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第2章 认识两栖动物

两栖动物是我们很熟悉的一种动物,它属于一种靠呼吸空气而生存的陆生脊椎动物。根据很久之前的化石,我们可以推断出两栖动物出现在三亿六千万年前的泥盆纪(指三亿六千万年至四亿六百万年前,即古生代中叶的这段期间)后期,它们是由鱼类经过漫长的演化而来的。尽管它们的繁殖和幼体发育还不能离开水,但是成体之后便可适应陆地生活。两栖动物的出现代表了脊椎动物进化史上从水生到陆生的过渡期,两栖动物身体初期有鳃,当成体时逐渐演变为肺。因为两栖类既可以生活在陆地上,也可以生活在水中,所以在希腊文中用这样的字源“两种”(amphi)和“生命”(bios)来记述两栖动物。

1.两栖动物概况

两栖动物是最原始的陆生脊椎动物,它们既能适应陆地生活中各种各样新的状况,又从鱼类祖先传承到了可以适应水中生活的各种性状。大多数的两栖动物需要在水中进行产卵、发育的过程,经历变态、幼体(即蝌蚪,接近于鱼类)、成体三个阶段,成体之后便可以在陆地上生活。还有一部分两栖动物是不需要产卵的,它们通过胎生或卵胎生从而在卵中直接孵化出来,这样几乎就已经完成了变态;还有的两栖动物终生保持着幼体的形态。

最初的两栖动物出现在古生代的泥盆纪晚期。牙齿有迷齿的两栖动物是最早的两栖动物,也叫做迷齿类。在石炭纪(古生代的第5个纪,距今约3.55亿~2.95亿年)还出现了壳椎类,也就是牙齿没有迷齿。这两类两栖动物非常繁盛的时期是石炭纪和二叠纪(古生代的最后一个纪)。这个时期被称为两栖动物时代。在二叠纪结束的时候,壳椎类全部灭绝,只有少数迷齿类在中生代(介于古生代与新生代之间,分为三叠纪、侏罗纪和白垩纪)继续存活了一段时间。进入中生代以后,出现的两栖动物属于现代型的两栖动物,它们的皮肤裸露而且光滑,被称为滑体两栖类。

现代的两栖动物种类有4000多种,分布也很广泛,但它们的多样性远不如其他的陆生脊椎动物,只有3个目。而种类繁多、分布广泛的也只有无尾目1种。每个目的成员的生活方式非常相似,就拿它们的食性来说吧,除有一些无尾目的蝌蚪吃植物性食物外,其他的都吃动物性食物。

虽然两栖动物也能适应各种各样的生活环境,但是它们的适应能力远不如更高等的其他陆生脊椎动物。两栖动物既不能适应海洋的生活环境,也不能生活在极其干旱的环境下,所以在寒冷和酷热季节的时候,它们就要进行冬眠夏蜇。

2.两栖动物的历史

两栖动物是第一批登陆的脊椎动物,它们有着最长的发展历史,但是有关两栖动物起源和演化的历史,目前仍然不是很明确,有待科学家的进一步考证。

最早长出肺的生物就是两栖动物。它们在三亿九千万年前的泥盆纪就开始用肺呼吸了。到了石炭纪的时代,它们陆续爬上陆地,开始在陆地上生活。可以说它们是接下来的后七千五百万年中最繁盛的动物。

大的两栖动物大约是五尺,也就是1.5米左右,小的两栖动物在1厘米以下。

肉鳍鱼类是两栖动物的祖先,可是两栖动物到底是起源于哪类肉鳍鱼现在尚不明确。在过去,一般认为相对科学的结论,是以泥盆纪的真掌鳍鱼为代表的总鳍鱼中的扇骨鱼类,但是新近的研究否决了这一种说法。因此,两栖动物的祖先到底是肉鳍鱼类中的扇骨鱼类、空棘鱼类还是肺鱼类尚待研究发现。

最早的两栖动物出现在古生代泥盆纪晚期,鱼石螈和棘鱼石螈是鱼类和两栖动物之间的过渡类型的代表,因为它们拥有较多鱼类的共同特征,例如还保留有尾鳍,并且还不能很好地去适应陆地的生活环境。但是专家新近的研究发现,鱼石螈和棘鱼石螈是两栖动物早期进化的一个旁支,并不是其他两栖动物的祖先,而真正最原始的两栖动物尚待我们去研究发现。

