植物的化感作用是自然界生态系统内普遍存在的一种生物间相互作用的生物化学、生理生态关系。植物主要通过地上部分释放挥发物、降水淋溶、根系分泌、枯落物与植株的腐烂分解等途径释放化感物质,其中降水淋溶在植物生长期间经常发生。因此,研究植物器官的水浸提液对其他植物的化感效应具有一定的现实意义。臭椿(Ailanthus altissima Swingle)是西北、华北地区的主要乡土树种之一,生长较快,适应性强,繁殖容易,是黄土高原、石质山地的主要造林树种;由于其冠大枝叶繁密、病虫害较少而易栽培,近年来在宁夏地区的城市绿化中也被广泛应用,人工栽培面积逐年增加。但也有资料报道,臭椿是一种适应性很强的入侵植物,这也与其植株释放的化学物质有关。为进一步探究臭椿的化感作用,本试验采用臭椿浸提液与提取液处理新疆杨、速生杨、垂柳插穗,测定其对插穗生根的化感效应。
(一)试验材料与方法
1.垂柳、新疆杨嫩枝插床设置与提取液制备
苗床的铺置:于2006年7月在宁夏大学农学院楼旁整地置床(6m×1m),并用百菌清800倍液消毒。下面铺设一层5~6cm厚的炉渣作为透水层,上面铺一层10~15cm厚的河沙,铺平压实。
嫩枝插穗的制取及处理:选取半木质化的垂柳、新疆杨枝条进行制穗。下切口距芽0.5~1cm,穗长7~10cm,保留2~3个叶片。扦插前用不同浓度的臭椿提取液对插穗进行浸泡处理,时间为24h。扦插前插穗基部用百菌清800倍液速蘸进行消毒。
扦插苗的管理:扦插在自搭的简易弓形塑料棚内进行,株行距为6cm×7cm,设有简易喷雾装置保证空气相对湿度,悬挂温度计观察棚内温度变化情况,棚外搭遮阴网。
蒸馏水浸提液的制备:采臭椿嫩枝叶称重500g剪碎,然后把嫩枝叶与蒸馏水以1:5的比例密封浸泡24h,过滤得提取液置于干净、密封的玻璃容器中待用(注:所配原液下称母液)。
乙醚提取液的制备:采新鲜的臭椿嫩枝叶,称重500g粉碎,设置比例为嫩枝叶:乙醚液:蒸馏水=1:1:1,采用水蒸气蒸馏法提取,将蒸馏出来的提取液贴好标签放入冰箱内待用。
2.垂柳、新疆杨嫩枝扦插试验设计
臭椿乙醚提取液,设置4个浓度(2%,1.5%,1%,0.5%)和一个CK(含少量乙醚的水液)处理速生杨和新疆杨插穗,每处理设3次重复,每重复10穗。
臭椿水浸提液,设置5个浓度(1/5、1/10、1/15、1/20)和一个CK(蒸馏水)处理速生杨和新疆杨插穗,每处理设3次重复,每重复10穗。
3.垂柳、新疆杨嫩枝扦插调查方法与指标
于2006年7月初在置好的低床上进行扦插。扦插后,每天定时(下午4点)观察温湿度的变化情况。棚内空气相对湿度控制在90%以上,温度在25℃~30℃,并定期(一周)进行消毒(百菌清800倍液)。8月底结束试验,从各处理的每个重复中随机抽取3株,对其成活率、根量、根长、最长根。
化感效应指数RI=1-C/T(其中,C为对照值,T为处理值。当RI>0为促进,RI<0为抑制,绝对值大小与作用强度一致。)
速生杨、新疆杨硬枝扦插试验于2007年4月至7月在宁夏大学苗圃地进行。采用平床苗地,一年生硬枝插穗,长度20~25cm。用臭椿浸提液,提取液浸泡插穗基部24h,按40cm×60cm株行距扦插,处理浓度同上。常规育苗管理,7月初调查成活率、根量、根长、新梢长等指标。
(二)臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝扦插的影响
1.臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝插穗成活率的影响
0.5%、1%、1.5%和2%的臭椿乙醚提取液处理速生杨硬枝插穗,其成活率分别为93%、93%、87%和83%,均比CK的成活率高,说明臭椿乙醚提取液对速生杨插穗的生根有一定的促进作用。臭椿提取液对新疆杨插穗的成活生根有一定的抑制作用,抑制作用浓度大小依次为1%>1.5%>2%。进一步的方差分析表明:不同浓度梯度的臭椿乙醚提取液对速生杨插穗的扦插成活率的影响不显著,对新疆杨插穗成活率的影响也不显著(P>0.05)。在相同的管理条件下,臭椿乙醚提取液处理插穗,速生杨的成活率要比新疆杨的成活率高,且呈现出高浓度的提取液对插穗成活有抑制作用的规律。进一步作方差分析,各处理下新疆杨和速生杨在成活率上没有显著差异。
