神话传说和童话故事的魔力在于故事中的人物能随心所欲、千变万化。宙斯想要追求可爱的塞米勒，但知道她无法承受神仙身上耀眼的灵光，因此幻化成人形。没有了故事中人物的千变万化，神话传说还能算是神话传说吗？如果灰姑娘的故事中没有了仙女，又有谁会记得这个故事呢？灰姑娘和王子的浪漫爱情，真善美最终战胜假丑恶，灰姑娘的姐妹们刚开始还趾高气扬，最后却气得捶胸顿足，这些情节都不过是普通故事中的添味佐料。然而，老鼠变成了腾空越立的矫健骏马，蜥蜴变成了垂手侍立的马夫和仆人，破衣烂衫变成了艳裙华服，这些情节的震撼力却足以吸引人一生一世。
那么昆虫，外形变化多端，令人叹为观止，是当代学校自然科学研究的首要科目，也是历来的自然科学著述者们探究昆虫生命奇迹的灵感之源。这毫不奇怪。人类热爱昆虫，并热切地探求超自然迹象，这并不会招致嘲笑。人们把蝴蝶，这个卑微的小昆虫尊崇为人类复活的象征物，并把它的样子刻在墓地的门上，希望那些不幸逝去的人们能获得重生。
变形（Metamorphosis）是一个有魔力的词汇，尽管拼写起来有点儿吓人，但译成英文意思也就是“变形”。但不是所有的变形都是这种蜕变。小猫咪变成大猫咪，小孩长成大人，小鱼变成大鱼都不是变形，至少不是我们所说的变形。“变形”意味着极其特殊和不可预料的变化，比如蝌蚪变成青蛙，蛹变成飞蛾，或者是蛆变成苍蝇。这个词原本是个广义词，但是在这里却是狭义的，这种情况在科学界非常普遍，因此只有为每个科学词汇下准确定义，才能进行有效的科学研究。所以“变形”的生物学含义，不单是外形变化，而且变化之奇特，程度之巨大，都是其他变化所无法比拟的。这种变化，我们说，甚至要超出由虫卵变成成虫的变化程度。
图127网幕毛虫的蛾
很显然，因为下了科学定义，我们的研究对象也变得更为复杂。我们该如何才能判定动物在生长过程中所发生的变化和它的正常生长是一致还是相悖呢？当然，要解决这个问题难度很大，这样的疑难问题我们只能留给生物专家来解决。不过，还有很多毫无任何疑问的例子。比如说蛹，怎么看就这么长大了无论如何也变不成蝴蝶，可我们知道它是一只小蝴蝶，因为它是由蝴蝶的卵孵化出来的。蛹慢慢地长大，可怎么看还是不像蝴蝶，直到终于有一天它经过一系列的变化，幻化成蝶，它才拥有了和父母一样美丽的外表。
这就有了一个问题，究竟是蛹变成了蝴蝶还是蝴蝶滋生了蛹。这个问题很容易回答。蝴蝶才是真正意义上的成虫，因为它的身体结构和其他种类的昆虫相同，它拥有独立的生殖器官可以繁衍孕育后代。幼虫只是个不知怎么搞地夹在卵和成虫之间的一种特异形态。因此，蝴蝶在其生命中经历的真正变形，并不是由幼虫变成成虫，而是由卵中的蝴蝶胚胎变成幼虫。不过，这个词通常也可以指幼虫蜕变为正常形态。
昆虫变形的典型例子就是幼虫和蝴蝶成虫（图：128）。其他很多昆虫也会经历同样的变形。所有的飞蛾和蝴蝶幼时都是毛毛虫一样的幼虫。著名的巨型蛾（彩图：10），刻克罗普斯蚕蛾（Cecropia）， Promethea， 和美丽的月蛾（Luna）（图：129）莫不如此，学习博物学的人都知道，它们都是由肥大的幼虫变化而来的，不起眼的毛虫（图：130）一旦破茧而出，就变成了我们熟悉的棕色或灰色的毛茸茸的大飞蛾。它们白天躲起来，晚上被亮光所吸引，又纷纷飞出来。
整版彩色插图9
两种大蛾，和实物一般大小，颜色艳丽，翅膀上点缀着夜间飞行昆虫都有的美丽斑点。上图，巴西的Heliconisa arpi Schaus；下图，墨西哥的Dirphia carminataSchau
图128 芹菜毛虫，cellery，的幼虫，和它变成的蝴蝶
在春天，五月金龟子或六月蚜虫出现了（图131 A）；它们产下常见的白色蚜虫（B），相信每个园丁都认识。常见的瓢虫甲壳虫（图：132 A）是一种丑陋的幼虫（D）的成虫，这种幼虫专以其他蚜虫为食。在蜜蜂和黄蜂的蜂巢里，有很多细小、无腿，像虫子一样的小生命，它们是蜜蜂和黄蜂的幼虫。但光看外表，你根本无从知晓，因为它们和父母毫无共同之处（图：132 A，B）。通过观察我们知道，哪儿有幼时的蚊子——孑孓（图：174 D），哪儿的蚊子就特别多。蝇虻幼时叫蛆（图：182 D）。家蝇的蛆栖居在粪堆上，大苍蝇的蛆生活在动物的尸体上，以腐肉为食。
