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第39章 最简单的植物——藻类植物

藻类的起源

在地球历史上,由于古气候等因素的变化,海平面发生过无数次的上升与下降。对于陆地来说,当海平面上升时,一些低洼地区就被淹没,造成海岸线向陆地深处推进,这一过程称为海浸;当海平面下降时,这些低洼地区又露出海面,造成海岸线向海洋深处退回,这一过程称为海退。

就在前寒武纪海浸、海退过渡带,科学家发现了远古的微生物,其形态很像现代的陆生藻类。科学家推测,这些最早上陆的藻类,则很可能起源于太古代末或元古代初。而它们的后代地衣类植物,则很可能在早古生代就已出现;在志留纪沿海边缘,已经发现了它们的遗迹。

地衣地衣实际上是藻类和真菌共生的复合体。藻类被菌丝包裹在里面,以光合作用制造有机物供真菌享用;而真菌吸收水分和矿物质提供给藻类。地衣附着在岩石上生长,能够产生石蕊酸,使岩石表面逐渐分解成为土壤,为其他陆生植物的生长创造了条件。因此,地衣可能为其他陆生植物由水上陆起到了开路先锋的作用。

真菌类由于不具有光合作用功能、营腐生或寄生性生活的特点,现在一般都被列为单独的一个界,但是许多科学家认为它们是某种原始的藻类植物失去光合作用功能后不断演化出来的一个大门类,因此,也把它们同藻类、地衣类一起列入低等植物的范畴。

藻类包括数种不同类以光合作用产生能量的生物。它们一般被认为是简单的植物,并且一些藻类与比较高等的植物有关。虽然其他藻类看似从蓝绿藻得到光合作用的能力,但是在演化上有独立的分支。所有藻类缺乏真的根、茎、叶和其他可在高等植物上发现的组织构造。藻类与细菌和原生动物不同之处,是藻类产生能量的方式为光合自营性。

藻类的进化

藻类植物可以说是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素,利用无机的硫化氢作为氢的供应者,产生了光系统。原始藻类植物,如蓝藻类所具有的叶绿素,很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者,具有光系统,通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生,光合细菌类逐渐退居次要地位,而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类,释放出来的氧气逐渐改变了大气性质,使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类,同时,类囊体单条地组成为叶绿体,但集光色素基本上一样,仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素,藻胆蛋白,需用大量能量和物质合成,是很不经济的原始类型,所以只能发展到红藻类,形成进化上的一个盲枝。

藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候,藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类,但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰,所以在比隐藻类较为高级的种类,如在甲藻类、硅藻类,除叶绿素a以外,只有叶绿素c,而藻胆蛋白消失了。迄今,海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类,占据优势。但这个类群不能离开水体,仍是一个盲枝。

藻类植物的第三个发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外,还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统,光合作用效率高出了3倍,也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类(尚未发现)差不多,但由于某种原因,可能与当时的大气光照条件有关,杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来,环境条件变为较为适合于叶绿素b生物的生长,从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体,而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器,即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆,进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的10%,形成了臭氧屏蔽层,阻挡了杀伤生物的紫外线,使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后,光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

1.藻类的特征

根据现代对藻类植物的认识,藻类并不是一个自然分类群,但它们却具有以下的共同特征:

(1)植物体一般没有真正根、茎、叶的分化。藻类植物的形态、构造很不一致,大小相差也很悬殊。例如众所周知的小球藻,呈圆球形,是由单细胞构成的,直径仅数微米;生长在海洋里的巨藻,结构很复杂,体长可达200米以上。尽管藻类植物个体的结构繁简不一、大小悬殊,但多无真正根、茎、叶的分化。有些大型藻类,如海产的海带、淡水的轮藻,在外形上,虽然也可以把它分为根、茎和叶三部分,但体内并没有维管系统,所以都不是真正的根、茎、叶,因此,藻类的植物体多称为叶状体或原植体。

(2)能进行光能无机营养。一般藻类的细胞内除含有和绿色高等植物相同的光合色素外,有些类群还具有其特殊的色素,而且也多不呈绿色,所以它们的质体特称为色素体或载色体。藻类的营养方式也是多种多样的。例如有些低等的单细胞藻类,在一定的条件下也能进行有机光能营养、无机化能营养或有机化能营养。但从绝大多数的藻类来说,它和高等植物一样,都能在光照条件下,利用二氧化碳和水合成有机物质,以进行无机光能营养。

(3)生殖器官多由单细胞构成。高等植物产生孢子的孢子囊或产生配子的精子器和藏卵器一般都是由多细胞构成的。例如苔藓植物和蕨类植物在产生卵细胞的颈卵器和产生精子的精子器的外面都有一层不育细胞构成的壁。但在藻类植物中,除极少数种类外,它们的生殖器官都是由单细胞构成的。