2.臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝插穗生根量的影响
臭椿乙醚提取液对新疆杨硬枝插穗生根量有一定影响,其生根数量高于CK。其中2.0%的提取液对插穗的生根量促进作用最大,其生根量有4.9条;0.5%、1%、1.5%的提取液处理插穗后生根量分别比CK高45.16%、48.39%和16.13%。臭椿乙醚提取液对速生杨硬枝插穗同样有促进作用,0.5%的臭椿乙醚提取液处理速生杨插穗扦插后其生根量最多,为12.2条;1.0%、1.5%、2.0%的乙醚提取液处理后其生根量分别比CK高15.79%、13.16%和21.05%。但方差分析表明,不同浓度梯度的乙醚提取液对新疆杨插穗生根量和速生杨硬枝插穗生根量的影响不显著。
不同浓度的臭椿乙醚提取液处理新疆杨和速生杨的硬枝插穗,新疆杨插穗的生根数量均低于速生杨。
3.臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝插穗根长的影响
臭椿乙醚提取液处理速生杨硬枝插穗,其根长与对照相比差异不明显。其中0.5%的乙醚提取液处理速生杨插穗扦插后,插穗的平均根长最长(6.35cm),比对照长0.88cm。2.0%的乙醚提取液处理插穗后,插穗的平均根长比对照长0.19cm;而1.0%和1.5%的乙醚提取液对插穗根长表现为抑制作用。臭椿乙醚提取液对新疆杨硬枝插穗也有一定的促进作用,1.5%的乙醚提取液处理插穗扦插后,其根长受到的促进作用最大,插穗的根长最长,为6.1cm,比CK长1.7cm,0.5%、2.0%的提取液处理后插穗的根长分别比CK长1.3cm、1.5cm。不同浓度的臭椿提取液对速生杨硬枝插穗根长的影响不显著(P=0.7296>0.05),对新疆杨硬枝插穗根长的影响也不显著(P=0.6584>0.05)。
4.臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝插穗最长根的影响
臭椿乙醚提取液处理新疆杨硬枝插穗其最长根高于对照,表现为一定的促进作用,且促进作用强度大小顺序为:2.0%>0.5%>1.5%>1.0%;其中2.0%的乙醚提取液的促进作用最强,其插穗的最长根根长比CK、0.5%、1.0%、1.5%的提取液处理后的插穗的最长根分别长6.2cm、3.0cm、4.3cm、3.4cm;对速生杨插穗而言,0.5%、1.5%和2%的臭椿提取液处理插穗扦插后其最长根值均高于CK,分别比CK长1.7cm、0.2cm和1.1cm。不同浓度的乙醚提取液对新疆杨硬枝插穗最长根的影响不显著(P=0.2386>0.05),对速生杨硬枝插穗最长根的影响也不显著(P=0.61.6>0.05)。
5.臭椿乙醚提取液对速生杨、新疆杨硬枝插穗新梢长度的影响
臭椿乙醚提取液处理新疆杨硬枝插穗其新梢长度高于对照,臭椿乙醚提取液对插穗新梢生长有促进作用,促进作用强弱依次为0.5%>2.0%>1.5%>1.0%,其中0.5%的乙醚提取液的促进作用最强,插穗的新梢长度比CK长7.8cm,经1.0%、1.5%和2.0%乙醚提取液处理过的插穗,新梢长度分别比CK长3.9cm、4.0cm和5.9cm。臭椿乙醚提取液对速生杨插穗也有一定的促进作用,2.0%的乙醚提取液处理插穗扦插后,其新梢长度受到的促进作用最大,插穗的新梢长度为10.2cm,比CK长5.2cm,由0.5%、1.0%和1.5%的提取液处理后插穗的根长分别比CK长4.3cm、2.7cm和1.6cm。不同浓度的臭椿提取液对速生杨硬枝插穗新梢长度的影响显著(P=0.0416<0.05),而对新疆杨硬枝插穗新梢长度的影响也达到显著水平(P=0.0238<0.05)。
