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第8章 臭椿种子萌发期的生理生态特性

随着林业生态、工程建设的不断加强,营林面积和范围也不断增大。目前,困难立地的森林植被恢复与建设已经成为关注的热点,而其中干旱与风蚀、土壤盐渍化是西北地区困难立地限制林木成活、生长的主要因子。因此,研究树木的抗旱、耐盐性特点与机理,可为干旱沙区、盐渍化地区的造林树种选择提供理论参考与依据。种子是植物最重要的繁殖材料,它在发芽阶段的耐性状况在一定程度上反映了该树种的抗逆性程度;种子发芽状况也是判定种子质量、确定播种量的一项重要指标。林木种子发芽是一种复杂的生理代谢活动,受到诸多因素的影响。同一树种的种子由于受到内在因素和外在环境的影响,其发芽能力也不一,特别是具有深休眠特性的种子,表现更为显著。采用模拟不同环境胁迫的试验,测定林木种子的发芽状况,可以了解种子萌发期对逆境胁迫的响应。

臭椿属苦木科臭椿属,原产于我国北部和中部,分布较广。臭椿树姿美观,抗烟尘,耐盐碱,尤其是西北城市、工矿区绿化及盐碱地造林的重要树种,特别是臭椿对光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motsch。)等害虫具有很强的抗虫性,在西北地区的营林与绿化生产中广为应用。本研究以臭椿种子为试验材料,采用聚乙二醇(PEG6000)、NaCl、双氧水(H2O2)等对种子进行处理,观测种子的发芽能力及生理变化,以探讨臭椿种子萌发期的抗旱、耐盐能力,为营林生产提供参考。

(一)材料与方法

1.PEG处理对臭椿种子萌发的影响

(1)试验材料

选用采自宁夏中卫干藏一年的臭椿种子为试验材料。

(2)试验方法

将种子去翅后,采用水选法除去籽粒不饱满的种子和其他杂物,用3‰的高锰酸钾浸泡消毒15min,用50℃的热水浸泡24h。试验设置4种聚乙二醇(PEG 6000)浓度:2.5%、5.0%、7.5%、10%(w/v)(渗透势分别为-0.02MPa,-0.06MPa,-0.10MPa,-0.16Mpa),以蒸馏水作对照(CK,0.00%)。各处理3次重复,每重复50粒种子。在培养皿中(直径为12cm)置两层滤纸,先用少量渗透溶液浸润,将经过预处理的臭椿种子摆放在其中,置于光照培养箱进行发芽试验。每天定时在滤纸上滴加渗透溶液约1.0ml,保持滤纸湿润;每3d更换1次滤纸,以防止水势变动。发芽温度为25±1℃,光照12h(六支18w日光灯)。发芽测定按《林木种子检验方法》GB2772-99的要求进行。

2.双氧水处理对臭椿种子发芽的影响

(1)试验材料

采自宁夏中卫县臭椿种子。

(2)试验方法

四分法选取臭椿种子,消毒(5‰KMnO4浸泡30~60min)后漂洗2~3遍,浸泡在40℃~60℃水中搅拌直至自然冷却到室温,再用不同浓度双氧水(H2O2)浸种12h,将种子冲洗后进行发芽测定试验。试验共设6个双氧水(H2O2)处理浓度:0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%,另设对照0%(蒸馏水),每处理3次重复,每重复100粒种子;按《林木种子检验规程》(GB2772-1999)进行发芽测定。

3.盐胁迫对臭椿种子发芽的影响

(1)试验材料

选用采自宁夏中卫干藏一年的臭椿种子为试验材料。

(2)试验方法

将种子去翅后,采用水选法除去籽粒不饱满的种子和其他杂物,用3‰的高锰酸钾浸泡消毒15~30min,用50℃的热水浸泡24h。试验设置5种浓度的NaCl溶液:0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%,以蒸馏水作对照(CK,0.0%NaCl)。各处理3次重复,每重复50粒种子。在培养皿中(直径为12cm)置两层滤纸,先用少量相应浓度的NaCl溶液浸润,将经过预处理的臭椿种子摆放在其中,置于光照培养箱中进行发芽试验。每天定时在滤纸上滴加相应浓度的NaCl溶液约1.0ml,保持滤纸湿润;每3d更换1次滤纸,以防止盐液浓度变动。发芽测定按《林木种子检验方法》(GB2772-99)的要求进行,发芽温度为25℃±1℃,光照12h(6支18w日光灯)。

