在这分“五步走”的演化系列中,“第一步”的动物类群十分奇特。对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明,它们不仅缺少脊索构造,而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环和神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别;其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统,这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致——两者皆明显分节,而且躯体也都呈独特的“双重二分型”,即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分,而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是,海口虫兼具背神经索和腹神经索,这显示出它比古虫动物门稍略进步些,从而更靠近“第二步”中的半索动物。
舒德干指出,尽管我们提出了脊椎动物起源分“五步走”的新假说,但这仍只给出了一个演化轮廓,在其相邻演化步骤之间仍缺乏中间环节的证据。
海洋脊椎动物大家族——鱼纲
板鳃亚纲:鳃裂5对,鳃间隔宽大,板状,如各种鲨、鳐。
全头亚纲:头大而侧扁,鳃裂4对,上颌骨与脑颅愈合,故称全头类,如我国产的黑线银鲛。
硬骨鱼系:骨骼一般为硬骨,体被骨鳞,少数种类为硬鳞或无鳞。口位于头部前端,有骨质鳃盖,肠内常无螺旋瓣,多数有鳔。一般体外受精,卵生。海淡水均产。
常分三个亚纲:
肺鱼亚纲具有内鼻孔,除用鳃呼吸外,还能以鳔代替肺呼吸。现存的种类全世界仅三属,如分布在南美洲、非洲和澳洲的肺鱼。
总鳍亚纲的偶鳍为带鳞的肉叶,内部骨骼的排列与陆生脊椎动物肢骨的排列极为近似,是动物界“活化石”之一,如矛尾鱼。
辐鳍亚纲占现代鱼类的90%以上,它的骨骼系统几乎全由硬骨组成,鳍条呈辐射状,无内鼻孔,体被圆鳞或栉鳞。现将我国重要经济鱼类及名贵珍稀鱼类所属的目,简介如下:
鲱形目:头骨骨化不完全,尚保留软骨,背鳍无硬棘,鳍条柔软分节,所以也称软鳍类;因所有的椎骨构造都相同,故又称等椎类。鲱形目鳔管发达,体被圆鳞,如鲥鱼、鲱鱼、鲚、大银鱼和大麻哈鱼等,均为名贵鱼类。
鳗鲡目:体呈棍棒形,体前部圆而后部侧扁,一般无腹鳍,背、臀和尾三鳍完全相连。鳞小或无,如鳗鲡。
鳗鲡为降河洄游性鱼类,在淡水中生长,入海产卵,是一种食用价值较高的经济鱼类,在我国和日本成为养殖对象。
鲈形目:为鱼纲中最大的一个目,绝大多数生活在海水中,通常有两个背鳍,多数被栉鳞,无鳔管。我国海产食用鱼类多属本目,如大黄(花)鱼、小黄(花)鱼、带鱼,连同软体动物中的乌贼合称“四大海产”。其他还有鲈鱼、鳜鱼(淡水产)、鲐鱼、银鲳以及引入的尼罗罗非鱼等。
此外,常见的经济鱼类还有:鳢形目的乌鳢、合鳃目的黄鳝、鲽形目的牙鲆和鲀形目的虫纹东方鲀等。
海洋动物与海洋生态系统
海洋动物以植食性动物或其他肉食性动物为饵料。
因此,不同肉食性动物在食物链上可以处于不同的营养级。例如,北方河口的动物,依其营养关系可分为植食性动物、杂食性动物、低级肉食性动物、中级肉食性动物和高级肉食性动物5类。据调查(1981),闽南-台湾浅滩渔场66种经济鱼类中,低级肉食性动物主要摄食植食性动物和杂食性动物,其种类和数量最多,共有42种,如金色小沙丁鱼、鲐鱼、二长棘鲷、银黄姑鱼、青石斑鱼和日本竹荚鱼等。中级肉食性动物主要摄食低级肉食性动物以及植食性和杂食性动物,其种类和数量比较少,共有16种,如大黄鱼、中国团扇鳐等。高级肉食性动物主要摄食低级和中级肉食性动物以及杂食性动物,其种类和数量最少,只有8种,如带鱼、日本马鲛、路氏双髻鲨和沙拉真鲨等。
有些肉食性动物的摄食量很高。比如生活于南极海洋的蓝鲸,每餐可摄食1吨的磷虾。海洋动物的食性广泛,不仅在生长的不同时期采食种类不同,而且随着季节的不同,其食物的组成也有差异。
通常鱼获量与浮游生物的生物量呈正相关。在沿岸,每年7~9月有上升流,在此期间,水域的浮游植物和浮游动物的生物量呈现峰值,而沙丁鱼也出现最大捕获量。
主动捕食者每日食量要高于消极等食的种类。比如,鲐鱼是主动捕食者,每天所获得的食物可达其体重10%~25%;有些底栖鱼类主动性较差,每天摄食量仅为1%~3%。
海洋动物排出的粪便(粪粒、粪球)含有未消化的有机残渣,沉入海底后,成为某些底栖动物的饵料。
沿着海洋食物链营养级位而上,生物个体也逐渐增大。捕食者与捕获物的比例按重量比是100∶1,按长度比是4.6∶1。鲸是个特例,它是现今地球上最大的动物(体重可达百吨),但却以个体仅几厘米的磷虾为饵料。
