【课程体系】
【课前思考】
1.原生动物门的主要特征。
2.原生动物门的分类及代表动物。
3.草履虫的基本结构。
4.原生动物与人类的关系。
【本章重点】
原生动物门的主要特征。
【教学要求】
1.掌握原生动物门的主要特征及分类。
2.掌握原生动物门各纲的代表动物。
一、主要特征
原生动物门是动物界最低等的类群，约3万种，大都由一个细胞构成，因此又称为单细胞动物。也有多细胞群体，但各个细胞具有相对的独立性。
原生动物的定义：原生动物是一个完整的、能营独立生活的、单细胞结构的有机体，整个身体由单个细胞组成。体形一般很微小，需在显微镜下才能看到。
（一）结构
具有一般细胞所有的基本结构：细胞膜、细胞核、细胞质、细胞器（线粒体、核糖体、内质网等）。这种单细胞又是一个具有一切动物特性和生理机能的、独立完整的有机体。如具有运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等机能，以上生理机能是由各种特殊的细胞器来完成的。如：
运动胞器：纤毛、鞭毛、伪足。
摄食胞器：胞口、胞咽、食物泡。
感觉胞器：眼点。
调节体内水分的胞器：收集管、伸缩泡。
（二）运动方式
许多原生动物利用鞭毛、纤毛或伪足运动，也有不少原生动物固着生活。
（三）营养方式
多为异养性营养，有的能够摄取固体食物，有的则营腐生性营养，有的寄生种类和一部分自由生活种类通过体表渗透作用吸收营养；也有少数种类，含有叶绿素，能够进行光合作用而营自养性营养。
（四）分布
海水、淡水和潮湿的土壤中都有分布，营共生和寄生生活的种类也不少，有些寄生原虫往往是人、畜某些严重寄生虫病的病原体。
（五）包囊的形成
在不良环境下能形成包囊，在失去大部分结构后缩成一团，并分泌胶质在体外形成包囊膜，使自身与外界环境隔开，新陈代谢水平降低，处于休眠状态。等环境条件良好时又长出相应结构，脱囊而出，恢复正常生活。
（六）生殖方式
某些原生动物没有有性生殖，但大多数原生动物兼有无性生殖和有性生殖两种方式。无性生殖又有四种方式，包括二裂（有纵二分裂和横二分裂两种）、复分裂、出芽、质裂等。有性生殖包括配子生殖（同配生殖、异配生殖）、接合生殖（纤毛虫特有）等。
（七）分类
主要分为四纲：鞭毛纲、肉足纲、孢子纲和纤毛纲。
二、分类
（一）鞭毛纲（Mastigophora）
1.鞭毛纲的主要特征
（1）以鞭毛为运动器，通常为1~4条，少数种类具有较多鞭毛。
（2）营养方式有光合营养、渗透营养、吞噬营养等。
（3）生殖方式，无性生殖为纵二裂（绿眼虫）、出芽（夜光虫）；有性生殖为同配生殖（盘藻虫）、异配生殖（团藻虫）。
（4）环境不良时能形成包囊。
2.鞭毛纲的重要类群
鞭毛纲已知约有2000种，依营养方式不同分为2个亚纲。
（1）植鞭亚纲（phytomastigina）
自由生活在海水或淡水中，种类多，形状各异，单体或群体。具色素体，能进行光合作用。无色素体种类失去色素体。主要种类有：眼虫（Eu‐glena）、盘藻（Gonium）、团藻（Vol vox）、夜光虫（Noctiluca）、沟腰鞭毛虫（Gonv aulax spp.）和裸甲腰鞭毛虫（Cymno dinium spp.）等。
（2）动鞭亚纲（Zoomastigim）
无色素体，不能自己制造食物，异养，自由生活或寄生。不少种类行寄生生活，对人和动物有害，主要有：利什曼原虫（leish‐mania）、锥虫（Tryp anosoma）、鳃隐鞭虫（C.branchialis）、人毛滴虫（Trichomonas homi‐nis）、阴道毛滴虫（T.vaginalis）等。此外本亚纲还有自由生活的种类，如夜光虫（Noctilu ca）、角鞭毛虫（Ceratium）等。