鱼石螈和棘鱼石螈的牙齿与总鳍鱼的迷路很类似,因而它们被归入到两栖动物纲的迷齿亚纲。鱼石螈和棘鱼石螈组成了迷齿亚纲中的鱼石螈目,鱼石螈目是从泥盆纪晚期开始一直延续到了石炭纪早期,与此同时,迷齿亚纲的另外两个目也已经出现。这两个目分别代表两栖动物的主干类型和两栖动物中向着爬行动物进化的类型。离片椎目是两栖动物的主干类型,在石炭纪和二叠纪时期开始向世界各地扩散,并且在古生代结束时,离片椎目中的一部分成员仍然存活并繁盛了一段时间,它们也就成为了原始两栖动物中唯一延续到中生代的代表。它们这些成员当中,有的甚至奇迹般地到中生代后期才绝迹。

这些中生代的迷齿类动物,分布广泛,体型巨大,如三迭纪的乳齿螈,头骨长度就超过1米,主要生活在水中。向着爬行动物进化的类型是石炭螈目,主要发现于欧洲和北美,它们一直不很繁盛。石炭螈目中最著名的当属二叠纪的蜥螈,蜥螈同时具有两栖动物和爬行动物的特征。对于其到底是两栖动物还是爬行动物曾经有过争议,直到发现了蜥螈的蝌蚪才确认其是两栖动物。因为蜥螈生活的时代要晚于最早的爬行动物,所以不可能是爬行动物的祖先,而爬行动物的祖先尚待发现。另一类与爬行动物非常相似的两栖动物是阔齿龙类,它们曾经被置于爬行动物的杯龙类,后来发现实际上他们也是两栖动物。

进入石炭纪后,两栖动物迅速分化,并在古生代的最后两个石炭纪和二叠纪达到极盛。这个时代也因此被称为两栖动物时代。这个时期的两栖动物多种多样,适应不同的生存环境,有些相当适应陆地生活,有些则又回到了水中。有些大型的种类,如石炭纪的可以长到4~8米长,习性颇似现代的鳄鱼,还有不少相貌奇特的种类。与现在的两栖动物不同,这些早期的两栖动物身上多具有鳞甲。在古生代结束后,大多数原始两栖动物灭绝,只有少数延续了下来,而新型的两栖动物则开始出现。

在石炭纪和二叠纪时期,一类牙齿没有迷齿的原始两栖动物也这样生存着,它们被归入壳椎亚纲。壳椎类非常特别,体型很小,其中也不乏一些相貌奇特的家族成员,例如石炭纪时期,有的两栖动物根本是没有四肢的,而到了二叠纪的笠头螈有着很奇特的三角形的头。壳椎类全部灭绝是在古生代结束时期。它们是否留下了后代,目前还不明确。

现代类型的两栖动物的出现是在进入中生代以后。现代类型的两栖动物,身体表面光滑而没有鳞甲,皮肤裸露而润湿,全身布满黏液腺,故被归入滑体亚纲。这种皮肤的优势是可以辅助呼吸,有的两栖动物就没有肺,而只能靠皮肤来进行呼吸。

三叠纪的原蛙类是最早的滑体两栖类,比如三叠尾蛙,它与现代的蛙很类似,但是有很短的尾巴。一般来说,有尾目和无足目出现得要稍晚一些:有尾目出现于侏罗纪时期;而无足目直到在新生代初期才有了相对可靠的记录,但是无足目的特征较为原始,可能起源会更早。现代两栖动物的起源直到现在还没有定论,有人认为起源于迷齿类的是无尾目,而起源于壳椎类的是有尾目和无足目,不过也有的人认为它们三者有着共同的起源,判别依据便是它们三者有很多共性。

3.两栖动物的特征有哪些?

两栖动物主要特征:体温不恒定;卵生;幼体一般在水中生活,成体可适应陆地生活,并且开始用肺呼吸;没有鳞片,有很丰富的黏液腺,辅助呼吸;它们大多晚上出来,白天躲藏;在酷热和严寒的季节,它们以夏蛰或冬眠的方式度过。

无足目主要特征:体型细而修长;没有四肢;尾巴很短甚至没有;外形和蚯蚓类似。我国以版纳鱼螈为代表。

有尾目主要特征:体形呈圆筒形;有四肢,但是很短;长尾终生相伴且侧扁;爬行,大多数成员以水栖为主,和蜥蜴类似,如大鲵(即“娃娃鱼”),属于现生体型中最大的两栖动物。

无尾目主要特征身体既短又宽;有四肢,较长;成体之后尾巴退化;跳跃着进行活动;幼体为蝌蚪,从幼体到成体的发育过程必须经历变态,如蛙和蟾蜍。

4.两栖动物的发育过程

说到两栖动物,大家首先会想起青蛙。其实,地球上有许许多多的两栖动物。它们繁殖有的时候需要水,它们要把卵放在水里进行孵化,浮出来的小生命叫作蝌蚪,这些小东西用鳃来呼吸。

