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第15章 褐藻(1)

褐藻的分类与分布

认识褐藻

褐藻是藻类植物的一门。细胞内含有叶绿素a、叶绿素c、胡萝卜素、墨角藻黄素和大量的叶黄素等。藻体的颜色因所含各种色素的比例不同而变化较大,有黄褐色、深褐色。光合作用的产物是海带多糖(又名Fucoidan/褐藻素/褐藻淀粉)和甘露醇。绝大多数为海产,现存约250属,1500种,淡水产仅8种。中国海产的约80属,250种,淡水产2种,即层状石皮藻和河生黑顶藻,都是在四川北碚嘉陵江发现的。褐藻的分类褐藻门成员是一群较高级的藻类,约1500种,分布于大陆沿岸的冷水水体中,淡水种罕见。其颜色取决于褐色素(墨角藻黄素)与绿色素(叶绿素)的比例,从暗褐慢慢呈现为橄榄绿。充气的气囊使叶状体的光合部分浮于或接近水表。褐藻的形状和大小各异,从呈异丝体的附生藻(水云属)到复杂、巨大的长1~100米的大型褐藻(海带属、巨藻属及Nerocystis属)。岩藻是褐藻的一个类型,浮生(马尾藻属)或附生于岩石海岸(墨角藻属、泡叶藻属)。褐藻行无性和有性生殖;动孢子和配子都有2根不等长的鞭毛。褐藻曾是碘和钾碱的主要来源,现仍是褐藻胶(一种凝胶,在食品烘烤和冰淇淋制造中做稳定剂)的重要来源。某些种用做肥料,有几种在东方作为蔬菜(昆布属)。海带目的褐藻俗称为大型褐藻(海带类)。

褐藻中常见的藻类褐藻门约有250属,1500种。除少数属种生活于淡水中外,绝大部分海产,是海底森林的主要成分。根据它们世代交替的有无和类型,一般分为3个纲,即等世代纲、不等世代纲和无孢子纲。

过去根据生活史中世代交替的有无和类型的不同,把褐藻分为3纲11目,生活史中具有同形世代交替的归于同形世代纲,生活史中具有异形世代交替的归于异形世代纲,仅有有性生殖而无世代交替的归于圆孢子纲。但是,仅以生活史作为分类依据是不够全面的,如马鞭藻目的生活史中有等世代型和不等世代型。

鹅掌菜

近年来,各国藻类学家对褐藻的分类单位划分的问题意见并不一致,有的仍然认为是金藻门的一个纲,但大多数藻类学工作者认为它们是独立的一个门,分为褐藻纲1纲,又根据生活史的类型、生长方式、藻体的构造、色素体是否含有蛋白核等特征分为13目:水云目、黑顶藻目、线翼藻目、索藻目、马鞭藻目、毛头藻目、网管藻目、萱藻目、网地藻目、酸藻目、海带目、墨角藻目及德威藻目。除马鞭藻目、线翼藻目和德威藻目外,其他10个目在中国均有。

褐藻的生态分布

褐藻主要分布于寒带和温带海洋,生长在低潮带和潮下带的岩石上,世界各大洋都有,它们种类多,个体大,如长达几十米的巨藻,在美洲太平洋沿岸形成密度很大的巨藻场。

海带广分布于堪察加东南岸、千岛群岛南岸、萨哈林岛、北海道和朝鲜元山以北,在中国主要产于黄海北部。但是也有一些种类如马尾藻,主要产于热带、亚热带海洋,温带海洋也有一些种类生长。

海带褐藻的主要特征

褐藻门是藻类植物中较高级的一个类群。褐藻植物体均为多细胞体。简单的是由单列细胞组成的分枝丝状体;进化的种类有类似根、茎、叶的分化,其内部构造有表皮、皮层和髓部组织的分化,甚至有类似筛管的构造。细胞壁分两层,内层由纤维素组成,外层由褐藻胶组成。载色体有一至多数,呈粒状或小盘状,含叶绿素a和叶绿素c、胡萝卜素及数种叶黄素(主要是墨角藻黄素)。由于叶黄素的含量超过别的色素,故藻体呈黄褐色或深褐色。贮藏物质为褐藻淀粉、甘露醇和脂类等。有的种类如海带,细胞内含有大量碘。

褐藻的植物体外形多样,有丝状、叶状或树枝状,大小差别也很大,扭线藻只有几百微米,而巨藻长达几十米,它们都是多细胞,没有单细胞或群体。营养细胞都具有明显的细胞壁,外层为果胶质,内层为纤维素。

