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第6章 病毒的化学组成

经艰苦的科学研究,生化学家发现,几乎所有的成熟病毒都有两种类别一样的基本化学组成,它们是由核酸(DNA或RNA)和蛋白质。但也有少数特殊的情况,个别病毒,只有核酸没有蛋白质,如类病毒。有些病毒,除了核酸和蛋白质外,还含有一定量的脂类物质(双层脂质)及碳水化合物(多糖分子),等等。一个标准的病毒粒子,是由DNA或RNA病毒核酸,构成髓核。髓核被蛋白质衣壳所包围。髓核和衣壳,统称为核衣壳,也叫核心。有些病毒的核衣壳外面,包被着一层囊膜,而囊膜则是由双层脂质、蛋白质和多糖组成。

1.病毒的核酸

病毒里的核酸,位于病毒体中心,被称为髓核。它的化学成分为DNA或RNA,含有DNA的病毒叫作DNA病毒,含有RNA的叫作RNA病毒。各种病毒有不一样的核酸,这些核酸有的很大,有的却十分小,差别悬殊。自然界里,微小病毒的核酸只有5000个核苷酸组成,而最大的痘类病毒的核酸,则有约400万个核苷酸组成。

病毒内部的核酸携带着病毒的全部的遗传信息,是病毒的基因组。病毒进行细胞后,它的基因组的序列,必须被易感宿主细胞所解码,才能被识别、复制、转录并转译出多种病毒需要的蛋白。一般来说,一种病毒的病毒颗粒,只含有一种核酸,要么是DNA,要么是RNA,二者必居其一。这些核酸有的是单链,有的是双链,还有的是环状,这与它们不同的起源有关。不同种类的病毒,其核酸含量,天差地别。如:流感病毒的核酸的质量,还不到整个病毒颗粒质量的1%;大肠杆菌噬菌体的核酸质量,却占整个病毒颗粒质量的一半还多。这样看来,每种病毒颗粒中的核酸含量并不一致,这和它的结构和功能,也有一定的关系。结构复杂的病毒,有较多的核酸,结构简单的病毒,只需较少的核酸。

2.病毒的蛋白质

蛋白质,是病毒除了核酸以外另一种主要成分,包括结构蛋白和非结构蛋白。非结构蛋白是指由病毒基因组在细胞里编码的,在病毒基因复制或基因表达调控过程中,具有一定功能,但不结合于病毒颗粒中的蛋白质,它们通常是酶。结构蛋白,是指构成一个形态成熟的有感染性的病毒颗粒所必需的蛋白质,包括壳体蛋白、囊膜蛋白和毒粒酶等。显微镜下观察病毒体中含有35种以上的蛋白质。

(1)结构蛋白

结构蛋白,是组成病毒体的蛋白成分,如病毒体的衣壳、基质或囊膜。

脊髓灰质炎病毒衣壳蛋白,仅由4种多肽亚单位所组成。

囊膜蛋白,在核衣壳成熟时,随着核衣壳一起经过细胞的核膜或胞质膜释放出来,因此它也具有跨膜的能力,大部分囊膜蛋白分子,突出在病毒体外,而且是糖蛋白。有些囊膜上的糖蛋白在电子显微镜下可见,并有一定形状的刺突。在流感病毒和人类免疫缺陷病毒中,这些刺突形状的糖蛋白具有较高的抗原性,可诱生机体的体液免疫及细胞免疫应答。囊膜蛋白主要包括糖蛋白和基质蛋白两种。

基质蛋白,是连接衣壳蛋白与囊膜(囊膜)蛋白的部分,基质蛋白具有跨膜及锚定的功能。

壳体蛋白,它是构成了病毒壳体结构,它是一条或多条折叠排列的多肽链——蛋白质亚基,它是构成壳体蛋白的最小单位。

壳体蛋白的主要功能是:

①构成病毒的壳体,保护病毒的核酸。

②无囊膜病毒的壳体蛋白,参与病毒的吸附、侵入,决定病毒的宿主嗜性,同时它们还是病毒的表面抗原。

囊膜蛋白

囊膜蛋白是构成病毒囊膜结构的蛋白质,包括囊膜多糖蛋白和基质蛋白两类。基质蛋白,构成了双层脂质与核衣壳之间的亚膜结构,具有支撑表面囊膜、维持病毒结构的作用,并在病毒出芽成熟过程中,发挥举足轻重的作用。

囊膜蛋白的主要功能是:

①它是病毒的主要表面抗原,它们与相应的细胞受体相互作用,启动病毒对细胞的发生感染。

②有些病毒的囊膜蛋白还能介导病毒侵入寄主细胞。

③囊膜蛋白还可能具有许多特殊的性质,如:凝集脊椎动物红血球细胞、细胞融合以及酶等。

毒粒酶

毒粒酶主要有两大功能,根据功能,毒粒酶大致分为如下两类:

①参与病毒侵入宿主细胞、从细胞中释放等过程,如T4噬菌体的溶菌酶。

②参与病毒合成大分子蛋白质工作,如逆转录病毒的逆转录酶。

(2)非结构蛋白

非结构蛋白,可以存在于病毒体内,具有酶的催化功能的蛋白,如病毒的逆转录酶、蛋白水解酶、DNA多聚酶、胸腺嘧啶核苷激酶等。但也可能不存在于病毒体内,而只存在于被感染的细胞内,例如抑制细胞生物合成的蛋白、抑制病毒抗原、组织相容性抗原。

有些非结构蛋白,具有转化宿主细胞的危险作用,它的机制通过激活细胞的癌基因起作用。细胞蛋白的基因直接转化为癌变基因。

有些病毒的非结构蛋白,还具有抗细胞因子或抗细胞凋亡作用。

3.病毒的脂质

许多病毒的囊膜内,存在有各种不同的脂类物质,如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。这些种类不同的脂类,几乎都是由病毒粒子在寄主细胞内成熟后,在细胞膜处以出芽方式释放的时候,直接从寄主细胞膜上掳取得到。病毒囊膜上的脂类,有利于病毒吸附和侵入寄主细胞。

4.病毒的碳水化合物

除病毒的核酸中所含戊糖外,有的病毒还含有少量的碳水化合物,为核糖或脱氧核糖和磷酸组成的核酸骨架。在有囊膜病毒中,碳水化合物以寡糖侧链的形式(多糖)与蛋白质结合,形成囊膜上的多糖蛋白。

5.其他组成方式

自然界里某些动物、植物病毒,存在着特殊的多胺类有机阳离子,包括丁二胺、亚精胺、精胺等,它们大都结合于病毒核酸,对核酸的构型,有一定影响。在某些病毒的病毒体中,还发现有其他一些小分子量组分,如三磷酸腺苷(ATP),它对噬菌体尾鞘收缩游动,提供能量。

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