慢慢地经过一段时间以后,它们会长得和父母越来越像:长出四肢,鱼鳃不再作为呼吸器,用肺来呼吸,皮肤渐渐地变为可以防止透水的器官,眼睛上长出了眼皮,耳朵长有中耳膜。

繁殖期的青蛙是通过鸣叫来选择伴侣的,有的通过体型大小、皮肤构造来确认是否是同种,然后确定伴侣。

5.两栖动物的运动方式

不同种类的两栖动物有着不同的运动方式,同一种两栖动物在生命过程中的不同阶段,运动方式也有很大差别。

青蛙会挖掘洞穴,每到冬天来临的时候,青蛙就会在向阳的位置,找个土质较为松软的地方挖个洞,在洞里美美睡上一大觉,并且一睡就是一个冬天,以此来躲避冬日的严寒。青蛙和蟾蜍有两种挖掘洞穴的方式,比如产婆蟾,就是头朝前,用前肢来挖洞;而锄足蟾足上生有铲状物,在松软的泥土中挖洞的时候,它们就把足当作铲子来用。

两栖动物的一生中会经历很多不同阶段的生活。在小时候,其大部分的成员是在水中度过的。在水里生活,它们不能在水中进行跳跃、步行或者爬行。青蛙的幼体叫蝌蚪,它们在水中左右摆动尾巴自由自在地游动。还有水生的蝾螈、蚓螈等生物,它们都可以像鱼儿一样在水中自由地摆动。成体的青蛙和蟾蜍也会游泳,在水中用后肢后蹬来推动自己前行。

蚓螈在陆地上爬行时和在水中游动的姿势很像,呈“S”形摆动。陆生的水螈和蝾螈的运动方式也像在水中游泳一样,通过身体两侧做波浪形的摆动来前行。

6.以肉类为主要食物的两栖动物

两栖动物一般都是食肉的,一般以昆虫、蠕虫、蜘蛛等为食物。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。有的科学家声称,两栖动物有时会把鱼类作为自己的食物,但是,我们可以想象,两栖动物在对鱼类下手的时候,肯定会对嘴里的鱼进行咀嚼,而鱼身上的刺会扎伤它的嘴和喉咙。就在这个时候,它有可能被鲨鱼吞食。

7.蛙的早期胚胎发育

一般来说,蛙类早期胚胎发育的不同时期,通常以胚胎发育过程中的形态变化为标准。不同的学者在研究不同蛙类的早期胚胎发育时,划分的时期也不尽相同,但大同小异。大多数种类,从受精卵开始至胚胎发育完成可分为24~25个时期。

1.受精卵期

从卵受精到第1次卵裂沟出现为止。一般在受精后5~10分钟,出现动物极朝上,植物极朝下,该现象称为翻正。通常蛙胚的动物极呈棕黑色,植物极呈乳白色,但少数蛙类的胚胎色素少,翻正后不易区分动植物极。

2.细胞期

胚胎从第1次卵裂沟出现到第2次卵裂沟出现为止。经裂,卵裂沟从动物极开始,向植物极延伸,裂后形成两个大小几乎相等的分裂球。

胚胎从第2次卵裂沟出现到第3次卵裂沟出现为止。经裂,并垂直于第1次卵裂面,形成四个大致相等的分裂球。

胚胎从第3次卵裂沟出现至第4次卵裂沟出现为止。经裂或纬裂:如果是经裂,裂沟基本上平行于第1次裂沟,垂直于第2次裂沟,如虎纹蛙、棘胸蛙和花臭蛙;如果是纬裂,裂沟则偏于动物极,裂后形成上下两层,共有8个分裂球,如黑斑蛙和其他大多数蛙类。

胚胎从第4次卵裂沟出现至第5次卵裂沟出现为止。纬裂或经裂,第3次卵裂为纬裂者,第4次卵裂则为经裂,反之亦然。裂后形成上下两层共16个分裂球,位于动物半球的分裂球小于植物半球的分胚胎从第5次卵裂开始至囊胚早期开始。经裂或纬裂,各细胞分裂开始不同步且不规则,裂后的分裂球排列不一致。