图：129 月蛾
整版彩色插图10两种巨蛾
上：雌性刻克罗普斯蚕蛾（Cecropia）；下：雄性大眼蛾Polyphemus
我们可以长篇累牍地描绘昆虫的具体变形，但既然其他著述者们已经谈过，我们就不再一一赘述，而把注意力放在更为深奥的变形阶段上。变形的阶段细节很有意思，解释起来也很有趣。然而解释起来要比事实难得多。如果作者解释得不成功，读者也许会觉得这些文字读起来比作者写起来还要难得多。不管怎么说，只要双方共同努力，总会彼此理解。
图130 夜蛾科毛虫的生活
A：成虫 B：飞蛾在叶片上产下的卵C：夜蛾科毛虫夜间的标准活动
D：其他夜蛾科毛虫爬上植物茎吃叶子 E：白天夜蛾科毛虫藏在土里
首先，让我们了解一下幼虫和成虫到底有什么不同。成虫，作为完全成熟个体，独立拥有成熟的繁殖器官，其他所有的动物都一样。然而，蛹和飞蛾，幼虫和甲壳虫，蛆和蚊子在很多方面却截然相反，它们的外表和整体结构大相径庭，只有通过仔细观察了解它们在生长过程中发生的外形变化，才明白它们原来是一家。相反，小蚂蚱、小蟑螂和小蚜虫和父辈极为相似，一看便知它们是一家。不过，在一切有翼昆虫中，幼虫和成虫都有一个不同之处，那就是翅膀的发育情况不同。幼虫通常没有翅膀或翅膀发育不完全。不会飞使尚未成熟的幼虫的行动受限，迫使它用其他方式生存发育。它也许会生长在土里或水里；也许会生长在地表；也许会钻进洞里或植物的茎里。简而言之，只要能爬到哪儿，它们就住在哪儿。但是要不是被风刮走，它们不会生活在空中。
因此，昆虫变形研究的第一个结论就是只有成年昆虫才会飞。
我们回头再看看蚂蚱（第一章）。有些昆虫，除了翅膀和生殖器官，成虫和幼虫相差不大，蚂蚱就是一个绝佳的例子。正如人们可以想见的那样，蚂蚱的幼虫和成虫住在相同的环境中，以相同的方式吃着相同的食物。蟑螂、纺织娘、蟋蟀、蚜虫和其他一些昆虫也具有这种相似性。它们的成虫即便有了翅膀也未见得比幼虫在日常生存活动中占什么优势。
图131 五月金龟子和它的幼虫
A：成年甲壳虫以灌木丛和树木的叶子为食
B：白色的幼虫居住在土里以植物的根为食
然而，其他昆虫的成虫因为会飞获得了新的独立生存和喂养下一代的优势。因此，为适应新的生活习惯，拥有了特殊的体型、咀嚼器官和食物消化渠道。但是所有发生在成虫身上的改良，如果发生在幼虫身上，只会妨碍它们的生存，因为它们不会飞。以蜻蜓为例，蜻蜓的成虫（图58）因为拥有强有力的飞行装置，可以在空中捕捉到小昆虫为食。蜻蜓幼虫却不能像父辈猎取食物。假如幼虫也具有父辈的体型和咀嚼器官，它恐怕很难继续生存长成成虫，这对家族来说无疑是灭顶之灾。
因此，昆虫变形的第二个结论是为适应成年昆虫会飞这一习性，它们的身体发生结构性变化。幼虫则不然，因为没有翅膀，身体结构一旦发生变化，对它来说就是破坏性的。
既然父辈能宣称拥有与子辈不同的一切，如身体结构和习性等等，子辈是不是也能呢？答案是肯定的。幼虫虽然长得和父辈相差无几，但身体解剖结构未必和父辈完全一致。它们拥有自己的生活习惯，因此外观特征和本能都会渐渐与之相适应。因此，蜻蜓幼虫（图：134）的发育可以说得上是离经叛道。它择水而居，上唇（B）发育成特殊的抓捕器，并凭借它娴熟的游泳技巧，以水中的微生物为生。水中生活也使它能在水中呼吸。不过，幼虫身体结构的特殊之处必须在它长为成虫之前全部退化掉。
因而，我们根据第二个结论得出的第三个结论就是：幼虫养成了对自身有利的生活习惯，并与之相适应地改变了身体结构，与成虫毫无相似之处。但幼虫在最后变形时又进行了一次彻底改变。
幼虫与成虫的不同程度因昆虫的不同而不同。以蝉为例，幼虫和成虫除了翅膀、生殖器官、产卵能力和发声器官，在结构上没有什么根本不同。但二者的居住环境却大相径庭，毋庸置疑，蝉的幼虫别出新裁地适应了地下生活，但它的大部分近亲和父辈的生活方式却是一样的。
