(一)光合作用的季节变化与比较
绿色植物在生长发育进程中,主要通过光合作用制造有机营养物质和能量,为植株各种代谢活动提供动力和基础物质。植物光合作用受到众多内在、外在因素的影响,如植物种类、植株年龄、生长发育阶段与时期等都对植株的光合作用产生一定的影响。研究树木光合作用的变化规律对指导营林实践具有重要的意义。
臭椿幼苗、幼树的净光合速率(Pn)及其环境因子在不同时期的测定值。从图中可以看出,臭椿光合作用随生长时期不同具有明显的季节变化性。在7月~10月间,臭椿幼苗的Pn变化呈单峰曲线型,其数值在11μmol/m-2/s-1~20μmol/m-2/s-1之间;在8月下旬Pn达到最大值,为20.33μmol/m-2/s-1,比低峰期的7月上旬和10月上旬分别高9.07μmol/m-2/s-1和8.22μmol/m-2/s-1.幼树的Pn呈双峰曲线型,其数值在6μmol/m-2/s-1~15μmol/m-2/s-1之间,两个高峰点时期分别为7月上旬和8月下旬,Pn分别为14.33μmol/m-2/s-1和15.5μmol/m-2/s-1,7月下旬时幼树的Pn最低,为5.68μmol/m-2/s-1,9月下旬后Pn维持在低水平状态。臭椿幼苗各时期的净光合速率明显高于同期幼树的净光合速率,说明幼苗的生长速度高于幼树。
在测定期间,臭椿幼苗、幼树的蒸腾速率(Tr)均呈下降趋势,但幼树的Tr有一定的波动。7月上旬,幼苗、幼树的Tr最高,分别为7.95 mmol/m-2/s-1和5.78 mmol/m-2/s-1,而到10月下旬,它们的Tr分别是7月上旬的24.03%和22.32%,均达到最低值。光合有效辐射(PAR)的变化规律与Pn相同,幼树呈双峰曲线型,高峰值出现在7月上旬和9月上旬,分别为1605.70μmol/m-2/s-1和1776.88μmol/m-2/s-1;而低峰值则出现在7月下旬和10月下旬,分别为1033.40μmol/m-2/s-1和1191.00μmol/m-2/s-1.幼苗PAR呈单峰曲线型,高峰值出现在8月下旬,为2021.00μmol/m-2/s-1,在7月上旬和10月上旬均较低,分别为1230.57μmol/m-2/s-1和1521.86μmol/m-2/s-1,各期幼苗的PAR均高于幼树的PAR。
在7月~10月间,臭椿幼苗的气孔导度(Gs)先升后逐渐降低,在7月下旬为最高(494.00 mmol/m-2/s-1),而幼树的Gs基本呈下降趋势;幼苗的Gs值远高于幼树的,这也是幼苗的Pn高于幼树的原因之一。幼苗和幼树的胞间CO2浓度(Ci)均呈双峰曲线型,在7月和9月上旬达到高峰值,分别为332.00 mmol/m-2/s-1、302.2 mmol/m-2/s-1和226.4mmol/m-2/s-1、293.75 mmol/m-2/s-1;低峰值出现在8月下旬和10月,分别为161.25 mmol/m-2/s-1、186.6 mmol/m-2/s-1和142.57mmol/m-2/s-1、163.18 mmol/m-2/s-1.幼树的Ci略高于幼苗的。
对以上因子作逐步回归分析,得以下回归方程:
幼苗Pn=0.0104 PAR-0.8013(R2=0.9891)
幼树Pn=0.0096 PAR-1.8416(R2=0.921用臭椿幼苗、幼树光合作用主要因子季节变化值进行相关分析,结果表明:幼苗的Pn与PAR成正相关,与Tr和Gs成负相关;蒸腾速率与气孔导度、叶面温度、胞间CO2浓度呈正相关。也即幼苗在生长期间,光照强度越大(在光饱和点之内),其净光合速率就越高;叶面温度高,气孔导度大,则蒸腾速率也越大。而幼树的Pn与Tr和Gs成正相关。
测定数据表明,8月下旬,臭椿幼树的净光合速率略大于幼苗的;臭椿幼树、幼苗8月下旬的Pn明显大于7月下旬的,因此无论是幼树、还是幼苗,在8月份的生长量较7月大,栽培实践中应注意此期的土肥水管理。
在9月下旬,臭椿幼树、幼苗均出现“午休”现象。在上午9:00,Pn出现全天的第一个高峰值,分别为10.16μmol/m-2/s-1与13.46μmol/m-2/s-1;在12:00出现“午休”现象,幼树、幼苗的Pn分别下降为4.16μmol/m-2/s-1、7.89μmol/m-2/s-1,下降幅度分别是59.1%、41.4%;14:00后Pn逐渐回升再一次达到高峰值,之后随着Gs、Tr、PAR的下降而降低。Tr、PAR的日变化规律与Pn相似,也基本呈双峰型曲线。此期幼苗的净光合速率略高于幼树的,但与8月份的Pn相比较低。9月下旬幼树、幼苗光合因子的日变化观测值的逐步回归方程分别为:Pn=2.4776+2.7492Tr(R2=0.9764)、Pn=2.5946Tr-5.6967+0.0299Ci(R12=0.4205 R22=0.6985)。
对臭椿幼苗、幼树光合作用主要因子日变化测定数值进行相关分析,结果表明:幼苗的Pn与PAR成正相关,达到极显著水平;Pn与Tr和Gs成正相关,达到显著水平。而幼树的Pn与PAR和Tr也成正相关,分别达到极显著和显著水平。
(三)臭椿光合作用的光响应曲线
光照强度对植物的光合作用有显著的影响,不同生态型植物对光照的响应不同,其光合速率变化在强光和弱光下均有差异。臭椿幼苗、幼树在生长季节的光响应曲线。总的来说,臭椿光合作用的光响应过程是:起初,当光照强度在0~400μmol/m-2/s-1范围内时,净光合速率几乎呈线性增长;
随着光照强度的继续增加,Pn的增长速度减缓;当光照强度达到饱和点以后,Pn的增长处于极缓慢状态,甚至有下降的趋势。
根据臭椿叶片光响应曲线的数学模型,分别计算幼苗、幼树叶片的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大光合速率(Pnmax)、表观量子效率(φi)和呼吸速率(R)等。其中LCP和LSP是常用的光响应特征参数。臭椿幼树、幼苗的φi、LCP和LSP不尽相同。
臭椿幼苗的光饱和点为1841.67μmol/m-2/s-1,比幼树的高31.67μmol/m-2/s-1;幼树的补偿点比幼苗高151.89,是幼苗的1.98倍,说明幼苗利用弱光的能力强于幼树;幼苗的最大光合速率、表观量子效率均大于幼树的,而呼吸速率小于幼树的。因此幼苗的光合能力强于幼树。
以臭椿幼苗、幼树光合作用主要因子在测定光响应曲线时的测定数值进行相关分析,结果表明:随着光照强度的变化,臭椿幼苗的Pn与PAR成正相关,达到极显著水平;Pn与Tr成正相关,达到显著水平;Pn与Ci成极显著负相关。幼树的Pn与PAR、Tr和Gs也成正相关,均达到极显著水平;Pn与Ci成极显著负相关。对响应曲线测定下的各因子进行逐步回归,得幼苗、幼树的逐步回归方程分别为:Pn=46.4325-0.133Ci(R2=0.9932)、Pn=21.0229+0.0052PAR-11.6673Tr+0.3302Gs-0.0385Ci(R12=0.9819 R22=0.9981 R32=0.9397 R42=0.9996)。