曲的毛(a)。在身体两侧长满几组长毛。有些蚊子的毛是一簇一簇生长的。它的尾巴分叉,一个向上翘,一个向下垂。往上翘的那个实际上是个长管,向后上方翘至身体末端。向下垂的才是身体真正的尾巴,尾巴尖是消化道的末端——肛门。肛门上长着四个扇瓣,长长的、透明的,向外伸展着(d)。它的背部长着两撮长毛,腹部也长着一撮毛(图:174 E)。
蚊子幼虫的最大特点就是它有专门的呼吸系统。幼虫靠背管末端的唯一一个气孔呼吸,这个气孔在身体倒数第二节上(图:175,Psp)。气孔里边还有两个气孔,通往体内的两根大气管(Tra)。两根大气管有很多分支与体内的主要器官相连。因此,蚊子的幼虫必须将气管尖翘出水面才能呼吸。尽管是一种水生生物,可是在水中待的时间太长,它也会淹死。能在水面呼吸有一个显著优点,就是它居住的水里不一定要有空气,就算水量很少,只要有足够的食物也可以生存大量幼虫。
图175致乏库蚊幼虫的身体结构
a:嘴边毛刷;Ab:腹部;Ant:触角;b:眼睛;c:呼吸管;d:身体末端圆瓣; H:头部;PSp:身体末端气孔;Th:胸部;Tra:背部气管
在气管的周围长着五个小圆瓣,就像五角星一样。当幼虫沉到水底,五个圆瓣就会闭合,盖在气孔上,防止水进到气管里。不过一旦气管头露出水面,圆瓣就都打开了。这样不但打开了气孔,幼虫还可以悬浮在水面下(图:174D,181 B)。它大头朝下,嘴边的毛刷不停晃动,让水流流过嘴边,从中捕食。嘴边的毛刷粘上水中微粒,就送到嘴里。微粒中的有机物构成了幼虫的食物。不过,致乏库蚊的幼虫在水下吃东西,那里的食物也许更多。
蚊子的身体密度和水的密度差不多。当它在水面下保持一动不动的时候,一些幼虫会沉下去,一些会浮上水面。蚊子的幼虫个个都是游泳健将,通过不断将身体后半部分摆来摆去,它可以在水中恣意畅游。这个标志性的动作使它有了耳熟能详的名字“蠕虫”。它还能不用摇摆身体,只用嘴边的毛刷就能快速地在水中遨游。因此,当它悬浮于水面下的时候,它既可以来个倒挂金钟,还能在水面快速游动。
孵化完以后一个星期,也就是仲夏时分,致乏库蚊幼虫就长成了,不过在气温较低的春天和秋天,幼虫的生长期会延长。经过三个生长期,幼虫就能长成蛹。
蚊子蛹(图:174F)也生活在水中,但外表看起来和幼虫完全不同。像胸啊,头啊,头部的附属气管啊,腿啊,翅膀啊都被挤进了巨大的椭圆型胸腔里。胸腔下垂着细长的腹腔。蛹由于胸腔有气囊,比水要轻。当静止不动的时候,它会背贴着水面,浮在水面下。蛹没有幼虫的气管和后部气孔,只有两根巨大的喇叭状的呼吸管,从胸前部伸出来。当蛹来到水面下,呼吸管就会伸出水面。当然,和其他昆虫的蛹一样,蚊子蛹也不吃东西,但为了躲避天敌,它和幼虫一样活跃。一碰它,它就会快速运动腹部,很快扎进水下。它的腹部长有一对泳蹼,使它无愧游泳健将之名。 仲夏时分,蛹的生长期大概是两个星期。
蛹壳从背部裂开,成虫就出来了。现在,我们也弄清楚了,为什么蛹要悬浮于水面,这样成虫才能直接飞向空中。
完全成熟的蚊子(图:174 A)具有其他所有双翼目昆虫的特征,但与其他蝇虻不同的是,它的翅膀,头部、身体和附属器官的某些部位长有鳞片。蚊子成虫的嘴是用来穿刺和吸血的,和马蝇的结构相似,只是个别种类蚊子的嘴部组件更长、更细。嘴部组件构成噬鼻也可以叫做喙(图:176A,Prb),从头部下面向前伸出来。雄性和雌性蚊子通过看触角很容易就辨认得出。雄性的触角很大、毛茸茸的,雌性的触角则细溜溜的,上面的毛少得多。雌雄蚊子的嘴也不一样,比方说,雄性的马蝇就没有下颚。