图132 瓢虫的一生
A：瓢虫的成虫B：树叶下的卵块C：覆盖着白蜡的幼虫D：完全长成的幼虫E：套着幼虫废弃的外壳紧贴在树叶上的蛹
动物活着是为了生存，不是为了休闲娱乐。它们的一切本能和结构都以实用为目的。因此，任何昆虫的成虫和幼虫发生的外形和结构变化，都有其特殊目的。动物的两个主要生存任务，一是猎取食物，二是繁衍后代。成虫在繁衍后代的同时还要猎取食物。幼虫不能繁衍后代，但必须猎取食物，准备幻化成成虫。猎取食物，正如我们在第六章读过的那样，涵盖了昆虫的大部分日常活动，导致了它们的结构变化，包括运动模式变化、躲避天敌的装置变化和猎取食物的方式变化。因此，我们研究幼虫，专注于研究它们为适应猎取食物的而形成的身体特征。
图：133 黄蜂，也叫黄马甲
A：成年的雄性Vespula maculateB，C，D：幼虫、蛹、和Vespula maculate的成年工蜂。工蜂是不能生育的雌蜂，它的产卵器是用来叮咬的工具
我们观察幼虫的生活时发现，它的主要工作就是吃。也许可以开诚布公地说幼虫这种动物，活着就是为了吃。无论它做什么，一切行为除了变成成虫，同猎取食物相比都是次要的。大多数昆虫以植物为食，生活在露天环境中（图：135A），但也有一些裹进树叶里（B），钻进水果里(D)， 或钻进枝茎或树干里(C)。其他的昆虫也有以种子或人们储藏的谷物为食的。衣蛾的幼虫以动物的毛为食，还有一些其他昆虫的幼虫以肉类为食。
幼虫的身体结构显示了它大肚好吃的习惯（图：136）。它的小短腿（L， AbL）使它能紧紧地贴着食物；它的长长的、肥厚的、蠕动的身躯能装下很多食物留给巨大的胃慢慢消化；它的硬硬的脑袋上长着一对有力的下巴（Md）。因为幼虫几乎用不上眼睛和触角，所以这两个器官发育得很差。幼虫的肌肉结构展示了完美、复杂的解剖结构，它使幼虫能够随意地转身、扭动。和幼虫相比，成虫飞蛾和蝴蝶吃得很少。它们的食物主要是液态的花蜜，其中富含糖份、热量高，却几乎不含缔造肌肉纤维的蛋白质。
当我们仔细观察其他父辈和子辈截然不同的昆虫时，我们也发现了同样的现象，它们的外表和生活习惯全都改了并适应了咀嚼功能。但是差异最大的还是飞蛾的成虫和幼虫。例如，甲壳虫幼虫（图：137），除了没有翅膀很像成虫。大多数甲壳虫成虫也非常贪吃，可在这方面和幼虫相比还是稍逊一筹。甲壳虫幼虫和甲壳虫成虫的生活方式和生活环境截然不同，但双重生活方式也有好处，每一个个体在生命的不同阶段所处的生活环境不同，但却从中获得了生存优势。确实，有些种类的甲壳虫父母和子女是生活在一起的。这种情况显示了自然界的一般等级情况。它并没有推翻我们概括的结论，只是为解决动物进化之谜提供了钥匙。
图134 蜻蜓的幼虫
A：完整的昆虫，长着长长的下唇（Lb），在头部下方闭合
B：幼虫的头部和胸部的第一节，下唇已经张开，尖儿上长着有力的钩铙，这是它用来活捉猎物的工具
蜜蜂和黄蜂的幼虫绝佳地证明了幼虫外形变化的极端特殊性。幼虫完全生活在蜂巢里，由长辈提供食物。一些黄蜂将其他昆虫注毒麻醉后放在蜂巢里喂幼虫。蜜蜂则将蜂蜜、花粉和自己身体上一对腺体分泌的分泌物混合起来喂养幼虫。幼虫除了吃，什么也不做。它们无腿、无眼、无触角，光长着嘴和胃。成年蜜蜂吃很多的花蜜，其主要成分蜂蜜，能提供高能量，但它们同时也大量地吃含有蛋白质的花粉。孤立无助的幼虫在没长成以前老老实实地待在蜂巢里，这对蜜蜂的社会生活也有好处。幼虫可以突然变成成虫，成为能为群体承担责任的一员。任何为青春期的孩子搅得焦头烂额的父母都会喜欢像蜜蜂幼虫这么乖的孩子。
蚊子幼虫（图：174 D，E）生活在水中。水中富含微小有机生物，它就以此为食。有些种类的蚊子生活在水面，有些生活在水下，有些生活在水底。蚊子幼虫没有腿，它通过不断摆动圆滚滚的身体在水中游动。靠近身体尾部的地方长着一根小管。它的大部分时间，就是靠着这根小管子倒挂在水面下。 小管子的尖儿刚好露出水面，并不停转圈摆动，使幼虫能浮在水中。不过，管子的主要功能是呼吸，两根主气管在幼虫身体末端开口。这样，即便小虫沉没在水下，它也能呼吸。