4.温度对臭椿种子发芽的影响试验

(1)试验材料

选用采自原宁夏农学院和宁夏中卫干藏一年的臭椿种子为试验材料。

(2)试验方法

试验处理:试验设1(10℃~15℃)、2(15℃~20℃)、3(20℃~25℃)、4(25℃~28℃)、5(30℃~35℃)5种温度处理,每个处理3次重复,每重复50粒种子。发芽试验:将种子用0.3‰高锰酸钾消毒后冲洗,在温水中浸泡,冲洗去翅,把种子有规律的摆放在以滤纸为发芽床的发芽皿中,置于不同温度的环境中(恒温箱、冰箱)。数据处理:试验观察、统计、计算均按国家标准《林木种子检验方法》(GB2772-99)的规定进行。

(二)结果分析

1.PEG处理对臭椿种子萌发的影响

(1)PEG处理对臭椿种子发芽能力的影响

随着PEG浓度的增大,臭椿种子的发芽率、发芽势呈下降趋势。四种浓度的PEG处理的发芽率与对照相比,分别下降了4.90%,10.72%,47.31%,57.14%,方差分析表明,不同处理的发芽率差异极显著(F=17.97>F0.01=3.48,P=0.000146);当PEG浓度为2.5%时,发芽势达到最大值,比对照高2.98%;其他处理的发芽势比对照分别下降了14.93%,73.14%,79.09%。试验结果同时表明,随着PEG浓度的增大,臭椿种子的发芽时间延长,发芽速度减慢,活力指数也呈下降趋势。与对照相比,各处理的发芽指数分别下降了23.3%,30.1%,60.6%,72.1%;活力指数分别下降了27.3%,28.7%,53.4%,69.6%。因此,随着由PEG处理所模拟的水分胁迫程度的增大,对臭椿种子发芽能力和活力的抑制作用增强,特别是当浓度达到7.5%时,抑制作用明显增强。

(2)PEG处理对臭椿幼苗生长的影响

PEG渗透胁迫对臭椿种子萌发后幼苗的生长有抑制作用,特别是对高生长的抑制作用很强:当PEG浓度为10.0%时,幼苗的高生长量已经很小,许多发芽种子的子叶还未展开;随着PEG浓度的增大,幼苗的苗高和鲜重呈明显的下降趋势。不同处理的幼苗鲜重与对照相比,随着处理浓度的增大而呈下降趋势,与对照相比,分别下降了9.9%,1.8%,13.4%,29.4%,在浓度为5.00%时下降程度较小。而地下部分生长(根长)呈上升趋势,这主要是因为幼苗生长对水分有一定的需要,而在渗透胁迫下,生长基质模拟为干旱状态(植株吸水困难),幼苗以根系不断的伸长来充分吸收基质中的水分,导致其地下部分生长呈增大趋势,这也进一步说明臭椿具有一定的适应干旱能力。试验中观测到,当PEG浓度达到7.5%时,幼苗的高生长、鲜重明显减少,生长发育受到明显抑制;当浓度达到10.00%时,已经严重影响了幼苗的生长发育。由此可见,当PEG浓度达到5.00%时,臭椿幼苗表现出耐旱反应;而当浓度大于7.5%时,幼苗生长受到严重抑制。所以,从幼苗的生长表现可以得出,在本试验环境下,臭椿种子萌发生长的幼苗可以忍耐的渗透势在-0.06MPa~-0.10MPa之间(5%~7.5%PEG)。

(3)PEG处理对臭椿幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是重要的光合作用物质,叶绿素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用强度和能力的高低,从而影响植物的生长。随着PEG浓度的增大,臭椿幼苗叶片叶绿素a的浓度呈下降趋势,与对照相比分别下降了5.5%,35.6%,36.1%,56.2%;而叶绿素b呈先上升后下降的趋势,PEG浓度为2.50%时比对照相提高12.9%,其他浓度下分别下降了36.7%,40.5%,62.3%;叶绿素总浓度同样呈逐渐下降趋势,如PEG浓度在5.0%和7.5%时,与对照相比分别下降了37.5%,58.1%。总之,在PEG处理下,浓度为2.50%时叶绿素含量与对照相比差异不显著。而后随着浓度的增大其叶绿素含量逐渐降低。试验中观察到,在PEG所模拟的水分胁迫下,当浓度大于7.5%时,叶绿素含量显著降低,幼苗呈黄色幼嫩状,影响幼苗的生长,从而导致高生长显著下降。