食物链的长短不一,在以微型浮游植物为初级生产者的大洋水域中,食物链长些,可达5~6个环节。
大陆架水域的食物链,主要以小型和微型浮游植物为初级生产者,食物链一般短于大洋水域的。以大型浮游植物为主要初级生产者的上升水域的食物链大多很短。
分解者
分解者主要是异养的微生物,它们借分解海洋动植物的死体和其他有机物质获得能量,同时把有机物逐渐降解还原为无机物。海洋中的碳循环和氮循环、磷循环等与陆地生物一样都离不开微生物的作用。同样地,海洋微生物对于净化有机物污染,如石油、有机农药等污染起积极的作用。水域的净化离不开微生物。
越来越多的事实表明,海洋细菌不仅起着还原者的作用,而且还是许多种海洋动物的直接饵料。海洋细菌,无论是在水中和海底沉积物里,其生物量都相当可观。
据对大西洋一些浅水站位的调查,细菌的生物量约占总的微小生物量的9.4%;而在大陆坡水中,细菌所占的比例增至52.5%。在某一个大洋站位,细菌的生物量在水中所占的比例高达94%。已查明,某些海洋浮游动物的食物来源中,细菌所占的比例可达30%~50%。
能量
海洋生物的能量转换效率(生态效率)要比陆地生物的高,这是因为陆地植物所含的蛋白质比海洋浮游植物的低得多。由浮游植物到植食性动物,生态效率约20%左右;由浮游动物到浮游动物捕食者,约15%;由低级肉食者到高级肉食者,约10%。
生物的进化,从单细胞到高等动物以至人类,都是沿着改善获能效率和增加获取能量的途径进行的。在生物进化的过程中,生产者和消费者各自的进化水平是相匹配的。化石的分析结果证明,甲藻的出现时期与鱼类的最盛时期相吻合,而硅藻的出现时间大体与鲸类的出现时间相同。J.H.赖瑟(1969)指出以硅藻为基础的食物链要短些,而以鞭毛藻为基础的食物链要长得多。鲸处于以硅藻为基础的食物链上,因此能更好地取得能量,弥补其个体大因而能量消耗也大的不足。
深海生物群落
深海由于压力大、食物少、没有光线和温度低,因此在生物的种类组成、分布格式、个体结构和代谢等方面均有其特点。
深海生物能忍高压。虽然有些浅海生物也能忍受较高的压力,比如附着在潜水器表面的生物,如绿管浒苔、石莼、总合草苔虫、紫贻贝和布纹藤壶等,在潜水器下降到2000~3000米水深后仍然能存活。但根据生理学试验,600个大气压对大多数浅海生物有致死作用。因此,从垂直分布来看,6000米深度似乎是个重要的分界线。曾有报告指出,中太平洋的深海沟中的125种动物,有77种是在6000米以上水层所没有见到的。
与浅海生物比较,深海生物一般个体数量少,但种类数相对较多、多样性高。学者对此有不同的解释。H.L.桑德斯认为,多样性高是由于食物等竞争造成的,但有的学者却认为捕食是关键。较多的调查结果表明,深海生物的多样性仅仅发现在2000~3000米水深处,而5000~6000米以下的海底,生物的多样性并不高。
为适应食物少和黑暗的环境,许多深海鱼类的口部相对扩大,骨骼肌肉减少,且有发达的发光器官和结构。
深海生物一般代谢作用和生长都很慢。据估计,深海的贝类,长到8毫米大约需100年的时间。曾有一只潜水器掉进深海中,经10个月后人们将其从1540米处打捞出来,发现放在桌上的三明治仍然完整无损,这表明细菌的作用非常缓慢。但也有例外。
1977年,美国伍兹霍尔海洋研究所曾用深海潜水器“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛以东300公里,水深2500米处进行调查,调查区域是海洋板块形成区。学者们发现从地下喷出泉水,泉水口附近水温高达20℃(没有热泉处的海水是2℃)。在喷出孔附近有丰富的生物群落。其中有个体30~40厘米的贝类,这种贝一年可长4厘米(约比其他深海底的贝类生长速度高500倍),将壳打开,可见到内有血红蛋白(一般软体动物是血蓝蛋白)。还有一种具长栖管的须腕动物,管的直径为10厘米,长可达30米。此外,还有许多腔肠动物、环节动物和甲壳动物。
深海底栖生物的食源可能包括由上层水中下沉的碎屑和溶解的有机物质,以及化能合成细菌通过氧化硫化氢取得能量而制造的有机物。目前认为,后者是最主要的来源。因为从地下喷出的热水含有大量的硫化氢(30~40克/立方米),硫磺细菌利用氧化硫化氢所获得的能量将水中的CO2合成碳水化合物。海底硫磺细菌实际上起着与浅海水域光合植物相同的作用,即硫磺细菌是深海海底的生产者。这说明,生产者的能源不仅可来自太阳,而且还可来自地球的内部。这是一个重大的发现。根据这一论点,须腕动物的营养问题可得到解释——这种动物没有口,也没有消化道,但在体内有大型的腔,称为营养体。细菌在腔内大量繁殖,动物的触手可吸收无机物供细菌之需,而细菌则合成有机物供动物之用。动物和细菌有互利共生关系。