蚊子的成虫（图：174A），正如人们所知道的那样，都长着翅膀。雌蚊通过飞行尾随其他动物，并靠它们的血为生。因此，很显然，没有飞行能力，蚊子幼虫无法像父母那样去捕食、去生存。也正由于这个原因，蚊子幼虫有它们自己的生存和捕食方法。这也使蚊子成虫能够独擅其身，不必担心给后代子孙造成遗传方面的困难。这样，我们再次验证了具有双重生活习性的生物拥有更大的生存优势。
蝇虻也验证了同样一个道理。 蝇虻幼虫的特殊时期——蛆（图：171），适应了与父辈完全不同的生存环境，完全不需要父辈承担抚育后代的责任。因此，蝇虻成虫能在进化的过程中，更好地改善自己的身体结构，采取适合自己的最佳生存方式，而不必考虑这些特征一旦被后代遗传可能会给它们造成致命伤害。
可以说，动物变形的第四个结论就是，昆虫从双重生活方式中获得了强大的生存优势。它们能充分利用两种生存环境的优点，一种适合于幼虫，一种适合于成虫。
我们以前已经了解到，幼虫可以自由选择生存方式，改善自身结构，但这有个前提，就是它终有一天必须变成成虫。变形期一到，它要立刻抛掉幼虫特征，渐变成虫模样。
当有些昆虫像蚂蚱、纺织娘、蟑螂、蜻蜓、蚜虫以及蝉的幼虫最后一次蜕完皮，就变成成虫了。然而，它们变成成虫的过程却是早早就开始了。在旧皮的遮盖下，一个部分崭新甚至完全崭新的生物不断生长。旧皮一脱落，新生物立刻破茧而出。蜕完皮，它们只需将身体稍稍改变一下，调整一下，将原来紧紧贴在壳里的翅膀和腿舒展开来。蜕皮之后，一般说来也就完成了结构变化。但是有些昆虫的某些身体部位要经历很大的生长变化。真正的变形发生在蜕皮之前或之后的快速成长重建过程，而蜕皮不过像是打开幕布昭示一幕新戏开场了。在场间休息时，演员要换服装，要更换布景。昆虫也是如此，它要脱掉幼虫的衣饰换上成虫的外套。
图135 以植物为食的幼虫的不同习性
A：露天中的幼虫以叶子为食B：苹果树叶上的潜叶虫 a：是海螺潜叶虫 b：是蛇形潜叶虫C：以玉米秆芯为食的玉米螟D：苹果虫，学名苹果蠹蛾，以苹果核为食
图136 毛虫的外部结构
Ab：腹部；AbL：腹腿；H：头部 L1，L2，L3胸腿； Md：下颚；Sp：呼吸孔；Th：胸部
不过，昆虫的一生也许未必那么富有戏剧性，它只是同一个演员上演的两场不同的大自然剧目。幼虫穿着自己的戏服在适合它演出的舞台上表演自己的戏份，成虫则穿着自己的行头演出另外一场。造型不同，但演员只有一个。前后造型的不同程度随着演员角色的不同而不同，也就是说，成虫和幼虫离它真实的自我到底改变了多少。
很显然，不同的昆虫变化的程度是不一样的。如果成虫和幼虫都没有从结构上适应某种生存方式，那么它们的变化程度大小取决于背离正常进化路线有多远。
图137 甲虫，鞘翅目，Order Coleoptera，的成虫和幼虫形态
A：地甲壳虫（Pterosticus） B：右翼展开的地甲壳虫 C：地甲壳虫的幼虫D：左翼展开的一种甲壳虫（Silpha surinamensis）成虫E：Silpha surinamensis的幼虫，除了没有翅膀，腿较短小之外和成虫比较相似。
我们可以用图（图：138）表示一下，nm线表示如果成虫（I）和幼虫（L）都没有发生成长偏离所应遵循的进化路线。假设成虫和幼虫都在a点发生进化偏离现象，L I线，即nm到L和nm到I之和，则表示成虫和幼虫的偏离之和，也表示幼虫要变成成虫必须经历的变化总量。幼虫的变化程度和L I线的长短呈正比。
图138 变形图示
在进化过程中，成虫（I）和幼虫（L）偏离了生物的直线发展（nm）。幼虫必须经过变形才能变成成虫。变化的程度大小由L到I的距离长短表示。