(4)PEG处理对臭椿幼苗游离脯氨酸含量的影响

脯氨酸含量的提高是逆境条件下植物的自卫反应之一,细胞脯氨酸含量增加,维持了细胞的膨压,同时可以保护酶和膜系统免受毒害。在PEG处理模拟的干旱胁迫下,当胁迫浓度为7.50%和10.00%时,臭椿幼苗叶片脯氨酸含量分别为对照的1.47倍和2.67倍,不同浓度的PEG对臭椿幼苗中脯氨酸含量的差异极显著(F=12.16>F0.01=3.48,P=0.000741)。当水分胁迫达到一定程度时,植物体内游离脯氨酸积累,进行渗透调节,以适应水分胁迫环境。本试验中,当PEG浓度为2.50%与5.0%时,幼苗叶片脯氨酸含量的变化差异很小;为7.50%时,含量急剧上升,说明幼苗出现了适应干旱胁迫的渗透调节反应。

(5)PEG处理对臭椿幼苗保护酶活性的影响

研究表明,干旱对植物的伤害与干旱条件下植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关,而活性氧的积累与植物体内保护酶系统的活性和抗氧化剂的含量直接相关。SOD活性在PEG浓度为2.50%和5.0%时比对照分别提高了27.00%,8.29%;而当浓度为7.50%和10.00%时,分别下降了33.36%,61.47%。POD活性在浓度为7.5%与10.00%时,比对照分别提高了23.9%,10.9%。植物体内超氧化物歧化酶(SOD)在适度干旱下其活性增高,在严重水分胁迫下其活性降低,这表明臭椿具有一定的抗旱能力。过氧化物酶(POD)在适度干旱时其活性保持相对稳定或缓慢下降,在严重水分胁迫下则明显升高。

2.双氧水处理对臭椿种子发芽的影响

双氧水浸种处理后臭椿种子发芽率、发芽势均高于对照,发芽速度比对照快,说明双氧水能提高臭椿种子的发芽能力,加快发芽进程。但臭椿对双氧水的处理反应存在最适浓度:处理浓度2%时臭椿种子发芽率为55.33%、发芽势为50%,分别比对照提高14.66%、11.37%;平均发芽速度为4.07d,比对照提前0.63d,发芽效果最好。处理浓度2.5%、3.0%时,发芽率、发芽势略有下降。对发芽率数据作反正弦数据转换,不同处理间发芽率差异显著。

进一步作多重比较(Duncan法)表明,对照与其他处理间差异显著,而其他不同双氧水浓度处理间的差异不显著。

3.盐胁迫对臭椿种子发芽的影响

(1)NaCl胁迫对臭椿种子发芽能力的影响

随着NaCl浓度的增大,臭椿种子的发芽率、发芽势呈下降趋势。不同浓度NaCl处理的发芽率与对照相比,分别下降了4%、8%、25%、46%、54%;与对照相比,发芽势分别下降了6%、18%、36%、42%、45%。试验结果同时表明,随着NaCl浓度的增大,臭椿种子的发芽时间缩短,活力指数也呈下降趋势。与对照相比,各处理的发芽指数分别下降了15%、35%、38%、59%、56%;活力指数分别下降了21.6%,42.8%,51.7%,72.5%、75.6%。方差分析表明,不同处理间的发芽率、发芽指数和活力指数都呈现极显著差异(P=0.0001<0.01),而发芽势差异不显著(P=0.096>0.05)。因此,随着NaCl胁迫程度的增大,对臭椿种子发芽能力和活力的抑制作用增强,特别是当浓度达到0.80%时,抑制作用明显增强。

(2)NaCl胁迫对臭椿幼苗生长的影响

NaCl胁迫对臭椿种子萌发后幼苗的生长有抑制作用。随着NaCl浓度的增大,幼苗的苗高、根长呈明显的下降趋势。不同处理的幼苗苗高和根长分别比对照下降了0.23%、1.43%、31.01%、42.38%、57.97%和3.78%、15.21%、42.88%、51.11%、71.49%。当NaCl浓度达到0.6%时,幼苗的苗高、根长与对照相比,下降幅度显著增大,生长发育受到明显抑制;当浓度达到1.0%时,已经严重影响了幼苗的生长发育。由此可见,当NaCl浓度达到0.4%时,臭椿幼苗表现出耐盐反应,而当浓度大于0.6%时,幼苗生长受到严重抑制。