褐藻的原生质体通常具有一个细胞核和数个液泡。每个营养细胞都具有一至数个色素体,其形状各异,常见的有星状、盘状、颗粒状和网状。除较原始的种类外多数没有蛋白核。

海带属的形态构造和生活史褐藻的繁殖方式

褐藻的生活史

褐藻除了墨角藻目的种类外,在整个生活过程中都有双倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代交替生长,世代交替明显,减数分裂都在孢子囊形成孢子时的第一次分裂时进行。它们的世代交替有2种类型:

鹿角菜的生活史①等世代交替,植物体在生活周期中孢子体和配子体形状相同,大小相等没有区别,如水云属,网地藻属等。②不等世代交替,生活周期中配子体和孢子体的形状和大小不等,如海带孢子体长达数米,而配子体是仅几个细胞的丝状体;马鞭藻配子体大而明显,可达20厘米,具分枝,孢子体很小,是扁平壳状体。墨角藻目的种类,生活周期中没有世代交替,只有双倍体的孢子体世代;没有单倍体的配子体世代,没有无性繁殖,只有卵配生殖;卵囊和精子囊中形成卵和精子的第一次分裂为减数分裂,如海黍子。

大多数褐藻的生活史中,都有明显的世代交替现象,有同型世代交替和异型世代交替。同型世代交替即孢子体与配子体的形状、大小相似,如水云属。异型世代交替即孢子体和配子体的形状、大小差异很大,多数种类是孢子体较发达,如海带。少数是配子体较发达,如萱藻属。

褐藻的繁殖

褐藻的繁殖方式共有3种,即营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

营养繁殖

营养繁殖有2种:①营养体断裂成几部分,每一部分都可以发育成新的植物体,如马尾藻的某些种类;②营养体某一部分长出具有繁殖功能的小枝,即繁殖枝,小枝脱落后,附着在基质上,长成新的个体,如黑顶藻属的一些种类。褐藻细胞构造模式图无性生殖是由植物体产生单细胞或多细胞的孢子囊,俗称单室孢子囊或多室孢子囊,单室孢子囊发生之初为单核,细胞膨大后,细胞核分裂成4、8、16、32、64或128个小核,然后细胞质分割成单核的原生质体,原生质体之间并没有细胞壁将其相互分开,经过变态,形成梨形,具有2根侧生鞭毛的裸露的游动孢子或没有鞭毛的不动孢子。通过单室孢子囊顶端的小孔,动孢子被释放出来;由于第一次核分裂,因此,萌发成单倍体的配子体。多室孢子囊是由多细胞组成的,每个细胞形成数个游动孢子,但是,不经过减数分裂,因此,它们萌发成为双倍体的孢子体。还有一些褐藻如网地藻以不动孢子进行无性生殖。这种孢子没有细胞壁,没有鞭毛,不能自由游动。每1个孢子囊通常只产生4个单倍体的孢子,萌发后产生配子体。

褐藻门有性生殖

是从配子体上产生配子囊,配子囊是多细胞的,在配子囊中再产生具有2条侧生鞭毛的配子。配子生殖有3种不同类型:同配、异配和卵配。同配的雌雄配子一般区分不出来,2个配子结合成合子,萌发成孢子体。水云目、黑顶藻目等大多数种类都是同配生殖。异配生殖雄配子较小,通常只有1个色素体,雌配子较大,有几个色素体,大小配子结合成合子,合子萌发成孢子体。卵配生殖是由1个小形而具有2条侧生鞭毛的、能自由游动的精子和1个大型的、没有鞭毛、不能自由游动的卵结合,如酸藻目、网地藻目、海带目和墨角藻目等。水云生活史褐藻的代表植物水云属水云属属于等世代纲水云目。藻体由单列细胞组成的丝状体,植物体分上下两部分,下部匍匐部,细胞单列,不规则的假根状附生在其他物体上。直立部丝状,具有繁茂的分枝。细胞单核,有少数带状或多数盘形的载色体。水云属的配子体与孢子体的形态构造相同,为明显的同形世代交替植物。水云的无性生殖器有单室孢子囊和多室孢子囊两种,都发生于侧生小枝的顶端细胞上。有性生殖时,多室配子囊在配子体的侧生小枝的顶端细胞上形成。来自不同藻体的两个配子的大小基本相同,互相结合成合子,合子立即萌发,形成二倍体孢子体植物,与配子体植物在形态结构上相似。

鹿角菜属

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