蚊子的嘴部构件,在不吃东西的时候,看起来像是一个整体,马蝇就是这样的。除了触须,各种嘴部构件纠集在一起,形成噬鼻,从头下向前伸出(图:176 A,Prb)。噬鼻的长度因蚊子的品种不同而不同。南美洲的某些种群(图:176),噬鼻尤其长。
图:176 雌性蚊子(Foblotia digitata)的口器构件
A:正常状态下的头部和噬鼻(Prb);B:嘴部构件分解图,显示噬鼻的组成结构
Ant:触角;E:复眼;Hphy:下咽;Lb:下唇;Lm:上唇 Md:下颚;Mx:上颌;MxPlp,Plp:上颌须;Prb:噬鼻
我们将雌蚊的噬鼻(图:176 B)分解来看,和雌性马蝇的噬鼻(图:169B)完全一样。也有上唇(Lm)、两个下颚(Md)、两个上颌(Mx)、下咽(Hphy)和下唇(Lb)。在噬鼻能看见的最大器官是下唇,其他器官都隐藏在下唇上面形成的凹槽里。
上唇(图:176 B,Lm)像一柄长长的刀刃,中间略微凹陷,尖端锋利,它也许是蚊子主要的穿刺工具。蚊子的下颚是纤细、柔软的鬃毛,几乎没什么用处。它的上颌又薄又平,根部较厚,但尖端锋利,外沿长着一排像锯子一样的倒齿。当上唇刺破肌肉,上颌齿也许能将嘴部构件都伸进孔里去。触须(MxPlp)从上颌根部长出来。下咽(Hphy)像一柄细长的刀片,中间纵穿着唾液腺。它的上面成凹状,当不吸血的时候,和上唇下侧的凹陷和在一起,自然形成管状,直通口腔。蚊子的唾液通过下咽尖儿注入伤口,供血者血液通过上唇-下咽管被吸进蚊子的嘴里。下唇(Lb)对其他器官主要起保护作用。由两个小圆瓣组成,中间伸出一道不高的舌状突起。当蚊子刺穿供血者肌肤,下唇就收缩,其他尖利的嘴部构件就都伸进伤口里。
图:177 雄性埃及伊蚊A?des atropalpus,黄热病蚊子的近亲,和它的外表也很相近
雌雄蚊子据说都能刺破植物纤维,吮吸植物的汁液,它们也吃水果的果汁和其他柔软植物的汁液。臭名昭著的雌蚊除了吸食人血,还吸食动物血。雄蚊很显然是个素食主义者。被雌蚊咬了以后,就会又痒又痛,也许是因为昆虫的唾液注进了伤口。据说蚊子的唾液能阻碍血液凝固。
图178:蚊子幼虫
A:埃及伊蚊A?des atropalpus B:疟疾蚊子(Anopheles punctipennis)幼虫
c:呼吸道;d:尾瓣;e:星团状簇毛,能使幼虫浮在水面下;f:通气孔区域;Psp:通气孔
整个夏季,由卵变成成虫需要的时间非常短,从春季到秋季就会生出无数代的蚊子。蚊子以成虫和幼虫形式过冬。能产卵的雌蚊会躲在好地方过冬。大量的幼虫在冰冷的池塘里,纠集在一起冬眠。一旦解冻,就立刻活跃,温度适宜,就会马上生长。
黄热蚊子(A?des aegypti),在我们发现它和黄热病之间的关系之前,一直叫Stegomvia fasciata。它的幼虫和蛹的生活习惯和致乏库蚊的相似。不过,它是一个一个地产卵,卵也是孤零零地漂在水面上。黄热蚊子成虫因为身上带有装饰斑点也很好辨认。胸部背后黑色底上装饰有白色七弦琴图案,腿部关节也装饰有白色圆环,腹部是黑色的,在每一节的交汇处装饰有白色条纹。雄性成虫长有巨大的毛茸茸的触角,和长长的上颌须。雌性成虫长有坚硬的噬鼻,触须短小,触角也十分短小,像雌性蚊子那样。177号图显示A?des和黄热蚊子很像。它们在华盛顿偏北地区较常见,主要生长在波多玛河的石头水塘里。
A?des蚊子幼虫(图:178A)和致乏库蚊幼虫较相似,但它更习惯在水下找食吃,能在水下待很长时间也不用游上来。找食的时候,它在水下的烂泥里乱拱,贪婪地吃着死了的昆虫和小甲壳虫类虫子。A?des蚊子蛹(图:179 A)和致乏库蚊的蛹也没什么本质区别。它浮在水中,整个的后背紧贴在水面下,呼吸管伸出水面。也许没有其他任何一种昆虫像蚊子那样将呼吸管伸出水面悬浮在水中。