如果成虫和幼虫的结构差异不大，或充其量只是外在差异，像蚂蚱（图：9）和蝉（图：118），幼虫就可以直接变成成虫。而其他昆虫，要么是因为幼虫和成虫的差异太大，要么是因为其他原因，变形的过程则需要较长时间。在这种情况下，刚刚破茧而出的成虫并没有完全长成，必须经过大量生长重建，才能完全拥有成虫的外形和结构。这种现象在甲壳虫、飞蛾、蝴蝶、蚊子、苍蝇、黄蜂、蜜蜂、蚂蚁等得到高级进化的昆虫中较常见。新生成虫在成虫器官尤其是肌肉完全长成以前，在一段时间内仍然无法使用腿脚和翅膀，十分孤助无援。这段时间的长短因昆虫的种类而异。
不管怎么说，新生成虫透明的柔嫩表皮渐渐变硬，阻止了皮下肉体的进一步生长变化。身体的内部结构变化虽然仍在继续，但由于表皮变硬，身体外形不会再变了。只有进一步摆脱掉这层表皮，踏入另一个生长阶段，成虫的形体和外部器官才能真正完善。再经过一次蜕皮，完全长成的成虫才能破茧而出。身上最后留下的硬壳使它拥有了真正意义上的成虫的外表，它只要用一小会儿伸伸腿儿，舒展舒展翅膀，就能展翅飞翔了。
我们就此发现很多昆虫的生命周期多出一个阶段，也就是最终重塑阶段。它早于幼虫的最后一次蜕皮，以完全成熟的成虫破茧而出告终。昆虫的这个阶段叫蛹。蛹的整个阶段从幼虫蜕皮变成蛹开始（这时它的体表被宽大的表皮覆盖，仍属于昆虫的青春后期）直到最后一次蜕皮露出完全成熟的成虫结束。
所有的变形昆虫根据其幼虫是否能直接变成成虫或经过蛹阶段再变成成虫可分为两类。我们说第一种昆虫是不完全变形；第二种是完全变形。这种表述非常简便，但如果望文生义会导致误解，正如我们所知，完全变形也分很多种。
根据当代美国昆虫学家的习惯，能变成蛹的幼虫叫“larva”，不能变成蛹的幼虫叫“nymph”。以前“larva”这个词指一切昆虫的幼虫阶段，这种叫法我们应该保留，但许多欧洲昆虫学家用“nymph”指我们所说的蛹。
“larva”和“nymph”的不同之处在于从外表看“larva”没有雏形翅膀，也没有复眼。许多“larva”都是瞎子。但也有一些“larva”在头的两侧各长着一组单眼而不是复眼。“nymph”一般都有成虫的复眼，正如我们在蚂蚱幼虫（图：9）、蜻蜓幼虫（图：59）和蝉的幼虫（图：114）身上看到的那样，在第一次或第二次蜕皮之后，它们的胸部长出了小片翅膀雏形。“larva”也绝不是全无翅膀，只不过是长在了身体里面，而不是外面。翅膀细胞不是向内而是向外开始裂变，在昆虫体内形成液囊，而且液囊在整个 “larva”阶段都保持在体内。液囊状的翅膀在变形时开始向外翻，当最后一层皮褪掉，才暴露于体外。
很难发现无翅膀的“larva”和“蛹”有什么必然的联系，但二者出于某种原因确实是相伴相生的。也许，这只是巧合。对于“larva”来说，体表不长无用的器官无疑是好事，尤其是对那些生活空间狭小，不得不非得钻进土里、植物的杆茎里昆虫来说。不过也许，长有内嵌翅膀的幼虫最先进化成蛹，只是一个偶然。
最具有代表性的“larva”是飞蛾和蝴蝶的幼虫、甲壳虫的幼虫和苍蝇的幼虫，它们和成虫毫无相似之处。 而甲壳虫的幼虫（图：137）和脉翅目幼虫的除了体外没有翅膀和复眼和成虫很相近，还有些其他种群的幼虫和成虫更相近。飞蛾和蝴蝶的幼虫（图：136）以及五月甲壳虫的幼虫都有腿。它们和像虫子一样没腿的黄蜂（图：133B）的幼虫和苍蝇的幼虫（图：182D）相比更像父母。就此，我们清楚了即便在所谓的完全变形昆虫之中，变形的程度也是不一样的。
图139 跳虫，弹尾目昆虫的一种，也许是直接由有翼昆虫未知的无翼祖先进化而来的。
也有一些昆虫根本不变形。它们是无翅昆虫属于弹尾目（Collembola）和缨尾目（Thysanura）（图：57，139，140）。它们和有翅昆虫都是无翅昆虫的后代，只不过是直系，没有进化变异罢了。这些昆虫在生长过程中，隔一段时间就蜕皮，但外形不变，显示了由胚胎到成虫的直接生长过程。
