第二节神经系统
神经系统(nervous system)是人体结构和功能最复杂的系统,由数以亿万计的高度分化和相互联系的神经细胞组成。人体各系统和器官的各种功能都是在神经系统的直接或间接调控下完成的。通过神经调节,各系统和器官可以对体内外的各种变化做出迅速的适应性反应,调整功能和状态。
神经系统由脑和脊髓以及遍布全身各部分的周围神经组成。我们一般将神经系统分为中枢神经系统和周围神经系统两部分:中枢神经系统包括脑和脊髓;周围神经系统由脑神经、脊神经和植物性神经三部分组成。
一、周围神经系统
周围神经系统(peripheral nervous system,PNS)连接中枢神经系统和身体的感觉器官、肌肉和腺体。周围神经系统包括脊神经、脑神经和植物性神经三个部分。脊神经(spinal nerve)与脊髓相连,分布于躯干和四肢。脑神经(cranial nerve)与脑相连,主要分布于头面部。植物性神经系统(vegetative nervous system)可分为交感神经(sympathetic nervous)和副交感神经(parasympathetic nervous)。
(一)脊神经
脊神经与脊髓相连,分布于躯干和四肢。脊神经共有31对,包括颈神经8对,胸神经12对,腰神经5对,骶神经5对,尾神经1对。每一对脊神经都由前根和后根在椎间孔处汇合而成。前根属于运动性,后根属于感觉性,因此混合后的脊神经是运动兼感觉的。脊神经有四种纤维成分:
1.躯体传入(感觉)纤维,分布于皮肤、骨骼肌、腱和关节。
2.内脏传入(感觉)纤维,分布于内脏、心、血管和腺体。
3.躯体传出(运动)纤维,支配骨骼肌。
4.内脏传出(运动)纤维,支配平滑肌、心肌和腺体。
(二)脑神经
脑神经共有12对,按照其排列顺序为:嗅神经、视神经、动眼神经、滑车神经、三叉神经、外展神经、面神经、听神经、舌咽神经、迷走神经、副神经和舌下神经。从脑神经的机能来看,可以分为感觉神经、运动神经与混合神经。
(三)植物性神经系统
植物性神经系统维持机体的基本生命过程,调节着一般情况下不需要我们有意识控制的功能,如消化、呼吸和觉醒状态。当睡眠时,甚至在人陷入长期的昏迷状态,该系统也在维持生命过程。
植物性神经系统分为交感神经和副交感神经两个部分,它们在机能上是颉颃的:交感神经支配应付紧急情况的反应,负责唤醒我们的防御行为;副交感神经负责监测身体内部功能的常规活动。
当人们挣扎、搏斗、恐惧或者愤怒时,交感神经会唤起我们去战斗或逃避危险,使得我们瞳孔扩张,气管扩张,心跳加快,消化减慢,血糖升高,血管收缩,血液从内脏向肌肉流动,氧气传递量增加并通过排汗而冷静下来,以便使人处于警觉状态并做好行动准备。
与交感神经的作用相反,副交感神经起着平衡作用。危险过去之后,副交感神经使得个体开始安静下来,恢复消化活动,心跳变缓,血管扩张,呼吸放松。同时,副交感神经也负责机体非紧急的常规维护,比如排除体内的废物,保护视觉系统(通过眼泪和瞳孔收缩),持久性保持身体的能量。
二、中枢神经系统
中枢神经系统(central nervous system,CNS)包括脑(brain)和脊髓(spinal cord),脑在颅腔内,脊髓在脊柱中。中枢神经系统的作用在于整合和调谐全身的功能,加工全部的传入信息,并向身体的不同部分发出命令。中枢神经系统的进化发展与心理的进化发展是同步的,大脑两半球皮质的机能活动是高级思维的物质载体。中枢神经系统让人们能够思维,具有情感,使我们拥有人性。
(一)脊髓
脊髓是中枢神经系统的低级部位,位于脊椎管内(比椎管短),略呈圆柱形,前后稍扁。脊髓上起枕骨大孔,与延髓相连,下端终止于一根细长的终丝,全长约40-50厘米。脊髓是将脑与周围神经系统联系起来的神经元干线。周围神经系统中的脊神经由脊髓发出,从脊柱的每对脊椎骨之间穿出,将分布于全身的各种感受器、肌肉和腺体联系起来。脊髓协调身体左、右侧活动,并负责不需要脑参与的快速简单的反射动作(如膝跳反射和疼痛反射)。
总而言之,脊髓的两种主要功能为:
