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第9章 人的基本结构(8)

交感神经与副交感神经的作用是对立统一的,当交感神经兴奋性增强时,副交感神经的活动则减弱;相反,当副交感神经的兴奋性增强时,交感神经的活动则减弱。

2.消化器官活动的反射性调节

(1)非条件反射食物对消化器官的直接刺激,反射性地引起消化液的分泌和胃肠运动的调节。

(2)条件反射食物的色、香、味,以及有关的语言引起胃肠运动和消化液的分泌。

(二)体液调节

体液调节主要包括促胃液素、促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽等胃肠激素,它们均由内分泌细胞分泌,对维持消化活动起主要作用。

泌尿系统

泌尿系统由肾、输尿管、膀胱和尿道组成。其主要功能是通过尿的生成,消除血液中的代谢产物以及多余的水和无机盐。

一、肾的解剖

(一)肾的形态、位置和结构

肾位于腹腔后上部,脊柱两侧。左右各一,呈蚕豆形,左右肾的位置并不对称。左肾上端平于第11胸椎下缘,下端平于第2腰椎下缘。右肾上端有肝,故右肾比左肾约低半个椎体。肾的位置亦因性别、年龄、个体差异而不同。女子一般略低于男子,儿童低于成年人,新生儿肾的位置更低,有时可达髂嵴平面。肾各重120~150g,其内侧缘中部凹陷称肾门,是肾动脉、肾静脉、肾盂、淋巴管和神经出入肾的部位。肾门向肾内部凹陷而成的腔隙称肾窦。

在肾的额状切面上,肾实质可分为皮质和髓质两部分。肾皮质位于肾实质的浅层,富有血管,呈红褐色,密布细小颗粒。皮质伸入髓质的部分,称为肾柱。肾髓质位于皮质的深层,色泽较浅,由10~20个肾锥体组成。每个肾锥体底朝向皮质,尖端圆钝伸向肾门,称肾乳头。肾乳头顶端有许多乳头孔,肾形成的尿液由此流入肾小盏。2~3个肾小盏汇合成一个肾大盏,所有肾大盏再汇合成一个肾盂,肾盂出肾门后移行为输尿管。

(二)输尿管

输尿管是一对细长的肌性管道,呈扁圆柱状,左、右各一,长20~30cm,其管经约为0.5~0.7cm,起于肾盂,终于膀胱。

输尿管全长有3个生理性狭窄狭:第一个狭窄位于输尿管起始处,即肾盂与输尿管移行处;第二个狭窄越过小骨盆入口处;第三个狭窄在膀胱壁内,这些狭窄部位常是结石滞留处。

(三)膀胱

膀胱是贮存尿液的肌性囊状器官,伸缩性很大,其大小、形状、位置以及壁的厚度均随尿液充盈程度、年龄、性别差异有所不同。膀胱的平均容量,一般正常成年人约为300~500mL,最大容量可达800mL,新生儿容量约为50mL。

空虚的膀胱呈三棱锥体形。分为尖、底、体、颈四部。膀胱各部间没有明显的界线,当膀胱充盈时呈卵圆形。成人的膀胱位于小骨盆腔的前部。其前方有耻骨联合,后方在男性有精囊、输精管壶腹和直肠,女性有子宫颈和阴道。膀胱下方,男性邻接前列腺,女性邻接尿生殖膈。

(四)尿道

男女性尿道的功能和构造不完全相同。男性尿道除有排尿功能外,兼有排精功能。女性尿道较男尿道短、宽,而且较直,易于扩张。长约3~5cm,直经0.8cm。起自尿道内口,通过尿生殖膈开口于阴道前庭,称尿道外口。女性尿道穿过尿生殖膈时,其周围有横纹肌围绕,称为尿道括约肌,能随意扩约尿道和阴道,尿道外口呈矢状位,位于阴道口前方,距阴蒂2.5cm。由于女性尿道的上述解剖结构特征,所以较易引起尿路感染。

(五)肾的微细结构

肾实质主要由大量泌尿小管构成,其间有少量的结缔组织、血管和神经等。泌尿小管包括肾单位和集合管两部分。

1.肾单位肾单位是肾结构和功能单位,包括肾小体和肾小管两部分。每个肾有100万~150万个肾单位。

(1)肾小体肾小体呈球状,由肾小球和肾小囊组成。肾小体有两极:血管出入的一端为血管极,肾小囊与近端小管相连的一端为尿极。

1)肾小球:是由毛细血管盘曲而成的血管球,起于入球小动脉,最后又汇合成出球小动脉。一般出球小动脉较入球小动脉细而长,因而肾小球毛细血管内有较高的压力。

2)肾小囊:是肾小管的盲端膨大并凹陷形成的双层囊,两层囊壁之间的腔隙称肾小囊腔。肾小囊由上皮细胞构成。内层紧贴于肾小球毛细血管基膜的周围,又称脏层;外层与肾小管管壁相延续,又称壁层。构成肾小囊脏层的细胞结构特殊,称为足细胞,其胞体上伸出几个大的突起(初级突起),每个大突起上又伸出许多小突起(次级突起),小突起互相穿插形成栅栏状,其间裂隙有裂孔膜封闭。当血液流经血管球时,血浆中除大分子外,均可经毛细血管内皮细胞、基膜和裂孔膜被滤入肾小囊腔,这3层结构称为滤过屏障(又称滤过膜)。