与不完全变形昆虫相比，完全变形昆虫也属于幼虫在生长过程中出现了变异现象。不难看出，“nymph”体表有翅膀，有完全长成的复眼，并且总体来说腿部结构的细微之处和其他部位与成虫毫无二致。但是，大多数的“larva”在胚胎后期却没有成虫结构。不过，我们仍然可以在它们的胚胎阶段发现原始进化的某些特征。飞蛾和蝴蝶的幼虫胸部长腿（图：136AbL）。这一胚胎特征是成虫所不具备的。像所有的甲壳类和多足类昆虫一样，胸腿上只长有一个爪子。飞蛾和蝴蝶幼虫的身体内部结构比任何成虫或“nymph”都更为原始。其他完全变形昆虫的幼虫也有相同的原始的胚胎特征。不过，不可置疑的是，除了没有复眼和体外翅膀，“larva”的身体结构和成虫还是十分相近的。
图：140 衣鱼 （Thermobia），缨尾目的一种，无翼昆虫的原始种群（实物的两倍大小）
几乎可以确定，所有完全变形的昆虫都是由同一祖先进化而来的。那么最初的“larva”一定都很像，它们也应该和现在变异最少的“larva”有着几乎相同的身体结构。很显然，现代大多数“larva”拥有了某种新的胚胎特征。因此，我们可以假设，这些“larva”可能在胚胎的孵化早期出现了返祖现象，也有可能本应很快消失的具有返祖特征的胚胎特点在胚胎的发育期得到了保留并延续至“蛹”这个阶段。因为没有“larva”具有纯粹的胚胎结构，即便是具有胚胎结构的“larva”也不协调地兼具着成虫特征，所以后一种观点可信度更高。
可以肯定，完全变形昆虫的幼虫可以代表不完全变形昆虫的幼虫。完全变形昆虫的幼虫翅膀内生，没有复眼，具有某种胚胎特征，体型和器官适应于自己的生活方式，身体结构不具备成虫特征。完全变形昆虫的基本共性是翅膀内生，没有复眼。除此之外，无论体形和结构如何变异都属于完全变形昆虫。
总体来说，幼虫从孵化之日起一直到变形，结构都是不变的，但总可以观察到一些细微变化。在第一章中我们举过水泡甲壳虫和其他幼虫变形的例子。在生长过程中，水泡甲壳虫经历了几种完全不同的形态（图：12，13），这叫做复变形。在生命中的不同阶段，它多次改变身体结构，以适应不同的生存环境和不同的捕食方式。
我们已经警告过读者，昆虫变形是很难理解的。即便解释到现在，我们也不能确定上述分析是否是终极分析。该要解释的还很多，可文章的篇幅有限，而且很有可能并不是所有的昆虫学家都会讨论都不讨论就全盘接受我们的理论，肯定会有人有异议的。不过，我们并没有接近文章尾声，到目前为止，我们详细解释了幼虫幻化成蛹的变形阶段，简单叙述了蛹变成成虫的返祖阶段。
蛹无疑具有未成熟成虫的某些特征，一点儿都没有幼虫特征。蛹的器官正长成成虫模样，它有体外翅膀、腿、触角和复眼。它的嘴具有从幼虫到成虫过度的特点。蛹的大部分器官即不像幼虫也不像成虫，除了极个别例子，基本无法适应蛹的特殊需求，几乎根本没什么用处。因此，蛹是一个孤立无援的家伙，不会吃，除了能蠕动几下身体外也不会动。通常，我们说蛹这个阶段是休息期，不过，休息是被迫不动的。一些种群通过蠕动、扭曲身体的可移动部分来证明自己的不安分。
很显然，这对蛹来说是某种保护，是一个很大的优势，帮它躲避了风吹日晒和天敌侵食。虽然大多数蛹都以某种方式将自己保护起来，还有一些蛹身体完全暴露于外，根本没有任何栖身之所。蚊子的蛹就是其中一种。它和幼虫一样生活在水中，漂浮于水面下（图：174 F），靠身体后端一对喇叭状的管子伸出水面进行呼吸。蚊子的蛹非常灵活，通常可以在水中做向下运动，借此躲避天敌，其灵敏度不亚于幼虫。普通甲壳虫的蛹也是无保护的。它的幼虫就在叶子上吃住，在叶子上变形。蛹也就那么静静地待在树叶上，除了能将身体一拱一拱的，基本不会动。一些蝴蝶的蛹也是那么赤裸着挂在植物的茎或叶子上。
很多幼虫生活在土里、石头下、树皮下面、卷曲的叶子、细树枝或木头里，变成蛹后也生活在这里。有些昆虫，尤其是甲壳虫的蛹，身体赤裸柔软，完全依靠栖身之所的庇护。飞蛾和蝴蝶的蛹身着平滑坚硬的壳，在壳的表面还清晰可见腿部和翅膀的印记（彩图：14 F）。它们的蛹叫蝶蛹，密实的外壳是由体表渗出的胶状物质形成的。干了以后在整个体外形成一层坚硬外壳，将触角、腿部、翅膀紧紧地贴附在身体上。还有很多飞蛾的蛹是由幼虫吐出的蚕丝包裹起来的。我们将在下一章了解到飞蛾和蝴蝶的幼虫在嘴下面长着一对可以分泌丝液的腺体，腺体与下唇的空管相通，开口于体外（图：155）。幼虫在捕食的很多时候都用到腺体，但腺体主要是用来做茧。幼虫最完美的本事就是在变成蛹之前做出工艺复杂的茧。幼虫做好茧就蜕皮，然后把皮皱皱巴巴地踹到茧的后面。有一种在苹果树上大批滋生的小型飞蛾幼虫，它们作茧自缚，然后在茧中幻化成蛹。