1.传导功能:使周围神经系统与脑的各部分联系起来,对各种信息“上传下达”。躯体的各种浅、深感觉和内脏感觉冲动,经过脊髓传到脑;由脑发出的指令,也必须通过脊髓,才能支配效应器官的活动。
2.反射功能:脊髓可以完成一些简单的反射活动,如膝跳反射。
(二)脑
脑是中枢神经系统最重要的结构。它是身体中受到最严密保护的器官,悬浮在颅腔内的脑脊液中,并接受大量的血液供应。脑重量约占人全身体重的2%,却接受心脏流出血液总量的20%。脑不能贮存燃料,所以需要被不停地供给大量血液。如果停止供血1秒钟,脑的氧即被用尽;中断血流6秒钟即丧失意识;几分钟的缺血会造成不可逆转的损伤。中国人脑的重量男性平均为1375克,女性平均为1305克。
脑的形态和功能比脊髓复杂。一般将人脑结构分为三个相互联系的层次:最深层次是脑干,与自主过程有关,如心率、呼吸、吞咽和消化等功能;包在脑干这个中央结构外的是边缘系统,与动机、情感和记忆过程有关;包在这两层脑结构之外的是大脑。大脑及其表层(即大脑皮层)整合感觉信息,协调运动,促成抽象思维和推理。有关脑的知识点较多,我们将在下一节中逐一进行介绍。
第三节脑
一、脑干、丘脑和小脑
脑干(brainstem)是脊髓向颅腔内延伸的部分,自下而上由延髓、脑桥和中脑三部分组成。脑干是大脑与小脑和脊髓之间联系的干道。脑干内含有许多重要的生命中枢,如心血管运动中枢、呼吸中枢等。从进化上来看,脑干是脑最古老的部位,是维持生命基本活动的主要机构。
延髓(medulla)位于脑干的最下部,脊髓的最上端。延髓和有机体的基本生命活动有密切关系,是呼吸、吞咽、排泄和肠胃等活动的调节中枢,被称为“生命中枢”,延髓的损伤将是致命的。从身体发出的上行神经纤维和自脑发出的下行神经纤维都在延髓发生交叉,这意味着身体的左侧与脑的右侧相关联,身体的右侧与脑的左侧相关联。
脑桥(pons)紧贴于延髓之上,位于延髓和中脑之间,对人的睡眠具有调节和控制作用。脑桥提供传入纤维到其他脑干结构和小脑中。
在脑干上方,大脑两半球的下部,有两个鸡蛋形的神经核团,叫做丘脑(thalamus)。丘脑是中继站,除了嗅觉外,所有的感觉信息都要通过这里再导向大脑皮层,从而产生视、听、触和味等感觉。所以丘脑如果损伤,可能会导致耳聋、失明或其他感觉障碍,只有嗅觉不会因丘脑损伤受损。
在脑干各段的广大区域,有一种由白质与灰质交织混杂的结构,叫做网状结构(reticular formation)。这个网状结构从延髓下端一直延伸到丘脑,是一类致密的神经细胞网络,按照功能可以分成上行系统和下行系统两部分:上行网状结构控制机体的觉醒或意识状态,对保持大脑皮层的兴奋性,维持注意状态有密切关系;下行网状结构可以加强或减弱肌肉的活动状态。
小脑(cerebellum)位于脑干背面,分为左、右半球。小脑的作用主要是协调身体运动、维持姿势并保持平衡。某些复杂的运动,如舞蹈和游泳一旦学会就似乎被编入小脑,能够自动进行。小脑如果受损或发育障碍,人将不可能完成走路、跑步、穿针引线或接住一个飞来物的动作。
当我们执行以上这些较低级脑结构的功能时,是不需要意识努力的。这说明,在未能意识的情况下,我们的脑实际上能够加工大部分信息。比如,我们的脑干无论在睡眠状态还是清醒状态,都管理着呼吸和心跳等基本的生命功能。
二、边缘系统
边缘系统(limbic system)是由旧脑和大脑半球之间的环状神经系统组成的,与动机、情绪状态和记忆过程相关。一般认为,边缘系统包括海马、杏仁核和下丘脑等结构以及附近的皮质(额叶眶部、脑岛、颞极及齿状回等)和皮质下结构(丘脑前核、部分丘脑背侧核以及中脑背内侧区等)。边缘系统是一个统一的功能系统,在种系发生上是古老的系统。
海马(hippocampus)在外显记忆的获得中具有重要作用(Eichenbaum,1999;Squire,1992)。正如本章引言中提到,由于海马被损毁,病人H.M.在术后无法形成新的外显记忆。一些研究(刘善循、匡培梓,1982)表明,海马在短时记忆过渡到长时记忆中起重要的作用。
杏仁核(amygdala)在情绪控制和情绪记忆的形成中具有一定的作用。一些严重兴奋躁动的精神分裂症病人手术损及杏仁核之后变得情感淡漠,同时伴随有记忆障碍和性行为障碍。杏仁核一些区域损伤会伤害面孔表情识别能力,从而影响对他人情绪的感知。