(三)臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗扦插的影响
1.臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗成活率的影响
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨硬枝插穗扦插成活的抑制作用极强,用各浓度浸提液处理的插穗成活率都为0.臭椿浸提液对速生杨成活率影响极显著(P=0.0001<0.01),对新疆杨成活率影响同样极显著(P=0.0001<0.01)。
2.臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗生根量的影响
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨硬枝插穗生根量有显著的抑制作用。臭椿浸提液对速生杨插穗生根量影响极显著(P=0.0001<0.01),对新疆杨插穗生根量影响也极显著(P=0.0001<0.01)。
3.臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗根长的影响
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨硬枝插穗根长有极显著的抑制作用。由臭椿浸提液对速生杨与新疆杨的插穗根长影响极显著P=0.0001<0.01.
4.臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗最长根的影响
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨插穗最长根根长有极显著的抑制作用。臭椿浸提液对速生杨最长根根长影响极显著(P=0.0001<0.01),臭椿浸提液对新疆杨最长根根长影响同样极显著(P=0.0001<0.01)。
5.臭椿浸提液对速生杨、新疆杨硬枝插穗新梢长度的影响
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨插穗新梢长度有极显著的抑制作用。臭椿浸提液对速生杨新梢长度影响极显著(P=0.0001<0.01),臭椿浸提液对新疆杨新梢长度影响同样极显著(P=0.0001<0.01)。
本试验中,臭椿乙醚提取液对速生杨生根量和新梢长度有明显的促进作用,而对其成活率、根长和最长根的促进作用不明显,其中0.5%的乙醚提取液对插穗生根量的促进作用最大;臭椿乙醚提取液对新疆杨插穗的最长根和新梢长度有促进作用,且2%的乙醚提取液对新疆杨插穗的最长根的促进作用最强,而对其成活率有抑制作用。
臭椿浸提液对速生杨和新疆杨插穗的影响表现为明显的抑制作用,经各种浓度臭椿浸提液处理过的速生杨和新疆杨插穗都不能成活。
(四)臭椿乙醚提取液对垂柳、新疆杨嫩枝扦插的影响
1.臭椿乙醚提取液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗成活率的影响
1%、1.5%和2%的臭椿乙醚提取液处理垂柳嫩枝插穗,其成活率分别为80%、80%和86.67%,而0.5%的提取液处理插穗后,其成活率为75.56%,与CK相同。随着乙醚提取液浓度的升高新疆杨嫩枝插穗的成活情况越差,说明臭椿提取液对新疆杨嫩枝插穗的成活生根有一定的抑制作用,各浓度抑制作用大小顺序为1.5%>2%>1%。进一步的方差分析表明,不同浓度梯度的臭椿乙醚提取液对垂柳插穗的扦插成活率的影响不显著(,而对新疆杨插穗成活率的影响显著(P<0.05)。
在相同的管理条件下,臭椿乙醚提取液处理两种插穗后,新疆杨插穗的成活率比垂柳的成活率高,且呈现出高浓度的提取液对插穗成活的抑制作用明显的规律。臭椿乙醚提取液对新疆杨插穗的抑制作用强于对垂柳插穗的抑制作用。