进一步方差分析表明,不同NaCl浓度处理的臭椿种子,其发芽幼苗的苗高和根长都呈极显著差异(P<0.01)。因此,从幼苗的生长指标分析表明,在本试验环境下,臭椿种子萌发生长的幼苗可以忍耐NaCl胁迫的浓度在0.2%~0.4%之间。

(3)NaCl胁迫对臭椿幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是重要的光合作用物质,叶绿素含量的多少在一定程度上反映了植物光合作用强度的高低,从而影响植物的生长。不少研究表明,在盐胁迫下,叶细胞超微结构变化主要表现在细胞膜系统和叶绿体等细胞器上,其中对盐分最敏感的是叶绿体。

随着NaCl浓度的增大,臭椿发芽幼苗叶片叶绿素a、b的浓度、叶绿素含量及总浓度都随着盐浓度的增大而下降,且叶绿素a浓度比叶绿素b浓度要高;与对照相比,叶绿素a浓度分别下降了18.81%、17.37%、37.41%、84.75%、90.66%,叶绿素b浓度分别下降了12.37%、22.04%、57.66%、95.71%、95.20%,总体来说,叶绿素b浓度下降幅度比叶绿素a浓度下降幅度大。试验中也观察到,在NaCl浓度达到0.8%时,叶绿素含量显著降低,幼苗呈黄色幼嫩状,幼苗的生长发育已受到严重影响。方差分析表明,不同NaCl处理下,臭椿种子萌发后幼苗的叶绿素总含量差异极显著(P<0.01)。

(4)NaCl胁迫对臭椿幼苗游离脯氨酸(Pro)含量的影响

脯氨酸含量增高是逆境条件下植物的自卫反应之一。细胞脯氨酸含量增加,维持了细胞的膨压,同时可以保护酶和膜系统免受毒害。臭椿种子发芽幼苗叶片在低盐浓度时,脯氨酸含量随NaCl浓度的增大而略有减小,基本保持平稳状态;而在高盐浓度时,Pro随NaCl浓度的增大则呈现增加趋势,NaCl浓度为0.6%,0.8%,1.0%时,与对照相比,脯氨酸含量分别上升了41.55%、53.16%、100.84%,说明植物在逆境胁迫下能够表现出很强烈的自卫反应。

(5)NaCl胁迫对臭椿幼苗保护酶活性的影响

研究表明,超氧化物歧化酶(SOD)在植物抵抗盐害过程中,起防止、中断膜脂过氧化,对细胞膜系统损伤起保护作用。不同浓度NaCl处理下臭椿种子发芽幼苗中的SOD活性差异极显著(P=0.0014<0.01),在NaCl浓度为0.2%时表现出最高的活性,随后有所下降,特别是NaCl浓度达到0.6%时开始大幅度下降,NaCl浓度为0.6%、0.8%、1.0%时,与对照相比,下降幅度分别为11.50%、28.82%、42.75%。这说明在低盐浓度胁迫下,臭椿种子发芽幼苗叶片中可诱导产生SOD,使叶片中SOD活性增强。当盐浓度超过0.6%时,超过了其自身的忍耐程度,导致SOD合成下降。而POD则相反,在低盐浓度下缓慢下降,高盐浓度下则迅速升高。

4.温度对臭椿种子发芽的影响试验

种子萌发是一项复杂的生理代谢活动,需要有多种酶的参与,而酶的活性又与温度密切相关,这就是植物代谢的温度三基点。随着温度的升高,臭椿种子的发芽率、发芽势也逐渐升高,发芽速度加快;在25℃~30℃时,是臭椿种子发芽的最适宜温度,发芽率、发芽势最高,发芽时间最短。种子成熟后,已经具有发芽能力,也即是有活力的种子,由于内、外因素的影响,造成发芽困难,被称之为休眠,此时出现种子活力表达障碍。发芽环境的水分、温度、通气、光、等不适宜都是造成活力表达障碍的外在因素。臭椿种子属于强迫休眠类型,只要发芽条件适宜,就能发芽。试验表明,臭椿种子发芽的适宜温度范围是25℃~30℃。生产中应根据气候情况,确定适宜的播种期,播种过早,地温低,会造成种子活力表达的困难;过晚,苗木生长期短,不利于越冬。可采用药剂浸种、覆盖、催芽等方法提高出苗率、出苗整齐度。