黄蜂和蜜蜂的幼虫在它们生长的蜂巢里作茧。茧由刚吐出来的柔软的丝交织而成，像条小床单，干了以后在蜂巢里形成羊皮纸一样的衬里。很多像黄蜂一样在宿主体内寄生的昆虫，变形前会离开宿主体内。要么在宿主附近结茧，要么在宿主体表结茧。
苍蝇的蛆或幼虫在蛹这个阶段采取另外一种自我保护方法。在变形前它并不会蜕去松松的外皮，而是在外皮下直接变形。外皮接着就会萎缩变硬，变成包裹幼虫的椭圆形硬壳叫围蛹（puparium，图：182E）。不过，幼虫还要在围蛹里再经过一次蜕皮才能变成蛹，因为我们发现，在围蛹的硬壳下，蛹还包裹着一层细腻的膜状壳。当苍蝇的成虫破壳而出的时候，它将这层膜壳和薄薄的蛹皮都留在蛹壳里了。
彩图：11
有棱纹的茧的编织者 – 棱巢蛾，住在苹果树叶上的小幼虫
A：一只小幼虫正在树枝上编织网垫B：幼虫下唇的喷丝头（a）正往外喷丝线 C：幼虫将丝线立起来，围成栅栏模样，准备织茧。 D和E：展示建在网垫上的茧的编织过程。 F：在支撑物表面下的茧的剖面图，里面有茧（g）和幼虫褪下的皮（h）。 G：茧的内部透视图，茧的两层壳（c，d），前端的隔膜（f）。 H：由栅栏包围的织完的茧
蛹具有成虫的许多特征，不言而喻，蛹肯定就是成虫的前期阶段，不过在科学著述中说“肯定”这样的字眼是为时尚早。人的肉眼可以观察到蛹在褪掉幼虫的皮以后，外形和幼虫已经完全不同了。不过某些昆虫的成虫仍然保持幼虫的外部特征。蛹也许保留了某些不太重要的幼虫特征，但它的主要器官已经长成半成熟的成虫器官。研究蝉发现，褪掉蛹壳后，成虫仍未成熟。将蛹解剖开，可以发现外表发育已经比较完善，但内在器官仍未发育好。不过只要一个小时，成虫的外表和内在器官就能长好。一些不完全变形昆虫的成虫在蜕去蛹壳之前就已经几乎长成。蛹也是如此。在幼虫最后一次蜕皮的头几天，它几乎一动不动，身体缩到只有平时一半大小。这时的幼虫处于“蛹前期”。仔细观察发现，它已经变形了，在皮下是刚刚开始生长的体态柔软的蛹（图：141B）。
我们发现蝉的整个蛹阶段，和成虫的形成阶段相一致，在幼虫阶段就开始发育，到破壳而出一小时后结束。将飞蛾和蝴蝶的蛹的初期阶段（图：141B）和蝉在幼虫的最后阶段形成的不完善成虫（图：141A）相比，二者的外表不同之处在于，前者在完全长成成虫之前还要另外再进行一次蜕皮，而未长成的蝉可以不必蜕皮很快长成。
因此，我们可以得出结论，完全变形昆虫的蛹与不完全变形昆虫的成虫未成熟期相对应。E·博雅科夫完美阐释并充分证实了蛹的特性。与旧观点相比，他更加赞同蛹和不完全变形昆虫幼虫的最后阶段相对应。根据博雅科夫的理论，蛹并不在种群发展史上占据重要地位，换句话说就是，它不能在昆虫进化史上独占一席。它不过是一段较长的休息期，是幼虫最后一次蜕皮和在成虫长成之前蜕皮之间的一个阶段。
图：141展示完全变形昆虫的蛹和不完全变形昆虫的未成熟成虫之间的相似性。
A：未成熟的蝉的成虫 B：幼虫最后一次蜕皮后的未成熟的飞蛾的蛹 C：黄蜂的成熟的蛹
蛹有时比成虫发育得还完善，成虫有时只有简单短小的翅膀，而蛹的翅膀却又大又长。这说明出现了蛹这个阶段以后，成虫的翅膀退化了。在此，我们看看蛹变成成虫的另外一个例子。飞蛾和蝴蝶的成虫没有下颚或只有下颚的雏形（图：163），但蛹却有下颚（图：159 H，Md）。有一种飞蛾的蛹具有长长的长着牙齿的下颚，在变成成虫之前，它可以用来撕开外茧，跑出来。
彩图12：上图：成年雄性飞蛾（大概是实物的两倍大）下图：幼虫用木屑做成的外茧，蛹从外茧末端踹出去的蜕下的空壳。
幼虫变成成虫所发生的结构变化绝不仅限于外表，还包括内部组织的重组。幼虫建立起适应自身食物类型的高效消化道。成虫的食物不同与幼虫，所以蛹必须建立起完全不同的消化道。幼虫和成虫的神经和呼吸系统也不尽相同，幼虫的特征在成虫期完全消失了，这些器官的改变完全是为成虫量身定做的。