3.代表动物——眼虫（Euglena）
（1）生活环境
眼虫生活在有机质丰富的水沟、池沼或积水中，其单细胞的动物体内含有大量的叶绿体。在温暖季节可大量繁殖，使水呈绿色。
（2）结构特征
虫体梭形，前端钝圆，后端尖，长约60μm。体表覆有具弹性的表膜，具沟和嵴交替排列形成的斜纹表膜，使眼虫保持一定形状，又能做收缩变形运动。表膜斜纹是眼虫科的特征，其数目多少是种的分类特征之一。
虫体中部稍后有一个大而圆核，生活时透明。体前端有一胞口（cytostome），不能进食，只排出多余水分，后端连一膨大的储蓄泡（reservior）。一条鞭毛（flagellum）从胞口中伸出，鞭毛是细胞表面能动的突起。鞭毛连两条轴丝，各与储蓄泡底部的一个基体（basalbody）相连，一个基体有一细丝状根丝体（rhizoplast）至细胞核，说明鞭毛受核控制。借鞭毛摆动运动。储蓄泡旁还有一个伸缩泡和一个红色眼点（stigma），伸缩泡可调节水分平衡，排出代谢废物。眼点由埋在无色基质中的类胡萝卜素组成；光感受器（photoreceptor）是靠近鞭毛基部的膨大部分，能接受光线，与进行光合作用的营养方式有关。眼点和光感受器普遍存在于绿色鞭毛虫体内。眼虫细胞质内叶绿体的形状、大小、数量及其结构是眼虫属、种的分类特征。
有光时，绿眼虫能利用光合作用放出的氧进行呼吸作用，利用呼吸作用产生的二氧化碳进行光合作用；无光时，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳等代谢废物。
绿眼虫具有三种营养方式。副淀粉粒是眼虫类特有的，与淀粉相似，但与碘作用不呈紫蓝色，其形状大小是分类依据。绿眼虫所行纵二分裂生殖是鞭毛纲的特征之一。环境不良时，虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊；当环境适合时，虫体多次纵分裂最多可形成32个小眼虫，然后破囊而出。
（二）肉足纲（Sarcodina）
1.肉足纲的主要特征
（1）广泛生活于淡水、海水中，也有寄生种类。
（2）体表仅有极薄的质膜。
（3）细胞质明显分为外质和内质。内质又分为可相互转换的凝胶质和溶胶质。
（4）虫体裸露，或质膜外具石灰质或几丁质或矽质外壳。
（5）通常二分裂繁殖，除有孔虫和放射虫外，一般不行有性生殖，形成包囊者极为普遍。
（6）伪足是本纲动物运动、摄食的细胞结构。
2.肉足纲的重要类群
肉足纲约8000多种，依伪足形态不同分为两个亚纲。
（1）根足亚纲
生活在水中，或潮湿土壤中，还有的寄生。伪足为叶状、指状、丝状或根状。变形虫种类很多，但伪足大都似大变形虫，有的与人关系密切。主要有：痢疾内变形虫（Enmmoeba his‐tolytlca，也叫溶组织阿米巴）、砂壳虫（Difflugia）、有孔虫（Foraminifera）。
（2）辐足亚纲（Actinopoda）
在淡水或海水中营漂浮生活，具轴伪足，体多呈球形。主要有：太阳虫（Actinophrys）、放射虫（Radiolaria）等。
3.代表动物——大变形虫（Amoebaproteus）
（1）生活环境
大变形虫生活在清水池塘或水流缓慢的浅水中，在富生藻类的浅水中分布较多，于水中植物或其他物体的粘性沉渣中。其最大特点是体型随原生质的流动而经常改变，故名。
（2）结构特征