两个种源的种子对温度条件变化的反应是一致的,即呈现出峰值型。种源本校的臭椿种子发芽能力好于中卫的,在25℃~30℃下,发芽率高30%,发芽势高27.33%,发芽速度快4d。林木种源试验研究表明,不同种源种子的形态和活力都可能有很大的差异。这主要是因为母树生存环境的气候、土壤等不同,影响种子的营养与发育状况,进而影响种子的成熟时间、成熟度及种粒大小等。而且,这种种源差异具有遗传性。因此,有必要进一步开展臭椿种源方面的研究。

(三)讨论与结论

1.PEG处理对臭椿种子萌发的影响

植物在生长发育过程中,会受到由干旱和高盐引起的渗透胁迫。受到渗透胁迫的植物脱水,细胞膨压丧失,对植物产生许多不利效应:发育受抑,生产力降低,甚至死亡。因此,揭示渗透胁迫伤害机理,探讨植物的耐旱性水平,寻找提高植物抵抗胁迫能力的途径受到诸多学者的关注。在植物渗透胁迫生理研究中,试验能否在一个稳定而易于控制的模拟系统中进行就显得十分重要。聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)溶液培养则是人们在进行植物渗透胁迫研究中一个常用而比较理想的模拟系统。景蕊莲等(2003)对渗透胁迫鉴定小麦种子萌发期的抗旱性进行了研究,结果表明:如果目的是通过鉴定小麦种子在高渗溶液中的萌发情况,评价萌发期的抗旱性,选用-0.50MPa的PEG6000或者-1.00MPa的甘露醇溶液较为理想;若同时考虑降低试验成本,则应首选-0.50MPa的PEG6000.刘伟玲等(2003)采用不同浓度的PEG对16个不同喀斯特森林树种种子萌发进行人工水分胁迫处理,试验结果表明,随着水势的下降,除少数树种发芽率在轻度胁迫下有所上升外,总体呈下降趋势。发芽速度、胚轴、胚根长均下降,不同喀斯特森林树种种间变化趋势相似,但变化幅度差异显著;并利用试验结果对这些树种的耐旱性进行了比较与评价。因此,采用PEG(分子量≥6000)进行渗透胁迫,模拟土壤干旱,通过测定树木种子在萌发期间的反应可揭示渗透胁迫的伤害机理,同时对树木的耐旱性可进行初步的评价与分析,缩短了树木抗旱性测定的时间,为抗旱树种及品种的早期选择提供依据。

采用PEG渗透胁迫处理臭椿种子,测定结果表明,不同PEG浓度对臭椿种子的发芽能力及幼苗生长具有明显的影响。随着PEG浓度的增大,供试种子的发芽率、发芽势、发芽速度和活力指数呈下降趋势;种子发芽后,继续处理其幼苗,发现幼苗的苗高、鲜重随着PEG浓度的升高而下降,根长则随着PEG的浓度升高而增大,这是由于模拟干旱胁迫下,幼苗通过增大根量来适应胁迫环境。因此,臭椿幼苗具有一定的耐旱性特点,当胁迫浓度超过一定范围(大于7.5%)时,则严重抑制了幼苗的生长。幼苗叶片叶绿素含量随着PEG浓度的增大而下降,当浓度为7.5%时,下降幅度较大,幼苗生长受到明显影响;幼苗脯氨酸含量在PEG浓度小于5.0%时含量较低,而当浓度大于5.0%时明显增加;超氧化物歧化酶(SOD)的活性在PEG处理下有一定的提高,但在浓度小于5.00%时,变化幅度较小;当浓度大于5.00%其活性呈现下降趋势。过氧化物酶(POD)的活性在PEG浓度小于5.00%时较低,当浓度大于5.00%时呈急剧上升趋势。

在本次试验中观察到,臭椿幼苗在轻度胁迫下渗透调节物质脯氨酸含量升高,保护酶活性,特别是POD活性明显提高;但当PEG浓度大于7.5%时,幼苗的生长受到显著抑制,保护酶活性降低。综合前面的分析认为,在渗透胁迫下,臭椿幼苗表现出一定的适应、调节胁迫环境的能力,具有一定的耐旱性;在实验室环境条件下,臭椿种子萌发及其生长的幼苗可以忍受5.0%~7.5%的PEG渗透胁迫。