(2)肾小管肾小管由单层上皮细胞构成。由近侧向远侧依次分为近曲小管、髓袢、远曲小管3部分。近曲小管是肾小管的起始部,走行于肾皮质内,盘曲于肾小体附近。继而管道变直下降,进入髓质,然后返折上升又进入肾皮质内并再度盘曲于肾小体周围,称为远曲小管。远曲小管最后汇入集合管。肾小管行于髓质内的一段呈“U”字形的管道称为髓袢。髓袢又分为降支和升支。与近曲小管相连的降支起始部的管径较粗,称为降支粗段,以后管径变细,称为降支细段。降支细段在髓袢顶端返折称为升支细段,以后管径又变粗成为升支粗段,近曲小管和髓袢降支粗段合称为近球小管;远曲小管和髓袢升支粗段合称为远球小管。

2.集合管集合管续接于远曲小管的末端,由肾皮质行向肾髓质,沿途不断有远曲小管汇入,最后形成较粗的乳头管,开口于肾乳头。集合管有重吸收水的功能,对尿液的浓缩或稀释起着重要作用。

3.近球小体近球小体(又称球旁复合体)由三类细胞组成,包括近球细胞、致密斑和间质细胞。

近球细胞由入球小动脉中层的细胞变形而成,内含分泌颗粒,能分泌肾素。

致密斑是远曲小管起始部贴近近球细胞处,由远曲小管管壁的上皮细胞变形形成的椭圆形结构。它能感受小管液中的Na+含量的变化,将信息传递给近球细胞,以调节肾素的分泌。

间质细胞是指入球小动脉和出球小动脉及远曲小管之间的一群细胞。

(六)肾的血液循环

供应肾血液的肾动脉由腹主动脉分出,小管短粗,血流量较大。正常成人安静时两肾血流量约1200mL/min,占心输出量的1/5~1/4。

肾动脉进入肾后,多次分支形成入球小动脉。入球小动脉进入肾小体内分支形成肾小球毛细血管网,然后汇集成出球小动脉,出肾小体。出球小动脉再次分支成毛细血管网,缠绕于肾小管和集合管周围,由此再汇合成小静脉。在这两套毛细血管中,肾小球毛细血管内的血压较高,这有利于肾小球的滤过;肾小管周围毛细血管网内的血压较低则有利于小管液重吸收的进行。

二、尿的生成过程

正常人每昼夜尿量为1000~2000mL,如每昼夜尿量长期保持在2500mL以上,称为多尿;每昼夜尿量介于100~150mL,称为少尿;每昼夜尿量少于100mL,称为无尿。尿的化学成分主要来源于血浆,其中95%~97%是水分,3%~5%是溶质。溶质中的有机物主要是尿素、尿酸、肌酐、氨、胆色素等;无机物主要有NaCl,还有磷酸盐、钾、钙等。

尿的生成可分为3个相互联系的过程:①肾小球的滤过;②肾小管和集合管的重吸收;③肾小管和集合管的分泌。

(一)肾小球的滤过作用

肾小球的滤过是尿生成的第一步,指血液流经肾小球毛细血管时,血浆中的水分和小分子的溶质,通过滤过膜滤入肾小囊腔形成原尿(滤液)的过程。

1.滤过的动力——有效滤过压

有效滤过压=肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+肾小囊内压)经测定,肾小球毛细血管血压平均值为6.0kPa(45mmHg),入球小动脉端和出球小动脉端血压几乎相等。肾小囊内压为1.3kPa(10mmHg),血浆胶体渗透压在入球小动脉端为2.7kPa(20mmHg),出球小动脉端为4.7kPa(35mmHg)。因此,有效滤过压可计算如下:

入球小动脉端有效滤过压=6.0-(2.7+1.3)=2.0kPa出球小动脉端有效滤过压=6.0-(4.7+1.3)=0kPa从以上结果看出,入球小动脉端有滤液生成,而出球小动脉端不能生成滤液。所以从入球小动脉端到出球小动脉端滤液生成的量是逐渐减少的。

2.肾小球滤过率和滤过分数

单位时间内两肾生成的原尿量称为肾小球滤过率,正常成人为125mL/min。故一昼夜肾小球滤出的原尿可达180L。

肾小球滤过率与肾血浆流量的比值称为滤过分数。每分钟肾血浆流量为660mL/min。故滤过分数为(125/660)×100%=19%,此数值说明肾的血浆约有1/5由肾小球滤出,进入肾小囊。