3.囊胚早期

经多次卵裂后,分裂球的数目增多,且体积逐渐变小;胚胎表面高低不平,细胞界限清楚;随着囊胚腔的形成及扩大,胚胎的直径开始变大,但并不明显。

4.囊胚晚期

细胞继续分裂,体积更小,数目更多,细胞界限不明,胚胎表面光滑。

5.原肠早期

在赤道板附近的地方出现唇形凹陷,其背侧即为背唇。

6.原肠中期

由于动物极细胞分裂的速度较植物极细胞快,所以,处于背唇位置的动物极细胞分裂后,形成下包之势,将植物极逐渐包入,植物极细胞就逐渐内卷,背唇向两侧扩展加深,形成半圆形的侧唇,并继续延伸,直至形成一圈为止,即形成圆形胚孔。位于胚孔位置的卵黄被称为卵黄栓。

7.原肠晚期

随着动植物极细胞的继续外包和内卷,胚孔逐渐变小,直至最后被包入。

8.神经板期

胚体纵轴开始伸长,背部变为平坦,并逐渐形成一前宽后窄的勺状神经板,其狭小部分与原口相连接。

9.神经褶期

胚体继续伸长,从神经板前端两侧开始隆起,并向后延伸形成神经褶,中间凹陷形成浅而宽的神经沟。

10.胚胎转动期(神经沟期)

两侧神经褶逐渐向中间合拢,神经沟变深而窄,直至愈合形成神经管为止。此时胚胎表面出现纤毛,纤毛的摆动使胚胎转动,但有些种类由于胚体较大、转动微弱,暂未出现可见性胚胎转动,如虎纹蛙。

11.神经管期

从神经管出现至尾芽形成为止。神经褶完全愈合,形成神经管,前端两侧出现感觉板和鳃板雏形,胚体纵轴继续延长。

尾芽期。从尾芽翘起至肌肉效应出现为止。尾芽明显翘起并伸长,鳃板更加明显,肾原基出现并逐渐明显,肌节出现,鳃板有明显凹陷而分二叶,视泡也较明显。

12.肌肉效应期

从肌肉效应开始直到心脏开始跳动为止。身体逐渐伸长,尤其尾部,躯干及尾会左右扭动,口部略呈窝状,出现吸盘雏形。

13.心脏跳动期

从心脏开始跳动至鳃血循环出现为止。鳃板形成明显的两对外鳃,肌节增多,视泡更明显,在胚胎的头部和躯干部之间,可看到心脏在微微跳动。

14.鳃血循环期

从鳃丝内出现血液循环至开口为止。这一时期大部分胚胎孵化出卵胶膜,侧卧水底,有时在水中,可作短距离的螺旋状游动。每侧外鳃两对,每对外鳃各分出许多鳃丝,口窝加深,鳃丝内有血液作脉冲式流动。

15.开口期

口内的口板膜穿通,口呈裂缝状,角质颌开始形成,但通常还未出现色素。眼的角膜透明,黑色的视杯显露,外鳃的鳃丝伸长。

16.尾血循环期

在尾部与腹部交界之处,可见到微弱的血液循环,并且随着胚胎的发育,血液流动愈来愈明显。颌齿雏形出现,眼珠明显。蝌蚪可作长距离游泳。

17.鳃盖褶期

在每侧外鳃基部出现皮肤槽,并逐渐向腹面会合,形成一条完整的肤褶,即鳃盖褶。晶体明显,肠管形成,口吸盘开始退化,身体及尾部的色素增加,尾长占全长的一半以上。

18.右鳃封闭期

右侧外鳃丝逐渐缩短,直至被鳃盖褶所遮盖,口部移向吻端,出现黑色角质颌。肠管出现1~2圈弯曲。

19.鳃盖完成期

左侧外鳃完全被鳃盖褶所封盖,留下一个小孔,称出水孔。眼能自由转动,口吸盘退化消失,口能开闭自如。肠管卷曲成2~3圈。

8.蛙类的生活史及生殖

可以这么说,观察蝌蚪的变态过程,可看到大自然的巧妙构思。蝌蚪在发育中期,先长出后腿,前肢则在蝌蚪期末期才会成型,而且一直藏在胸前的透明袋中,等到接近变态的时候才会伸出来。伸出的前肢,撑住用鳃呼吸时的出水孔,使得刚变态的小蛙自然而然地放弃鳃呼吸,完全改用肺及皮肤呼吸。同时,它们的骨骼系统及消化系统,也发生很大的转变,以适应以后的陆地生活。在变态之前,这些小蛙无法进食,也不需要进食。蝌蚪对水域的利用有不同的情况,大多数在水域中会寻找食物;有些喜欢在水面上活动,例如黑蒙西氏小雨蛙。