变形虫结构简单，体长约200~600μm，体表为一层极薄质膜。质膜下的一层外质（Ectoplasm）特点是，无颗粒，均质透明。外质之内的内质（Endoplasm）特点是，具颗粒，可流动，不透明，含有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡等。内质中泡状结构的伸缩泡，无固定位置，外有一层单位膜，由许多小泡围绕；再外有一圈线粒体，通过有节律地膨大、收缩，排出体内过多的水分和代谢废物调节水平衡。变形虫呼吸作用通过体表进行。
在运动时，变形虫由体表任何部位都可形成临时性的原生质突起，因内质分为位于外层相对固态的凝胶质（Plasmagel）和位于内部呈液态的溶胶质（Plasmasol），可随时形成、消失伪足（Pseudopodium）。这是临时性运动器，形成时前部外质向外突出呈指状，后部凝胶质转变为溶胶质流入其中，流到临时突起前端即向外分开，接着变为凝胶质。同时后边的凝胶质又转变为溶胶质，不断向前流动，这样虫体就不断向伪足伸出的方向移动形成变形运动。
伪足还有摄食作用，变形虫主要以单细胞藻类和小型原生动物为食。运动中如接触到食物，就伸出伪足包围将食物连同部分水分一起裹进细胞内形成食物泡，这种摄食方式叫吞噬作用（Phagocytosis）。食物泡与质膜脱离进入内质中和溶酶体融合消化食物，井随内质流动，整个消化过程在食物泡中进行。已消化食物进入周围胞质中，不消化的残渣随虫体前进，留在后端，最后通过质膜排出体外，这种现象称为排遗。
变形虫摄取液体食物，如在含有蛋白质、氨基酸或某些盐类的液体环境中。分子或离子吸附到变形虫质膜表面，使膜发生反应凹陷下去形成管道，在管道内断裂形成一些液泡，将吸附物包裹其中移到细胞质中和溶酶体结合形成多泡小体，经消化后营养物质进入细胞质.这种现象称为胞饮作用（Pinocytosis）。
变形虫只进行二分裂无性繁殖。
（三）孢子纲（Sporovoa）
1.孢子纲的主要特征
寄生种类，无运动器或只在生活史一定阶段有，异养，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代在脊椎动物（或人）体内，有性世代在无脊椎动物体内。先进行无性裂体生殖，再是有性的配子生殖，最后是无性孢子生殖。
12无脊椎动物的形态与结构特征
2.孢子纲的重要类群
（1）球虫：寄生于脊椎动物消化器官的细胞内，生活史似疟原虫，但它只在一个寄主体内。卵囊在寄主体外进行发育，抗逆境能力强，常规消毒无效。80℃以上水处理可使卵囊迅速死亡。
（2）粘孢子虫：大多寄生于鱼类，少数在两栖、爬虫体内。科类多，寄生部位为几乎所有器官。发育初期变形虫状，裂体生殖刺激寄生组织形成小肿瘤，并在其内发育出很多孢子。
孢子结构复杂，具1~4个极囊和极丝，孢子逸出后遇其他寄主，极丝翻出刺到新寄主体上继续发育。
3.代表动物——间日疟原虫（Plasrnodium Vivax Grassi&；Feletti）
疟原虫能引起疟疾（打摆子），是我国五大寄生虫病之一。寄生在人体的疟原虫有间日疟原虫、三日疟原虫、恶性疟原虫和卵形疟原虫4种。它们遍布全世界，我国以间日疟和恶性疟（瘴气）最为常见，由于生活史相似故以间日疟为例简述其形态和生活史。
间日疟原虫有人和按蚊2个寄主，生活史复杂，有世代交替现象。无性世代裂体生殖在人体内进行，有性世代在雌蚊体内进行，雌蚊传播疟疾。