图:179 蚊子蛹用平常的姿势待在水面下
A:埃及伊蚊A?des airopalpusB 按蚊 Anopheles puntipennis
黄热蚊子是我们所知的唯一一种能将黄热病病毒从一个人传染到另一个人的自然携带者。如果蚊子以前曾经吸食过黄热病病人的血,并且感染了病毒,那么它再咬别人就能把病毒传染给他。我们目前还不十分清楚引发黄热病的有机质,不过大量证据表明它是一种细小、不可过滤的有机质,叫spirochetes。华氏六十八度以下,不会引发蚊子体内黄热病病毒,黄热蚊子(A?des aegypti)在黄热病易发区域纬度之外,也不会生长。因此,黄热病仅限于热带和气温较高的温带地区。在北部城市爆发季节性的黄热病也许是因为南方港口过来的船只带来了感染病毒的蚊子,并造成当地大面积感染引起的。
疟疾蚊子属于Anopheles,生活在热带和温带的大部分地区,也是疟疾流行的地区。最常见的传播疟疾的蚊子是Anopheles puntipennis(图:180),特征是在翅膀边缘长有一对模糊的白色斑点。雌性的Anopheles将卵一个一个产在水面上。这些卵腰上都套着气泡,就那么漂在水面上。
图:180 雌性疟疾蚊子(Anopheles puntipennis)
Anopheles的幼虫无论在身体结构上还是生活习惯上和致乏库蚊、Aedes都有显著不同。它不像致乏库蚊(图:174 E,175)那样几乎在身体末端伸出一根呼吸管,而是在身体的倒数第二节上,长有一个凹形的呼吸盘(图:178 B,f),尾部气孔(Psp)就长在那儿。幼虫靠背部一字排列的星状短毛产生的浮力,呈水平浮在水面下(图:181 A)。星状短毛的毛尖伸出水面,使幼虫浮在水中。呼吸盘伸出水面,四围突起,使呼吸孔周围保持干燥。胸部和身体头三节两侧的长毛,茸乎乎的,向外支棱着。
Anopheles幼虫(图:181 A)习惯于在水面捕食。一有动静,它就到处乱跑,可就不愿意往水下跑。捕食的时候它的身体呈水平,头朝下,用嘴边的毛往嘴里拨弄水。
图:181 Anopheles and 致乏库蚊的蛹的捕食姿势
A:Anopheles蚊子蛹水平仰卧在水面下捕食 B:致乏库蚊的蛹呼吸管伸出水面悬浮在水中
Anopheles蛹(图:179 B)和致乏库蚊、Aedes并无本质差别。它的最显著特征是呼吸管的形状不同,末端比较宽阔。
疟疾寄生虫不是细菌而是一种微生物叫Plasmodium。很多种蚊子都和疾病有关。疟疾Plasmodium的生命周期极为复杂,它必须在蚊子体内生活一段时间,然后再在其他脊椎动物体内生活一段时间。在人身上,它主要寄居在红血球内。通过无性繁殖,它的数目呈几何倍数增长。不过,一旦最终进入到Anopheles的胃里,个别寄生虫会出现雌雄异体。这些有性个体在蚊子的胃里结合,产下合子(zygotes)。正如其名,它们能钻进胃壁细胞里生活一段时间。在那儿,它们大量繁殖长成纺锤形的小生物,然后穿过胃壁,进入到蚊子的体腔,最后汇集到唾液腺中。此时,蚊子的唾液腺里全是Plasmodium寄生虫,如果它咬了其他动物,那么寄生虫就会随着唾液进到伤口里面。如果它们不能被白血球立刻杀死,就会很快进入红血球中,被咬动物就会出现疟疾症状。
家蝇和它的近亲
人类熟悉的家蝇,也就是苍蝇,是蝇虻中的大家族,属于家蝇科(Muscidae)。因其家族中的著名成员家蝇(Musca domestica)而得名。musca是拉丁语,意思是蝇虻。
