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第7章 海洋浮游生物及分类(3)

博尔德和M.温在1985年提出把绿藻门分为1纲16目,即绿藻纲:团藻目,四孢藻目,绿球藻目,绿囊藻目,丝藻目,环藻目,胶毛藻目,橘色藻目,鞘藻目,石莼目,刚毛藻目,顶管藻目,双星藻目,松藻目,管枝藻目和绒枝藻目。

目前对绿藻门的进化知之甚少,绿藻的祖先仍不清楚。绿藻门的进化趋势,根据F.F.布莱克曼1900年的意见,最原始的可能是单细胞种类,由此分出3条进化路线:①自群体的到多细胞的团藻日;②自四孢藻目到丝状体、扁平叶状以至杯状和管状的各类,高等绿色植物被认为起源于这一分支中的鞘毛藻类;③绿球藻日这一支失去真正的营养性细胞分裂的种类。已知的绿藻化石不少,尤其是绒枝藻类,最早的记录是前寒武纪的。

浮游蓝藻浮游蓝藻是能进行光合作用放氧的原核生物,是藻类植物的一门,旧称蓝绿藻门,也有人把蓝藻划为生物的一界——蓝菌界。浮游蓝藻是单细胞个体或群体,或为细胞成串排列组成藻丝(细胞列)的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。浮游蓝藻具核质,无核膜;色质区主要由类囊体及其有关结构,藻胆体和糖原颗粒等所组成,具叶绿素A、藻胆素、胡萝卜素和类胡萝卜素等光合色素,但无叶绿体膜,不形成叶绿体;具细胞壁。蓝藻在地球上已存在约30亿年,是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。已知蓝藻约有2000种,中国已有记录的约900种。

形态构造浮游蓝藻为单细胞个体、群体或细胞成串排列成藻丝的丝状体,不分枝、假分枝或真分枝。细胞外具主要南肽聚糖组成的胞壁,并往往有粘质胶鞘或胶被包裹。细胞质可分为周围有色素的色质区和中部无色具核质的中心质区。细胞质中常具有大小不等的强反光颗粒。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的微型空筒所组成,有遮光和漂浮的功能。

生物学特性:蓝藻细胞以直接分裂方式增殖。分裂时细胞中部收缢形成隔壁,将细胞一分为二,丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列,可以继续分裂形成新的丝状体。蓝藻也行无性生殖,形成内生孢子或外生孢子。有许多丝状蓝藻能形成厚壁孢子,贮存内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。厚壁孢子的细胞质可分裂产生新的藻丝。

念珠藻目和真枝藻目的许多种类中有异形胞,由营养细胞分化形成。异形胞的呼吸作用较营养细胞强,造成胞内的厌氧环境,它是固氮酶固氮的主要场所。

地理分布浮游蓝藻分布很广,在淡水和海水中,潮湿和干旱的土壤和岩石上,树干和树叶以及温泉、冰雪,甚至在盐卤池、岩石缝等处都可生存,有些还可穿入钙质岩石或钙质皮壳中(如穿钙藻类)生活,具有极大的适应性。蓝藻在热带、亚热带的中性或微碱性环境中生长特别旺盛。有许多种类是普生性的,如陆生的地木耳,不仅存在于热带、亚热带和温带,在寒带甚至南极洲亦有发现。

浮游蓝藻的抗逆性很强,能耐干旱,有些干燥标本存贮65~106年还可保持活力。中国的固氮鱼腥藻干燥保存19年后再重新培育时还能生长和固氮。有些篮藻能在76℃温泉中生长繁殖,有的在54℃条件下还能生长固氮(如鞭枝藻);有的可抗-35%的低温(如地木耳);有一些在过饱和盐水中也可生长。因此,蓝藻常是先锋植物。

生理特征浮游蓝藻藻体是单细胞的个体或群体,丝状体;不具鞭毛,不产游动细胞,一部分丝状种类能伸缩或左右摆动。细胞壁缺乏纤维素,由黏肽(含8种氨基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)组成,壁外常形成黏性胶质鞘。蓝藻无真正的细胞核,核的组成物质染色质集中在细胞中央,无核膜和核仁。细胞内除含叶绿素和类胡萝卜素外,尚含有藻蓝素,部分种类还含有藻红素。色素不包在质体内,而是分散在细胞质的边缘部兮藻体因所含色素的种类和多寡不同而呈现不同的颜色。

浮游蓝藻的储藏食物为蓝藻淀粉。繁殖方法主要是分裂生殖,少数为无性生殖。无性生殖包括外孢生殖,内孢生殖和后壁生殖,没有有性生殖。蓝藻主要分布在含有机质较多的淡水中,部分生活在湿土、岩石、树干上和海洋中,有的同真菌共生形成地衣,或生活在植物体内形成内生植物。少数种类能生活在85℃以上的温泉内或终年积雪的极地。本门的项圈藻属、念珠藻属和筒孢藻属等的若干种有周氮作用,能增强土壤肥力;葛仙米、发菜和海雹菜等可供食用;微胞藻属和项圈藻属等在夏季生长过多时会降低水中含氧量,或死后分解产生毒质,从而使鱼类致病或死亡。