当传染疟原虫的雌蚊吸人血时，疟原虫子孢子随蚊唾液进入人体血液中。半小时后进入肝细胞进行裂体生殖，形成数万圆形裂殖子，侵入红细胞继续裂体生殖，发育成戒指形的小滋养体（环状体），发育成大滋养体，继续分裂成16个核时停止分裂，此时称裂殖体。子核分裂最终形成16个裂殖子，红血细胞破裂，裂殖子散入血浆侵入其他红细胞再次裂体生殖。当红细胞大量破裂，裂殖子及疟色素等代谢产物进入血液时，患者出现先寒后热、盗汗等病状，此过程每发生一次，间日疟48h，三日疟72h，恶性疟36~48h。故疟原虫对人危害很大，能大量破坏红细胞，造成贫血，使人肝脾肿大，并能损害脑组织，严重影响人的健康，甚至造成死亡。
配子生殖：进入红细胞的裂殖子发育为大、小配子母细胞，被吸入蚊胃后分别发育为大、小配子，在蚊胃中融合为合子。未被蚊吸取则大、小配子母细胞停止发育，在1~2个月内被白细胞吞噬或变性。
孢子生殖：合子形成几小时后在蚊胃基膜与上皮细胞间发育为圆形卵囊。核和胞质经多次分裂形成子孢子。子孢子成熟后逸出散入血腔中进入唾液腺。蚊再次叮人时，子孢子进入另一人体开始下一周期。
（四）纤毛纲（Ciliata）
1.纤毛纲的主要特征
体表具纤毛。纤毛结构与鞭毛相同，但短而数量多。纤毛运动时节律性强。纤毛成排分散存在，由多数纤毛粘合成小膜排列在口的边缘，称小膜带；也可由一单排纤毛粘合形成波动膜；或簇粘合成束称棘毛。纤毛虫是原生动物中结构最复杂的：具表膜下纤毛系统，细胞核分为大、小核，多具摄食的胞器。无性生殖为横二分裂，有性生殖为接合生殖。
2.纤毛纲的常见种类
（1）小瓜虫（Ichyophthirius）：寄生在鱼皮肤下层、鳃、鳍等处，将病鱼体表的白点刮下，显微镜下可见圆球形虫体，全身长满纵行排列的纤毛。前端有一胞口，马蹄形大核，小核紧靠大核不易看到。
（2）钟虫（Vorcticella）：体形似倒置的钟，口缘常向外扩张成“缘唇”。具不分支的柄，内有能伸缩自如的肌丝，大核带形。
（3）车轮虫（Trichodina）：寄生于淡水鱼类的鳃、体表。体似车轮，侧面看呈钟形，两圈纤毛之间有胞口，以胞口吞食宿主细胞。
3.代表动物——大草履虫（Paramecium caudatum Ehrenberg）
（1）生活环境
生活在有机质丰富的污水沟或池塘中。
（2）形态结构
形似倒置的草鞋，前端钝圆，后端稍尖，长约150~300μm。细胞质分为内质和外质。
虫体表面为表膜。表膜由三层膜构成，最外层在体表和纤毛上是连续的；最里层和中间层膜在纤毛基部形成一对表膜泡，增加表膜硬度又不影响虫体的局部弯曲，起缓冲作用。表膜下有一层与表膜垂直排列的刺丝泡（trichocyst），囊状，有孔和表膜相通；受刺激射出的内容物遇水成为细丝，可能有防御作用。
全身满布纤毛，纤毛有节奏地摆动，使虫体旋转游泳。
纤毛从体前端开始有一斜沟伸向体中部，沟端有口故称口沟。口沟内侧有波动膜，摆动使食物随水流进入胞口，经胞咽进入内质形成食物泡。食物泡与溶酶体融合，在胞质中循一定路线环流过程中进行消化，不消化残渣由体后部临时胞肛排出。在前后内、外质间有两个伸缩泡，各有6~11条放射状排列的收集管，收集管与内质网相通。收集管和伸缩泡上收缩丝的收缩使内质网收集的水分和可溶性代谢废物通过收集管进入伸缩泡，再由表膜上固定的小孔排出体外。前后两个伸缩泡及伸缩泡和收集管交替收缩，以调节水分平衡。
大草履虫有一大核，一小核。大核是营养核，肾形，为多倍体；小核为生殖核，圆形，位于大核凹陷处。呼吸作用通过体表进行。通常行横二裂生殖，每天可分裂1~2次，有时进行接合生殖，交换小核后一个个体发育为4个个体以增加生活力。
三、与人类的关系
（一）有益于人类的方面
1.组成海洋浮游生物的主体。
2.古代原生动物大量沉积水底淤泥，在微生物的作用和覆盖层的压力伤害下形成石油。
3.原生动物中有孔类化石是地质学上探测石油的标志。
4.利用原生动物对有机废物、有害细菌进行净化，对有机废水进行絮化沉淀。