家蝇(图:182 A)对于居家人士来说简直是太讨厌了。它还很喜欢马厩,最喜欢的餐厅是粪堆。雌性家蝇在这里产卵(B),幼虫叫蛆(C),也在这里生活直到变形。据估计足有百分之九十五的苍蝇是在马粪堆里生长的,其他少数长在垃圾箱里、烂菜堆里。要想控制家蝇数量,就不能让家蝇接近粪堆,并积极杀死粪堆里的蛆虫。
家蝇的卵(图:182 B)是白色的小椭圆形,大概有四分之一英寸长,一头略微弯曲,一头略微凹陷。雌性家蝇在变成成虫后十天就能产卵,每次能产七十五到一百五十个卵。雌性的繁殖期较短只有二十天左右,但它能在每次产卵后稍适休息就再次产卵,先后共产两千多个卵。每个卵的孵化期不超过二十四个小时。
家蝇的幼虫和其他蝇虻的幼虫没什么区别,都长得像虫子,一般统称为蛆(图:182 D)。它的细长的白色身体分成几节,单从外表看,没腿也没头。在身体末端较平坦的地方长着两个大气孔(Psp),外行人总会误认为是眼睛。身体较细的一端是头部,但蛆虫真正意义上的头部是完全长在身体里的。头部缩进身体的地方有个小孔,那就是蛆虫的嘴了。两个像爪子一样的钩子向外伸着,这两个钩子对蛆虫来说既是下巴也是捕食器官。幼虫在它两到三周的生命期里共蜕皮两次。然后就爬到像马粪堆下面的土里这种僻静的地方,进入休息期。它的皮肤变硬、萎缩,直到变成又小、又硬的椭圆形的壳,叫蛹壳(puparium)(图:182 E)。
图:182 家蝇(Musca domestica)
A:家蝇成虫(比实物大五又二分之一倍)B:家蝇的卵(放大了很多倍)C:粪堆里的幼虫也叫蛆D:一只放大了的幼虫E:蛹壳,也是变硬了的幼虫的皮。在蛹壳里幼虫将变成蛹。F:蛹
在蛹壳里,幼虫再一次蜕皮,变成蛹。蛹(图:182 F)受蛹壳的保护接着变成成虫,因此蛹壳起到茧壳的作用。当成虫完全长成,它就会打开蛹壳的前盖,飞出去。卵变成成虫的时间长短随气温的不同而不同,一般是十二到十四天。苍蝇的成虫在夏天一般都短命,生命期大概是三十天或至多不超过两个月。如果气温较低,它们的行为受限,活的时间也许会较长。如果找对地方,还能活过冬天。
家蝇、蚊子、马蝇的最根本区别在于嘴部的结构。家蝇没有下颚和上颌,但它还是长有中间的部件,如上唇、下咽、下唇。这些部件构成了噬鼻。一般情况下,噬鼻是卷起来放在头部下方的,捕食时,才向下伸展开来(图:183 A,Prb)。
下唇(图:183 B,Lb)是家蝇噬鼻的主要组成部分,它的末端圆瓣,也叫下唇瓣(La)尤其发达。在下唇根部长着一对触须(Plp),也许是上颌须,虽然它并没有长上颌。下唇的前端表面下凹得很厉害,像马槽一样,为上唇(Lm)所覆盖。紧贴着唇壁构成的封闭管道是下咽。当下唇瓣伸展,两个唇瓣的分叉前端则并拢,中间的小孔保持开启状态。这个小开孔就起到嘴的作用了,尽管家蝇真正意义上的嘴在上唇和下咽的根部,向内与一根大型吸泵相连,其基本结构与马蝇一模一样(图:170 A)。
家蝇没有穿刺器官,完全靠液体食物生活。液体食物首先进入下唇瓣间的小开孔,让后在通过上唇和下咽构成的食管进到真正的嘴里。不过家蝇也并不是完全依赖于自然液体食物,它能用唾液溶化可溶解食物如白糖。下咽尖能分泌唾液,然后可能通过下唇瓣通道撒到食物上。下唇瓣通道可能还会吸吮食物溶液,然后输送到下唇瓣间的小开孔里。
图:183 家蝇的头和嘴
A:噬鼻(Prb)伸展开以后的侧面图。Ant:触角;E:复眼;La:唇瓣,噬鼻的末端圆瓣;Plp:上颌须(注:家蝇无上颌);Prb:噬鼻
B:家蝇的噬鼻,正面偏二十度角仰视图。噬鼻包括厚厚的下唇(Lb),末端的下唇瓣(La)和下唇瓣之间的小开孔(a),小开孔通往噬鼻一段的食道。这段食道还包括下咽(Hphy)。下咽前端被上唇(Lm)覆盖封闭。