繁殖形式浮游蓝藻的细胞以直接分裂的形式增殖。分裂时,细胞中部的膜和内胞壁向内增生,将细胞一隔为二。细胞分裂方式大体可分为3类:①三向分裂,分裂成单细胞群体,如微囊藻属;或形成立方形群体,如立方形藻。②两向分裂,分裂成平板状群体,如平列藻属;或成假薄膜组织状,如石囊藻属。③单向分裂,分裂成单细胞个体,或成丝状的蓝藻,如念珠藻目的种类。丝状蓝藻往往断裂成短的细胞列(5~15个细胞),称为段殖体(或称连锁体、藻殖段)。它有较大的滑动能力,可以继续分裂成新的丝状体。某些种类则由于藻丝体中个别细胞溶解和脱水成为分离盘,藻丝在此处断裂而形成段殖体。

浮游蓝藻除细胞分裂增殖外,也进行无性生殖,形成内生孢子,又称小孢,如皮果藻属;有些形成外生孢子,如管孢藻属;有些丝状蓝藻则形成厚壁孢子,或称孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各种形状和产生的部位,为分类的重要标准之一。它一般比营养细胞大,细胞壁厚,孢子内贮存大量的蓝藻体、多肽和糖原,内含物丰富,有较强的抵抗外界不良环境的能力。

细胞结构浮游蓝藻细胞壁主要由两层组成,内层为肽聚糖层,外层为脂蛋白层,两层之间为周质空间,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖构成的粘质胶鞘或胶被。胞壁内有原生质膜,膜内原生质较稠,可分为两个主要区域,即周围的有光合色素的色质区和中央的无色的中心质区。中心质区有DNA微丝,但无碱性蛋白(组蛋白)。核糖体在整个细胞中均有分布,但在中央区周围较为密集。原生质中常具有大小不等的强反光颗粒,如多磷酸体、多面体(羧化酶体)、蓝藻体(天门冬氨酸和精氨酸聚合体的结晶,又称结构颗粒)和多聚糖体(又称蓝藻淀粉或糖原)等。浮游蓝藻往往有伪空胞(又称气泡),为两端呈锥形的具单层蛋白质膜的空管成束排列所组成,有遮强光和漂浮的功能。蓝藻的光合色素是叶绿素A、藻胆素(藻蓝素、别藻蓝素、藻红素和藻红蓝素)及多种类胡萝卜素。它能采收光能,以水作为电子来源进行光合作用,固定CO2,放出氧气。蓝藻和其他植物一样,进行自养生活。

念珠藻目和真枝藻目的许多种类中有异形胞,它比营养细胞稍大。是由个别营养细胞在化合氮不足的条件下分化形成的。异形胞不能进行光合作用固定CO2或放氧,其呼吸作用较营养细胞强,具强的还原条件,是固氮酶固氮的主要场所。

下属分类年法国斯塔尼尔等基于蓝藻在原核和细胞壁的组成,脂肪酸和DNA碱基的组成等特性上与细菌相近似,提出蓝藻应命名为蓝细菌的观点。该观点目前已逐渐为微生物学家和生理生化学家等所采用。但是,蓝藻具有能以水作为电子来源进行光合作用放氧,低的内源呼吸率以及有限的利用有机物作为能源和碳源等的能力和特性属于植物界的主要属性,为原有的"细菌"属性所不包容。

目前,浮游蓝藻基本上按英国藻类学家F.E.弗里奇的分类系统,分为色球藻目、宽球藻目、管孢藻目、念珠藻目和真枝藻目等5个目。

浮游金藻浮游金藻是藻类植物的一门。藻体为单细胞或集成群体,浮游或附着。金藻的载色体为金褐色,除含叶绿素外,还含有较多的类胡萝卜素。单细胞游动的种类,无细胞壁;有细胞壁的种类,其细胞壁的组成物质主要为果胶。金藻多具一或两根顶生的鞭毛(三根的少见),鞭毛等长或不等长。它的贮藏食物为油类和麦白蛋白。繁殖方法有断裂(群体种类)、分裂和产生游动孢子(无鞭毛的种类);有性生殖少见,属同配接合。金藻主要分布在温度较低的清澈淡水中。

浮游金藻是A.Pascher(1914)所设的植物分类系统中的一门。它是含有大量β-胡萝卜素和黄嘌呤的天然色素而呈黄绿色或金褐色的藻类。贮藏物有β-1,3-葡聚糖的金藻多糖(金藻昆布糖)和油脂,不形成淀粉。细胞壁一般为如衣箱似的两层叠合起来构成,有的含有硅酸,可按有无鞭毛以及单细胞或群体等来划分。浮游金藻的无性繁殖有各种方式:细胞分裂(如异变形虫)、游动孢子(如气球藻属)、内生孢子(如棕鞭藻属)、似亲孢子(如绿蛇藻属)、不动孢子(如黄丝藻)和厚壁孢子(如黄丝藻)等,其中可形成内生孢子是这一门植物的特征。有性生殖也有各种方式:有鞭毛(黄丝藻)和无鞭毛(羽纹硅藻)的同形配子的融合,异形配子的融合(气球藻属)和自体受精(在硅藻形成复大孢子)等。本门植物约有300属6,000种。其中3/4是淡水产,其余为海产。从前把黄藻纲划为绿藻纲,把金藻纲归入鞭毛藻类,并认为硅藻纲与褐藻类有关系,但从它们的贮藏物质和颜色的相似性,营养细胞或孢子有两层套合的外壳以及形成特殊的内生孢子等方面来看,应将它们归入金藻门。然而因为光合色素、贮藏物质以及生殖细胞的相似,最近又将它们与褐藻类合并总称为杂色植物门。除根绿藻目外,该门植物的各个目在进化阶段上都可以和绿藻类的各个目相比较。

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