2.双氧水处理对臭椿种子发芽的影响

双氧水(H2O2)是一种活性氧,在生物体的生命活动中起着重要作用。H2O2一方面为种子萌发提供充足的氧气,另一方面起到了消毒作用,为种子萌发创造了更有利的条件。此外,H2O2具有氧化作用,可以腐蚀,促进种子早期吸水,这对一些硬实种子尤为显著。但如果H2O2浓度过高,则影响到种子萌发过程中代谢途径的调控等作用,反而不利于种子的萌发。不同树种由于其种皮、内含物等特性差异,对H2O2浓度的反应不同。适宜H2O2浓度处理能提高种子发芽率、促进种子萌发的生理原因可能是:H2O2处理使种子表面和内部产生大量气泡(O2),呼吸作用加强,与能量代谢有关的脱氢酶、Ca-ATP酶、Mg-ATP酶活性提高,有利于对种子干燥过程中和吸胀过程中膜损伤的修复,促进胚生长。臭椿种子的适宜H2O2处理浓度为2%,其发芽率、发芽势比对照分别提高14.66%和11.37%。在臭椿育苗生产中,建议推广应用双氧水浸种处理,这有利于生产优良苗木。

3.盐胁迫对臭椿种子发芽的影响

臭椿具有一定的耐盐性,但盐分浓度过大对臭椿幼苗的伤害是比较严重的。盐分对种子萌发时期的伤害主要体现在种子发芽率、发芽势,种子萌发幼苗高生长、根长生长都明显受到抑制,原因可能是由于外界盐浓度影响培养液的渗透势,造成植物吸水困难,使得种子萌发困难或延迟萌发,影响幼苗的生长。本试验结果表明:低浓度NaCl对臭椿种子萌发的抑制作用较轻,当NaCl浓度>0.6%时,发芽幼苗的发芽指标、生长指标都表现为急剧下降,抑制作用很强;同时,盐胁迫对臭椿种子萌发幼苗的影响表现为对地下部分(根长)略强于地上部分(苗高);在NaCl浓度为0.6%以下时,臭椿幼苗对盐的胁迫有一定的缓冲、调节、适应的能力,因而受抑程度进展较缓。

盐胁迫影响了臭椿种子发芽幼苗叶片叶绿素的合成,随NaCl浓度升高,幼苗叶片叶绿素含量逐渐下降。有学者报道,盐胁迫下能引起膜伤害,且对光合作用中的光合磷酸化过程特别有害。因此,臭椿种子发芽幼苗叶片叶绿素含量,下降可能与无机元素下降和细胞膜伤害有关,这方面的机理有待进一步研究。试验结果表明,臭椿种子萌发后幼苗的叶绿素a浓度比叶绿素b浓度高,不同NaCl处理叶绿素总含量差异极显著,随NaCl浓度升高幼苗叶片叶绿素含量逐渐下降,且叶绿素b浓度下降幅度比叶绿素a浓度下降幅度大。

植物游离脯氨酸含量的变化是受到盐胁迫的显著代谢结果之一。在NaCl处理臭椿种子发芽过程中,随着NaCl浓度的升高,发芽幼苗叶片脯氨酸含量差异显著。在低盐条件下,脯氨酸含量保持平稳下降,而当NaCl浓度达到0.6%以上时,脯氨酸含量大幅度升高,这与Hanson(1977年)提出的“只有水势下降到一定程度,植物体内才积累脯氨酸”这一论点相近,说明脯氨酸的积累能力与耐盐性有关。

SOD是一切需氧有机体中普遍存在的一种有保护作用的酶,POD能清除植物组织内的过氧化物,脂质过氧化作用中的自由基反应能是细胞膜系统产生变性,最终导致细胞损失甚至死亡。因此高活性的SOD能减少这种损伤作用,随着盐分浓度的增高,SOD本身受到一定程度的损害,保护膜的作用自然下降。从酶活性变化上看,在NaCl处理下,臭椿发芽幼苗的酶活性受到抑制,影响SOD和POD酶的结构和功能,破坏细胞的新陈代谢。特别是NaCl浓度达到0.6%以上时,两种酶的活性变化幅度都较大。

综合以上分析可以得出:臭椿种子发芽可忍耐0~0.4%的NaCl胁迫,发芽幼苗生长可忍耐0~0.6%的NaCl胁迫。

4.温度对臭椿种子发芽的影响试验

臭椿种子发芽的最适温度为25℃~30℃,两个种源种子的发芽能力有显著差异。生产中应选择适宜的播种期,采用药剂浸种、覆盖、催芽等辅助方法,提高出苗率、出苗整齐度,进而提高苗木质量。

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