近几年,我们更多地了解了家蝇的生活习性,比如它令人恶心的杂食性,一会儿是在垃圾箱或更恶心的地方吃东西,一会儿又趴在我们的饭桌上或孩子的脸上。我们还知道它可能是疾病的携带者,不过在这儿,没必要细数它在我们的生活中是多么令人讨厌了吧。
对家蝇的最严厉指控是它不管干净不干净到处乱待、乱吃,它的腿、身体、嘴和消化道很容易携带像伤寒热、肺结核和痢疾这样的病菌。已经证实家蝇携带的病菌只要条件适宜就会繁殖,因此到处乱飞的家蝇可能满身都是病菌,有时可能达到成百万上千万个。因此,毫无疑问我们要采取卫生措施保护食物不受污染。
图:184 马厩蝇(Stomoxys calcitrans)的头部
Ant:触角; Plp:上颌须;Prb:噬鼻
但是家蝇的嘴部构造,却使它洗清了一项罪名,就是它不会咬人或其他动物。不过我们确实也听过不少人信誓旦旦地说被苍蝇咬着了。他们既没有说谎,也没有冤枉好虫。会叮咬的蝇虻不是家蝇,而是外表和家蝇极为相似的很常见的一种蝇虻,体型稍小一点儿。如果我们能抓住那个罪魁祸首,就会看见它的头部长着又长、又硬、又尖的噬鼻(图:184,Prb),和家蝇的嘴部器官(图:183)截然不同。这种会叮咬的蝇虻叫马厩蝇,昆虫学家叫Stomoxys calcitrans。它和家蝇属于同一科,它虽然时常在家中出没,不过它最愿意待的地方还是马厩和牛棚。
世上凡是有人的地方都有马厩蝇。雌雄两性都是嗜血成性,任何温血动物的血都喝,攻击对象最多的是家畜。马厩蝇主要长在发酵的植物堆里。在湿湿的草料堆下面,苜蓿、谷物、杂草和各种烂植物堆下面,都能找到它的幼虫。
牛群也受另一种叫牛角虻(Haematobia irritans)的蝇虻侵扰。它因为总是大量聚集在牛角的根部而得名。牛角对它们来说是一个很方便的栖息地。牛角虻(Haematobia irritans)会叮咬就像马厩蝇(Stomoxys calcitrans)一样。它的数量庞大,是牛群的一大害虫。它除了叮咬造成牲畜不适,还会使牲畜体重减轻,奶牛产奶量降低。牛角虻外形像马厩蝇,但它个头较小,只有马厩蝇的一半大,主要生长在牛群新鲜的粪便上。
非洲的采采蝇(图:185)应该算是叮咬蝇虻中的龙头老大。一旦被咬,不但会让人和牲畜万分难受,而且还会将“非洲嗜睡病”的寄生虫传染给人,马和牛得了这种病就叫“那加那病(nagana)”。
“非洲嗜睡病”是由一种寄居在血液和其他体液中的一种原生动物——锥体虫(Trypanosoma)引起的。锥体虫(Trypanosoma)是一种很活跃的单细胞有机体,一头较长像尾巴,也叫鞭毛。它们寄生在很多脊椎动物身上,但很多并不会诱发疾病。至少有三种寄居在血液中“非洲嗜睡病”寄生虫有可能诱发宿主死亡。有两种能使人患上“非洲嗜睡病”,第三种会使马匹、骡子和牛群得上“那加那病(nagana)”。能使人患上“非洲嗜睡病”的两种寄生虫在非洲的分布情况完全不同,诱发的疾病也完全不同。一种仅局限在非洲的热带地区,另一种分布在靠南一些的地区。据说南部地区的疾病比热带地区的要严重得多,几个月就能至患者于死地,南部地区的疾病能使患者拖好几年。“非洲嗜睡病”和“那加那病”完全依赖采采蝇叮咬从一个人传染到另外一个人,从一个动物传染到另外一个动物。
图:185采采蝇(Glossina palpalis),雄性,放大五倍
采采蝇(图:185)是牛角蝇和马厩蝇的大个儿亲属,具有同样的噬鼻和嗜血成性的品性。采采蝇属于采采蝇的一种。有两种采采蝇与“非洲嗜睡病”的传播有关,它们携带的两种锥体虫(Trypanosoma)能诱发两种“非洲嗜睡病”。一种采采蝇是Glossina palpalis(图:185),传播热带“非洲嗜睡病”,另一种Glossina morsitans,同时携带南部“非洲嗜睡病”和“那加那病”。