5.科学研究的重要实验材料，草履虫、四膜虫是研究真核细胞细胞器的实验材料。
（二）有害于人类的方面
1.利什曼原虫（Leishmania）：虫体小，寄生于人体的有三种，我国流行的是杜氏利什曼原虫（L.donouani），能引起黑热病，故叫黑热病原虫。其生活史是寄生在人或狗体内的巨噬细胞中，称为无鞭毛体（Amastigote）。无鞭毛体以巨噬细胞为食，不断分裂（二分裂）。当繁殖到一定数量时，巨噬细胞破裂，无鞭毛体（长约2—3μm）又侵入其他巨噬细胞，引起大量巨噬细胞破坏死亡，故患者肝、脾肿大，造成贫血而死亡，死亡率可达90%以上，为我国五大寄生虫病之一。另一阶段寄生在白蛉子体内，当白蛉子叮人吸血时，无鞭毛体进入消化道，发育为前鞭毛体（Prcamstigote，长约15~25μm）。白蛉子再叮人时，就将原虫注入人体内，故白蛉子传播黑热病。
2.锥虫（Trypanosoma）：广泛分布于脊椎动物血液中。种类约有400多种，侵入脑、脊髓中使人得昏睡病（非洲），在我国主要危害牲畜。
3.鳃隐鞭虫（C.branchialis）：寄生于鱼鳃，可插入鳃表皮细胞，破坏鳃细胞，分泌毒素使微血管发炎，分泌大量黏液，使鱼呼吸困难。
4.水源污染：生活在海水中的夜光虫（Noctiluca）、沟腰鞭毛虫（Gonv aulax spp.）和裸甲腰鞭毛虫（Cymno dinium spp.）等，大量繁殖并密集在海面上时，可造成自身缺氧死亡，分解出有机物使海面呈暗红色，发出臭味，产生“赤潮”，对渔业危害很大。钟罩虫、尾窝虫（Uro glena）、合尾滴虫（Synura）等都能使淡水发生恶臭或鱼腥味，造成水源污染。
【课外拓展】
1.单细胞动物生活在体内或体外，其身体结构有何不同？
2.如何预防体内寄生的原虫病？
【课程研讨】
1.如果你是某种原生动物，想对人类表述什么？
2.草履虫等原生动物在科学上有哪些应用？
【课后思考】
1.原生动物门的主要特征是什么？
2.单细胞动物与多细胞动物的单个细胞有何异同？
3.单细胞的动物群体与多细胞动物有何区别？
4.肉足纲的主要特征是什么？
5.孢子纲的主要特征是什么？
6.纤毛纲的主要特征是什么？
7.研究原生动物有何意义？
【小资料】
致死的睡眠——昏睡病
自史前时代以来，在非洲就有昏睡病。但第一个昏睡病的病例是由阿拉伯旅行家伊本·哈勒敦在14世纪时记载下来的。患有昏睡病的病人如此乏力，以至于很容易因饥饿死去。伊本·哈勒敦访问的一个部落首领大部分时间都在睡觉，两年之后他就死掉了，整个部落的人都因昏睡病而死去。1902年，英国政府派出一个研究组去研究昏睡病，奥尔多·卡斯泰拉尼是研究组成员之一。通过尸检他发现许多患者的大脑内有一种不知名的新寄生虫。传播这种疾病的舌蝇，仅生活在非洲撒哈拉沙漠以南的地区。
次年，戴维·布鲁斯加入该研究组。他已经发现，牛患的“非洲锥虫病”是由一种称为锥虫的寄生虫引起的，并且这种疾病是由舌蝇传播的。布鲁斯和卡斯泰拉尼当时发现，所谓的卡斯泰拉尼的新寄生虫也就是锥虫。布鲁斯在地图上标明了舌蝇出没的地点，发现这些地点和昏睡病的流行地点相吻合。于是就告知人们远离这些地区。
第一种用于治疗昏睡病的药物是砷的化合物——一种致命的毒药。即使现代的药物也不能治愈严重的昏睡病病例。对这种疾病尽早用药是治愈关键。
《自然》：寄生虫具有“植物性”
作为单细胞的原始生物，原生动物多少有些奇特之处：它们有的像动物，有的像植物，有的兼而有之。美国科学家的一项最新研究表明，一种更像动物的原生寄生虫居然拥有一个典型的植物生物化学路径。这一结果有望为抵御由寄生虫导致的疾病（比如疟疾）开辟一条新的道路。相关论文发表在1月10日的《自然》杂志上。