2.臭椿乙醚提取液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗生根量的影响
臭椿乙醚提取液对新疆杨嫩枝插穗生根量的影响较明显,其生根数量明显低于CK;且乙醚提取液浓度越高,对插穗的抑制作用越强。其中1.5%的提取液对插穗的生根量抑制作用最大,其生根量只有4条;0.5%、1%、2%的提取液处理插穗后生根量分别比CK少30.27%、42.5%和66.3%。垂柳扦插中,1.5%的臭椿乙醚提取液处理垂柳嫩枝插穗扦插后其生根量最少,为7.39条;0.5%、1%的乙醚提取液处理后其生根量分别比CK高28.62%、19.61%;2%的提取液处理插穗其生根量为9.33条,与CK相同。方差分析表明,不同浓度梯度的乙醚提取液对新疆杨插穗生根量的影响差异显著),而对垂柳插穗生根量的影响不显著。
不同浓度的臭椿乙醚提取液处理新疆杨和垂柳的嫩枝插穗后,新疆杨插穗的生根数量均低于垂柳,两树种的生根量随浓度的加大呈下降趋势。综合以上分析,1.5%的乙醚提取液对两树种插穗生根数量的抑制作用最为明显;该浓度的提取液处理后,垂柳和新疆杨的平均生根量分别为7.3条和3.8条,分别比CK少2条和7.2条。
3.臭椿乙醚提取液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗根长的影响
臭椿乙醚提取液处理垂柳插穗,其根长与对照相比,表现明显的受抑制作用;且浓度越高,对根生长的抑制作用越大。其中1.5%的乙醚提取液处理垂柳插穗扦插后,插穗的平均根长最短(1.27cm),比对照短2.53cm;不同浓度提取液对插穗根长的抑制作用大小顺序为1.5%>2%>1%>0.5%。臭椿乙醚提取液对新疆杨嫩枝插穗也有一定的抑制作用,其作用浓度由弱到强依次为1%<5%<1.5%<2%,尤其是2%的乙醚提取液处理插穗扦插后,其根长受到的抑制作用最大,插穗的根长最小,仅为2cm,比CK短1.476cm;0.5%、1.5%的提取液处理后插穗的根长分别比CK短0.678cm、0.717cm。不同浓度的臭椿提取液对垂柳插穗根长的影响极显著(P=0.0074<0.01),而对新疆杨插穗根长的影响不显著(P=0.2481>0.05)。
4.臭椿乙醚提取液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗最长根的影响
臭椿乙醚提取液处理垂柳插穗其最长根低于对照,其中1.5%的乙醚提取液的抑制作用最强,其插穗的最长根根长比CK、1%、2%、0.5%的提取液处理的插穗的最长根值分别短4.1cm、2.57cm、3cm、0.37cm;对新疆杨插穗,0.5%、1.5%和2%的臭椿提取液处理插穗扦插后其最长根值均低于CK,分别比CK短1cm、2.33cm和2.73cm。不同浓度的乙醚提取液对垂柳插穗最长根的影响不显著(P=0.2299>0.05),而对新疆杨插穗最长根的影响显著(P=0.046<0.05)。
(五)臭椿浸提液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗扦插的影响
1.臭椿浸提液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗成活率的影响
1/5的臭椿浸提液对垂柳和新疆杨插穗的抑制作用最强,其成活率明显低于其他浓度浸提液处理的插穗(分别为64.44%和28.89%),比CK分别低26.67%和15.49%。1/50的浸提液处理垂柳插穗,其成活率最高(95.58%);1/75和1/100的浸提液处理插穗,其成活率均在88.89%以上;臭椿浸提液对新疆杨插穗的生根成活在处理浓度大于1/50时表现为,浓度越高成活株数越少,成活率越低;1/100的浸提液处理插穗后,其成活率为30.2%,比CK低13.3%;而其他浓度处理后的影响不明显。不同浓度的臭椿浸提液对垂柳插穗成活率的影响显著(P=0.0422<0.05),对新疆杨插穗成活率影响极显著(P=0.0096<0.01)。