马厩蝇、牛角蝇和采采蝇与家蝇一样同属一科,也就是家蝇科(Muscidae),但它们的嘴长得完全不一样。但是这种不同只不过是表面上的。所有家蝇科昆虫,会叮咬还是不会叮咬,嘴部的构件都完全一样,也就是上唇(图:183 B, 186 C, Lm)、下咽(Hphy)、下唇(Lb)。它们都没长下颚和上颌,但长有上颌须(Plp)。会叮咬的那种,下唇(图:186 C,Lb)突伸出来,像个长长的细棍。下唇的末端,即唇瓣(La),退变为一对体积较小、边缘锋利的唇片,唇片上长有牙齿和唇脊。上唇(图:186 B,Lm)唇边紧紧的贴在下唇(Lb)上表面的凹陷处。上、下唇构成一条巨大的封闭食道(FC),食道后方是下咽,下咽尖上长有唾液腺的腺口。
会叮咬的家蝇科昆虫都长有一条坚硬的喙状噬鼻,和家蝇的噬鼻(请将图:183 A 同图:184和图:186A相比较)组成部件一样,但下唇进化了,成为一只极有效的穿刺器官。当它们叮咬的时候,它们将噬鼻整个伸进受害者的肌肤里。据说采采蝇落下准备吸血的时候,它的前腿分开,头部和胸部猛地前刺几下,就能把噬鼻扎进伤口。然后很快吸满了血,身体鼓涨,几乎都飞不起来了。采采蝇下唇根部的球状物并不是吮吸工具,不过是肌肉发达的结果。真正的吮吸工具(Pmp)在头部,其结构和其他蝇虻没有什么区别。
图 186 采采蝇的头部和口器
A。 雄性须舌蝇的头和喙的侧视图
B。黑黄舌蝇喙的横切面,显示的是被下唇(Lm)和上唇(Lb)裹住的食道(FC),包括管状下咽不,唾液就是通过这里被注入到创口中。
C。须舌蝇口器,带有散开的组成部件。
b,上唇隆起的根部;La,下唇瓣;Lb,上唇,Lm,下唇;Pip,下颚触角;Pum,嘴泵
人类指控那些会叮咬的昆虫成虫,但还有些种类的成虫非常无辜,可是其幼虫却罪大恶极。家蝇的一个近亲——大苍蝇,将卵产在动物的死尸上。卵会很快孵化并以腐肉为食。另一种大苍蝇并不直接在死尸上产卵,但因为它们的幼虫仍以腐肉为食,所以被当做益虫。还有一些大苍蝇的近亲仍被当做恶魔,因为它们将卵产在人和动物的裸露的伤口上或鼻腔里。它们的幼虫钻进受害者的肉里,造成极大的痛苦甚至死亡。这类害虫里最臭名昭著的就是螺丝虫。蝇虻幼虫或蛆还能传染一种疾病叫蝇蛆病(myiasis)。
最著名的动物蝇蛆病是由马群中马蝇和牛群里的皮瘤蝇引起的。这两种蝇虻都将卵产在动物的体表。这样当马蝇幼虫被动物吞吃掉以后,它们就会在宿主的胃里长大。皮瘤蝇的幼虫则钻进宿主的肉里,直到完全长成。然后,钻出动物的背部皮肤,掉到地上,直到完成变形长成。
不单是动物还有植物也会成为蝇虻寄居的受害者。叶蛆和根蛆会攻击庄稼。北部诸州的果农们一直和苹果蛆做着不屈不挠的斗争。苹果蛆是南欧的橄榄蝇和热带国家破坏性果蝇的近亲。黑森蝇是麦田里恶贯满盈著的杀手,它也是蚊子的近亲,就是它的幼虫让麦田遭了秧。
我们重点谈了这么多的有害蝇虻,好像所有双翼目昆虫都特别令人讨厌。事实上,还有成千上万的蝇虻并不会伤害我们。不但如此,还有很多为人类做出了有益的贡献。因为它们的幼虫寄生在有害昆虫体内,继而杀死了很多有害昆虫。
从科学角度讲,双翼目昆虫非常有趣,因为它们比其他科目的昆虫更充分证明了大自然进化的脚步。有位昆虫学家曾说双翼目昆虫是一种高度专业化的昆虫,指出蝇虻将普通昆虫的身体机制发挥到高效、极致,并进行了多项改进,赋予原本局限于单一行为模式的身体结构以多种崭新用途。但是,要说某种动物已经进化到完美,也并不确切,因为动物是外界影响的被动承受者。未来生物学的研究将致力于发现推动生物进化的力量。