由于原生寄生虫类似动物的生物学机制和宿主的十分相似，它们很难被控制。也正因为如此，许多针对这些寄生虫的药物往往会损害患者自身的细胞。
为了能够在这一问题上取得进展，美国华盛顿大学医学院的微生物学家Kisaburo Nag‐amune和L.David Sibley领导的研究小组对一种名为弓形虫（Toxop lasma gondii，能够导致弓形虫病）的原生动物进行了深入研究。研究人员对破译该寄生虫的沟通机制尤其感兴趣。
首先，研究人员将从弓形虫中鉴定出的生化路径与动物体内的进行了对比，以期更好地了解它们的功能。Sibley说：“当发现二者之间鲜有相似性时，我们就意识到这些原生体可能并非它们看起来的那样像动物。”
因此，研究小组将弓形虫的信号路径又与植物进行了对比，结果发现二者有许多共同点。其中最引人注目的是脱落酸（abscisicacid，一种植物体内控制应激响应和休眠的激素）。通常当宿主细胞内的弓形虫达到一定数量时，它们就会外出肆虐，而当研究人员利用一种常用的除草剂阻断弓形虫制造脱落酸后，即使数量已经足够，它们仍然保持一种无活动停滞状态。
究其原因，研究人员认为，应该是脱落酸控制着寄生虫由休眠向活跃的转变，这与植物体内的机制比较相似。进一步的研究发现，这种除草剂能够挽救被弓形虫感染的小鼠。
英国格拉斯哥大学的微生物学家Andy Waters表示，新的研究创造性地反思了包括变形虫在内的一类寄生虫，而对脱落酸角色的进一步的研究有望催生治疗疟疾急需的新方法。
（《自然》（Nature），451，207—210（10January2008），Kisaburo Nagamune，L.DavidSibley）《自然》：疟原虫在人体内的生理状态与体外不同科学家首次提供了证据表明疟原虫在人体宿主不断变化的环境中的发育与在更稳定的实验室环境中的发育明显不同。
他们的这项研究成果11月29日发表在了《自然》杂志的网站上，这可能有助于解释为什么有一些患者的症状比其他人的症状更严重。
来自塞内加尔和美国的科学家筛查了塞内加尔东部Velingara医院的一些患者，疟疾在这个地区的流行程度很高。他们收集了43名不同年龄和症状的儿童的血样。
塞内加尔达喀尔Le Dantec教学医院的Daouda Ndiaye是该研究的共同作者之一。他说，他们对这些血样中的恶性疟原虫进行了遗传分析，发现了每一个人体宿主对疟原虫的生理都有影响，而且可能对其毒力有影响。
这组科学家写道，疟原虫在活的生物体内具有“此前未知的生理多样性”。
Ndiaye说：“这是一个名副其实的进展。尽管只研究了43名患者的样本，我们发现了疟原虫的两个新的生物状态。”他们发现疟原虫可以活跃地生长、忍受饥饿或者感受压力，而只有第一种情况在实验室培养的情况下能观察到。
美国加州诺华研究基金会基因组学研究所的Elizabeth Winzeler是论文的作者之一。
她说科学家此前在实验室观察的基础上认定了疟原虫的新陈代谢，这与人体宿主内部变化的环境不一样。
她说：“该研究标明，我们可能不应该这样假定。疟原虫在人体内的生理状况可能不同72无脊椎动物的形态与结构特征于在实验室容器中疟原虫的生理。这项工作可能解释为什么有些药物在治愈疟疾方面的效果并不像人们认为的那样好。”
Winzeler还说，这项研究将有助于疟疾药物的开发，并提高开发疟疾疫苗的可能性。
“这可能导致更有效的药物组合，同时针对（人体宿主和实验室环境下的）各种生理状态。更好的药物组合将减少出现耐药性的威胁。”