说到蛙类的鸣叫,大部分时间它们都会安安静静地躲在暗处,不发出声音,也很少和同类接触。但是,到了繁殖期,就会成群潜入水里,雄性发出声音,而且不分日夜地异常活跃,尤其下雨天的时候更是兴奋。雄性会随着场地的不同发出不同的声音:建立领地,警告其他雄蛙不要接近自己的领地、驱逐其他雄蛙或打架时发出的遭遇叫声、吸引雌性的求偶叫声、和雌性接触后的交配叫声、被其他雄蛙或其他种蛙类抱对时发出的叫声,以及被天敌抓住发出的求救叫声。

蛙类的叫声相当独特:发音之前,都是雄性先吸一口气到肺部,并把肚子鼓起来,然后腹部缩小,把肺部的气体挤压到咽喉,在此震动声带发出声音,然后声音及气体一起被送到位于喉部下方或侧面的鸣囊。由于蛙类有鸣囊当作共鸣腔,蛙的叫声也就格外的洪亮。

但是,并不是所有的蛙类都会发出叫声,不会叫的蛙没有鸣囊,鼓膜也不明显。一般而言,利用溪流繁殖的蛙类,叫声比较小或不会叫,因为水流声音太大,往往盖住它们的叫声,迫使溪流产卵的蛙类另寻其他吸引雌性的方法。

蛙类产的卵地有很多种形状,不但可作为分类之用,也可以反映出它们不同的生存环境。蟾蜍的卵成双行排列成长形,像喝珍珠奶茶把粉圆吸起来时的吸管。古氏赤蛙的卵成小堆散布在水底,看起来像小泥球。斯文豪氏赤蛙的卵白色,大型,数十粒聚成一小堆,产在石头下面。有些卵粒有黏性,例如拉都希氏赤蛙的卵粒,一粒黏一粒,呈长条状,常缠绕在水中植物体上;中国树蟾的卵5~10粒成一小堆,黏在植物上;梭德氏赤蛙卵块球状,黏在石头底下。艾氏树蛙在树洞或竹筒产卵,卵黏在树洞或竹筒壁上。有些卵块成片状漂在水面,例如泽蛙;小雨蛙的卵块则是圆形片状。长脚赤蛙的卵块球状,没有黏性,腹斑蛙的卵块也是球状,但露出水面的部分往往看起来成片状。

大部分的蛙类在产卵之后就离开卵块,但有些种类则不这样做,在身体背部携带卵粒或蝌蚪,随时保护照顾后代,这种行为称作护幼。

9.青蛙与蟾蜍的异同

青蛙和蟾蜍虽然它们同属于两栖动物,但在形态上有着很大的区别。像大家所熟悉的青蛙,和不为人们所熟知的蝾螈的外形差别很大。但是,超过两栖动物共性80%的青蛙和蟾蜍,却有着许多共同的特征。

相比较来说,由于青蛙的外表要比蟾蜍的外表好看,我们总是很偏爱青蛙,而对外表丑陋的蟾蜍,我们总是说不尽的厌恶:俗话“癞蛤蟆想吃天鹅肉”,表达了人们对于蟾蜍的偏见。但是反过来,“不可以貌取人”也很有道理,只凭外表有时候也不能说明太多问题。

你知道吗?青蛙只能跳跃,而蟾蜍除了跳跃之外,还会爬行,并且相当灵活。在捕食方面,青蛙只有在保持蹲坐姿态的时候,飞行的昆虫才会引起他们的注意,并做出一系列的机械动作,比如身体前倾、张嘴、伸舌头等;可是蟾蜍却不是这样的,它们的视力似乎比青蛙强得多,它们在爬行的时候也能捕食食物,一些不会动的小虫子也逃脱不了蟾蜍的眼睛。

青蛙和蟾蜍都长有一个无尾的蹲状躯体,一双强劲有力的后腿,而它们的前肢都比较短,还长有两个脚趾,眼睛也相同:同样地大,同样地凸出,一样地引起人们广泛的关注。它们大多居住在陆地或者靠近陆地的地方,捕食移动迅速的动物,尤其以昆虫为主要食物。

说到蟾蜍,我们还需要介绍一下的就是,在早期的一段时间,生物学家为了研究并考验蟾蜍的生存能力,他们做了这样一种实验:给一只饥饿难耐的蟾蜍喂食各种各样的昆虫。由于十分饥饿,蟾蜍吞食食物的速度非常快,但是,当它把一只带毒的蜈蚣吞下去的时候,它马上开始剧烈地呕吐,不一会儿,就把蜈蚣吐了出来。

这样,当生物学家再次把蜈蚣喂给它吃的时候,无论它有多么饥饿,再也不去吃了。其实,正是靠着这样一种学习和获取经验的能力,致使它们能在危机四伏的自然界里游刃有余地活着。

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