2.臭椿浸提液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗生根量的影响
臭椿浸提液处理垂柳嫩枝插穗,其生根量与CK相比,明显减少;且随着处理液浓度的增大,插穗生根量呈下降趋势,表明浸提液的抑制作用逐渐增强;其中1/5的浸提液处理插穗其生根量明显低于其他处理,平均生根量仅2.16条,比对照(10.6667条)低79.68%,该浓度对垂柳插穗生根量的抑制最强,最不适宜插穗的生根;其他浓度处理后插穗的生根量也受到了一定的抑制;1/25、1/50、1/75和1/100的浓度处理插穗扦插后,平均生根量分别比CK少2.3条、1.7条、0.67条和0.83条。浸提液处理新疆杨插穗其生根量也呈减少趋势,其中1/25的浸提液处理插穗的生根量最少,仅有4条,比对照的平均生根量少2.67条。方差分析表明,臭椿浸提液对垂柳插穗生根量的影响极显著(P<0.01),而对新疆杨嫩枝插穗生根量的影响不显著。
3.臭椿浸提液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗根长的影响
臭椿浸提液处理垂柳嫩枝插穗,插穗生根受到抑制。与CK相比,1/25的浸提液对插穗的抑制作用最大(插穗平均根长为0.783cm),比CK短1.65cm;其次是1/5和1/50的浸提取液处理的插穗,其根长分别比CK短1.25cm和0.95cm。新疆杨的扦插中,1/100的处理液对插穗根长的抑制作用最强,其根长只有2.164cm,是CK根长的2/3,其他处理浓度对插穗根长的抑制不明显。臭椿浸提取液对垂柳插穗和新疆杨嫩枝插穗根长的影响均为极显著(P垂柳=0.0024<0.01,P新疆杨=0.0099<0.01)。多重比较表明,在0.01水平上,1/75和1/100的浸提液处理插穗扦插后其根长与其他处理间存在极显著差异。
4.臭椿浸提液对垂柳、新疆杨嫩枝插穗最长根的影响
在臭椿浸提液浓度大于1/75时,垂柳插穗根系的最长根长受到明显的抑制;其中1/25的浸提液对其最长根的抑制作用最大,插穗的最长根仅为1.633cm,比CK短2.9cm;1/5和1/50的浸提液处理插穗扦插后其最长根分别为1.967cm和3.06cm;在浸提液浓度大于1/75时,对插穗最长根的抑制作用不明显。臭椿浸提液对新疆杨嫩枝插穗最长根的影响明显。方差分析表明,不同浓度的臭椿浸提取液对垂柳插穗的最长根的影响显著,对新疆杨嫩枝插穗最长根的影响极显著。
本试验中,臭椿乙醚提取液对垂柳嫩枝插穗的根长有明显的抑制作用,而对其成活率、生根量和最长根的抑制作用不明显;其中1.5%的乙醚提取液对插穗根长的抑制作用最大;臭椿乙醚提取液对新疆杨嫩枝插穗的成活率、生根量、根长和最长根均有明显的抑制作用,且2%的乙醚提取液对新疆杨插穗的生根数量的抑制作用最强。由RI值知,臭椿乙醚提取液对插穗生根量的抑制作用表现为新疆杨>垂柳,而对插穗根长和最长根的抑制作用则表现为垂柳>新疆杨。
臭椿浸提液对垂柳和新疆杨嫩枝插穗的影响表现为明显的抑制作用,且浓度越高抑制作用越强,其中1/5的处理浓度对垂柳插穗的抑制力最强;而1/5和1/25的处理液对新疆杨插穗的抑制作用较大。通过测定两个树种插穗的RI值,表现为垂柳>新疆杨,说明臭椿浸提液对垂柳插穗的影响比对新疆杨插穗的影响明显。
试验结果表明臭椿乙醚提取液和水浸提液对插穗生根有抑制作用,但影响插穗生根的因素还有空气湿度、苗床水分、温度、光照、插壤等,扦插后苗床的管理必须使这些因素处于最佳状态,才能得到良好的扦插效果。
扦插成活率除了与适宜的温度、土壤湿度、空气湿度、基质的透气性、插穗的选择、适量的阳光等因素有关外,还与插穗的生根部位有关。垂柳属于易生根树种,主要以皮部生根为主,而新疆杨是抗逆性较强的优良树种,属于较易生根的树种,主要以皮部生根为主,愈伤组织生根为辅,两种树种的生根机理不同,臭椿乙醚提取液和水浸提液处理两树种的插穗扦插后,其成活率、生根量、根长等性状表现的趋势也不尽相同。