下丘脑(hypothalamus)紧位于丘脑下面。尽管下丘脑是脑内很小的结构(人的下丘脑重量仅为4克),却是情绪和基本动机的主要中枢,同时也被认为是植物性神经系统的高级中枢。下丘脑调节的动机行为包括摄食、饮水、体温调节和性唤醒等。下丘脑维持着身体内部平衡,当身体能量储存降低时,下丘脑激发机体寻找食物和进食;当体温降低时,下丘脑引起血管收缩并产生非随意的颤动,这种颤动可以产热。下丘脑还可以通过神经—体液调节途径和很多周围器官进行信息交流。
三、大脑
大脑(cerebrum)是中枢神经系统最高级的部分。莎士比亚称大脑为“灵魂的脆弱居所”。大脑包括左右两个大脑半球(cerebral hemispheres),两半球由大脑纵裂分隔。纵裂的底部是联结两半球的宽厚的纤维束,称为胼胝体(corpus callosum),它在两半球之间发送和传递信息。大脑重量约为脑的总重量的60%。每个大脑半球表面被覆一层灰质(gray matter),称为大脑皮质,也称大脑皮层(cerebral cortex)。灰质在新鲜标本上看呈暗粉灰色。人类的皮质上有大量皱起,称为回(gyrus)。回间的浅隙称为沟(sulcus),深而较宽的沟称为裂(fissures)。沟回的形成增加了皮质的面积。大脑皮质与脑内其他部分的比例和动物发展的等级相关,越是高级的动物,其大脑皮质所占比例越大。皮质的内部是白质(髓质),色泽亮白,故称白质。白质中包藏着一些核团,称为基底核(basal nuclei)。
如前面提到过的,大脑皮质是覆盖于大脑半球表面的一层灰质,它的总面积约为2200平方厘米,是神经系统的高级中枢,是人类进行意识活动的物质基础。每侧大脑半球皮层被三个沟裂(中央沟、大脑外侧裂和顶枕裂)分成额叶、顶叶、颞叶和枕叶四个脑叶。
额叶(frontal lobe)位于脑的前部。额叶,尤其是额叶前部是系统发生中最后出现,个体发育中最后成熟的大脑皮质。额叶面积占大脑半球皮质总面积的1/3,具有运动控制和进行认知活动的功能,如筹划、决策和目标设定。在功能上额叶分为两个区:掌管对侧半身肢体随意运动的中央前回和额上、中和下回的后部,称为中央前区;其余部分称为额叶联合区或前额叶。现在一般认为前额叶是执行控制的中枢,协助我们专注、控制冲动、制订计划和做出决策。前额叶受损的病人似乎不能根据预见做出有计划的动作,他们的日常生活杂乱无章,缺乏一个有序的行动计划。灵长类和其他哺乳动物的最大差别就在于额叶,尤其是前额叶相对发达。
1948年,美国正在大规模发展铁路。菲尼亚斯.盖奇(Phineas Gage)是一个铁路班组的工头,他的工作是把甘油炸药注入孔中,在铁轨铺设的沿途炸掉阻塞通道的所有障碍物。为了施加甘油炸药,盖奇必须使用一根1.2米长,最粗处达3厘米多的铁夯。
9月13日下午四点半,当盖奇用他的铁夯把甘油炸药填塞到孔中时,一起严重的事故发生了。一颗火星意外地点燃了甘油炸药,使它提早爆炸了。爆炸时,盖奇正保持着头歪向一边的姿势,这样,过早引爆的甘油炸药将铁夯上推,捅穿了他的左侧颅骨。铁棒穿透颅骨直到前脑,严重地损伤了他的前额叶皮层。他当时倒在地上,手脚痉挛。但是几分钟之内,他竟奇迹般地恢复了意识,而且可以说话。工人们把他抬上牛车,他还可以直坐在车上。盖奇似乎并未受到这样一次严重伤害的明显影响。当他的炎症消除后,他的感觉和运动功能安然无恙,就好像什么事都没发生过一样。
但随着时间的推移,人们开始注意到了差异。以前,盖奇是个愿意合作而友善的人,而现在他却变得粗暴无礼、固执,不能容忍不同意见,而且反复无常,优柔寡断。最后他不得不放弃在铁路上的工作,到处游荡,成为集市上一个行为怪诞的人而了却余生。
这个事件后,更多触目惊心的脑损伤病例出现在报道里,它们或多或少地表达了相同的观点:前额叶皮层看来与呼吸、体温调节等基本生存功能或任何一种感觉加工或运动协调并无任何关系,但与我们头脑中最复杂的方面,即我们个性的本质和我们如何作为个体对外部世界做出反应有关。