(二)肾小管与集合管的重吸收作用

通过肾小球滤过作用生成的原尿流入肾小管称为小管液。肾小管和集合管的重吸收是指小管液中的水及溶质被小管上皮细胞重新转运回血的过程。其重吸收的方式有主动重吸收、被动重吸收两种。主动重吸收是指小管上皮细胞依赖细胞膜上“泵”的帮助,通过耗能、逆电化学梯度把小管液中溶质转运到小管周围细胞间液的过程。小管液中的葡萄糖、氨基酸、Na+等对人体有用的物质都是主动重吸收的。被动重吸收是顺着电化学梯度进行的过程,不需要消耗能量。小管液中的水、尿素、HCO3-和大部分的Cl-的重吸收都是被动过程。

肾小管各段和集合管都具有重吸收的功能,但比较起来,近球小管是最主要的吸收部位,其重吸收的物质种类最多,量最大。

1.Na+、Cl-、葡萄糖和氨基酸的重吸收每日由肾小球滤出的Na+约540g,但每日随尿排出的Na+为3~5g,说明滤出的Na+有99%以上又被重吸收了。约70%的Na+在近球小管被重吸收,其余的Na+在小管各段被重吸收。Na+的重吸收,除髓袢升支细段为被动扩散外,其余各段均依靠钠泵来完成,属主动重吸收。远曲小管和集合管对Na+的主动重吸收还与H+和K+的分泌相伴联,称之为H+-Na+交换和K+-Na+交换。

在近球小管,由于Na+的主动重吸收,造成小管内外的电位差,绝大部分Cl-在此处顺电位差而被动重吸收。在髓袢升支粗段,Cl-的重吸收是主动重吸收,并与Na+、K+的转运有关。

葡萄糖和氨基酸依靠钠泵全部在近球小管被主动重吸收。

2.水的重吸收原尿中的水约99%被重吸收,排出量仅1%。其中近球小管吸收量约占水吸收量的65%~70%,另外,10%在髓袢降支细段、10%在远曲小管、10%~15%在集合管被重吸收。在近球小管和髓袢降支细段,水伴随溶质的吸收而被吸收,这部分水的吸收是固定的,不受人体是否缺水的影响,又称为等渗性重吸收。生理情况下,水重吸收量的变化只发生在远曲小管和集合管,在这两个部位水的重吸收受抗利尿激素(ADH)的影响,因此这部分水的重吸收称为调节性重吸收,其吸收量的变化对尿量有很大影响。

肾小管和集合管对物质的吸收是有选择的,而且肾小管对各种物质的重吸收有一定限度。当血浆中某物质浓度过高,使滤液中该物质的含量超过肾小管重吸收的最大限度时,尿中便出现该物质。通常把某物质不出现在尿中的该物质在血浆中的最高浓度,称为该物质的肾阈值。如当血糖浓度超过1.6~1.8g/L时,尿中即可出现糖(称为糖尿),这一血糖浓度即葡萄糖的肾阈值,又称肾糖阈。

三、肾小管和集合管的排泌作用

肾小管和集合管的排泌作用指小管上皮细胞将细胞新陈代谢所产生的物质或血液中的某些物质排出到小管液的作用。

(一)H+的排泌

近球小管、远球小管和集合管都能排泌H+,但近球小管排泌H+能力最强。在细胞内碳酸酐酶的催化下,由小管液扩散进入细胞的CO2和细胞代谢产生的CO2,与H2O结合成H2CO3,并随即解离成H+和HCO3-。H+被管腔膜上的载体转运排泌到小管腔液,同时小管液中的Na+被同一载体转运进小管上皮细胞,形成所谓的H+—Na+交换。进入细胞内的Na+与HCO3-一起转运到血中,生成NaHCO3。NaHCO3是体内重要的碱储,因此可以说,肾有排酸保碱的功能。

(二)K+的排泌

原尿中的K+已绝大部分在近球小管重吸收回血,尿中的K+主要是由远曲小管和集合管排泌的。K+排泌的动力是Na+主动重吸收建立起来的管内为负、管外为正的电位差,使K+从组织间液被动扩散而进入小管液。这种K+的分泌与Na+的重吸收相耦联的过程,称为K+—Na+交换。K+—Na+交换与H+—Na+交换具有相互竞争现象,即H+—Na+交换增多时,K+—Na+交换即减少;K+—Na+交换增多时,H+—Na+交换也减少。

(三)NH3的排泌

远曲小管和集合管上皮细胞在代谢中不断生成NH3。NH3具有脂溶性,能透过细胞膜向小管周围组织液自由扩散,并与小管液中的H+结合生成NH4+。NH4+再与Cl-生成NH4Cl随尿排出。

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