(4)合子不在母体内发育成胚。高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母体内发育成多细胞的胚以后,才脱离母体继续发育为新个体。但藻类植物的合子在母体内并不发育为胚,而是脱离母体后,才进行细胞分裂,并成长为新个体。如果用动物学的术语来说,高等植物是胎生,而藻类则是卵生。总之,藻类植物是植物界中没有真正根、茎、叶分化,行光能自养生活,生殖器官由单细胞构成和无胚胎发育的一大类群藻类不但在水体非常显著,在陆域环境也很常见。然而陆域藻类通常较不显眼,且于潮湿、热带地区比干燥地区特别常见,因为藻类缺乏维管束和其他营陆地生活的适应构造。藻类在其他地点如雪地或以地衣的形式在裸露岩石表面与真菌共生。

(5)种类繁复的藻类在水域生态系扮演重要角色。微观下悬浮于水柱者(浮游植物)提供食物给大多数海洋食物链。藻类密度非常高(水华)时,可能使水变色,与其他生物竞争或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生长在浅海水中,然而有些已有生长于300米深的记录。有些供人类食用或生产有用物质如洋菜、鹿角菜胶或肥料。

2.现代生态系统中的藻类

藻类是植物界的低等类型。它们种类繁多,估计有18000种,分别属于绿藻类、硅藻类、金藻类、红藻类和褐藻类。它们广泛地分布在地球上的各种水域里。

藻类具有成分为纤维素的细胞壁,这是它们作为植物的一项重要特征。

绿藻衣藻等较为原始的绿藻是单细胞植物,有眼点和2条鞭毛,能够运动,以营养细胞进行繁殖。地质历史时期这类原始性的绿藻发展出了更高级的绿藻和其他藻类。

绿藻广泛分布在流动比较缓慢而且水深较浅的淡水水域里,海洋中只有少数的种类。也有一些绿藻生活在土块表面和树皮上,还有的与真菌共生形成地衣。有些绿藻甚至可以与动物共生,例如,绿水螅之所以呈现绿色,就是因为它与单细胞的绿藻共生的结果。

绿藻的形态结构多种多样。衣藻、原球藻、绿球藻等是单细胞的,水绵、栅列藻、空球藻、水网藻、团藻等是多细胞群体,石莼、浒苔等较为高等的绿藻由细胞群形成片状或管状。有的绿藻藻体一个细胞里有多个细胞核,例如管藻;还有的多细胞绿藻细胞之间在外形上已经有了初步的分化,例如轮藻有轮生的分枝。

绿藻种类繁多,分布广阔,而且繁殖率快,它们构成了地球上各种水域中主要的初级产生者。它们利用阳光和水中的无机营养成分,以光合作用将二氧化碳合成为有机物,为整个水生态系统的能量流动和物质循环起到了重要的作用。

绿藻的光合色素和光合片层的结构蛋白与高等植物的一样,因此科学家认为高等植物起源于绿藻。

金藻

金藻和硅藻的藻体颜色呈黄色至金棕色,这是因为它们载色体内虽然含有叶绿素a,但是更含有β-胡萝卜素和类似于叶黄素的藻黄素,而且后2种色素的含量较大,因此使藻体颜色偏黄。

金藻包括的种类也相当多,有的是单细胞,有的是分化不深的细胞群体。有些种类有鞭毛,有些则没有。

红藻硅藻的细胞壁含有硅质,整个细胞形状像小盒子一样,通常由2片盖在一起的壳片组成。壳片上有硅质沉积,并且形成各种花纹。硅藻种类繁多,但都是单细胞的浮游植物或底栖植物。硅藻的繁殖率很高,光合作用能力也很强,因此它们是水域尤其是海洋中的重要生产者。海洋硅藻的繁殖有明显的季节性差异。此外,由于硅藻壳含有大量不能溶解或不能被取食者消化的硅酸钙、二氧化硅等硅质物,它们死亡后遗留在海底的藻壳大量堆积后就能够构成硅藻土。

红藻的藻体有的是丝状,有的是片状,有的是树枝状。它们绝大多数都生活在海里,细胞有较为坚固的细胞壁,其中纤维素成分较多,细胞群体有胶质包裹。红藻的细胞内有载色体,其中含有叶绿素a和b,还有α-胡萝卜素、叶黄素以及大量的藻红素。这些色素在不同红藻中的不同含量组合使得藻体呈现紫色、紫红色或红色。其中,藻红素是红藻所特有的。我们经常食用的紫菜以及制造琼脂所需要的石花菜都属于红藻类。

褐藻都是海生藻类,有1500多种,它们的个体都是大型的或较大型的,例如人类经常食用的海带长度一般可长到2~4米,巨藻群则被形象地称为“海中森林”,而马尾藻聚生的海区构成马尾藻海,船只航行都不得不避开它。

褐藻体内含有较多的叶黄素,使得藻体呈棕黄色,因此褐藻又称为棕藻。

叶绿素

叶绿素,是一类与光合作用有关的最重要的色素。光合作用是通过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素实际上见于所有能营光合作用的生物体,包括绿色植物、原核的蓝绿藻(蓝菌)和真核的藻类。叶绿素从光中吸收能量,然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。

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