在幼虫变成成虫的过程中，肌肉发生的重组变化最大。成虫的肉体紧贴着最外边的表皮层，这层表皮构成了所有硬壳昆虫的骨架。肌肉和表皮的构造关系也因幼虫和成虫的不同而不同。幼虫变成成虫时发生了外部形态变化，因此幼虫的肌肉完全不适合于成虫的生存需要。幼虫的特殊肌肉必须消失，长出适应成虫的机体需求的新的肌肉组织。幼虫的其他许多器官因组织细胞发生渐变而变形，在整个变形过程中，每个器官都毫发无伤，所以消化道虽然改变了，但始终存在，并且它的身体外壳也始终保持原来的样子。至于肌肉则不尽然。有些昆虫的外部结构变化较大，因此肌肉组织必须完全重组，幼虫的肌肉纤维渐渐消失，成虫的肌肉纤维渐渐长成。
我们说过，成虫的肌肉是紧贴在硬壳的最外层的（图：142）。硬壳的最外层一部分是由它下面的细胞层分泌的叫几丁质（chitin）的物质构成的，它就是后来昆虫蜕下来的皮。新形成的表皮非常柔软，和形成它的细胞层毫无二致。
只有新生表皮柔软，幼虫变成成虫时未改变的肌肉和成虫长出的新肌肉才能紧紧附着其上。正因为如此，博雅科夫指出，昆虫要长新肌肉，就必须还要长新表皮，这样肌肉纤维才能附着在表皮上。蜕皮时长出的新肌肉也在此时附着在新表皮上。如果没能按时长出新的肌肉，那么新的肌肉组织只有在下次蜕皮后才能附着在表皮上并发挥功能。反过来讲，如果在最后一次正常蜕皮时，肌肉没有发育完善，昆虫必须另外再蜕一次皮才能让肌肉附着在表皮上并发挥功能。
图：142 成虫的纤丝（Tfbl）末端将它的肌肉附着在表皮上
BM：隔膜基质；Enct：内表皮；Epct：上表皮；Epd：表皮；Exct：外表皮；Mcl：肌肉；Tfbl：附着于表皮上的肌肉纤丝末端
博雅科夫就此解释了蛹在昆虫生命周期中的起源。他分析了伴随昆虫形变发生的各种器官的变化过程，尤其是肌肉变化使昆虫必须长出新的表皮，因此它不得不额外再进行一次蜕皮。如果不完全变形昆虫在成虫期长出新的肌肉，这些肌肉必须在幼虫最后一次蜕皮时就已经形成，但此类昆虫发生这种情况的时候并不多。
博雅科夫的理论似是而非地解释了为什么蛹完全独立于成虫而自成一个阶段。根据他的观点，我们可以说因为成虫肌肉没能按时长成，而幼虫又需要新的表皮供肌肉附着生长，所以出现了蛹这个阶段。
蛹这一生长阶段一旦确立，就和幼虫及成虫一样经历了独自的进化过程，尽管进化程度与二者相比要小很多。蛹与昆虫的其他阶段相比具有完全不同的特性。很多特性都是为适应自身的生活方式而进化的。
了解昆虫变形是一回事，真正理解昆虫个体是如何变形并如何完成变形则是另外一回事。昆虫变形也许只是特别修改了一下昆虫生长的一般过程，但个体的成熟发育和种群的进化最终依然殊途同归。个体的生长也许向左或向右远远偏离了种群的进化轨道；也许在某一点上加速偏离；也许在某一点迟迟不发生任何变化。因为个体就是大规模的细胞集团军，很有可能有些细胞发生偏离现象程度较大；有些细胞变化的速度则远远滞后，有些甚至静止不变。不过这有一个强制性前提，就是整个细胞集团军必须在同一时间到达同一地点。每一个种群从正宗嫡系分离出来以后，经过几代的发展变化，习性特征固定下来，以后所有该种群的个体都将沿着这个轨迹繁衍下去。因此，个体的发展变化与种群的发展变化大不相同。一个种群可以背宗弃祖、晃晃荡荡自由发展。完全变形昆虫的生命史只不过是复杂发展过程中的极端例子。
幼虫和成虫由于偏离正宗嫡系发展轨迹的情况不同，在结构的许多方面都不同。胚胎成了具有双重特征的生物，一部分细胞可以直接长成胚胎器官，另外一部分蓄势待发在幼虫的最后阶段长成成虫器官。这些细胞携带成虫特征，通过胚胎遗传给下一代。不过，在幼虫阶段它们是不起作用的。因此，在幼虫阶段，构成成虫肉体组织的细胞像个小群体或小岛一样躲在幼虫组织细胞里。这些休眠细胞群就是众所周知的成虫（imaginal）隔膜或成组织细胞（histoblast）。（imaginal 这个词起源于“成虫”，是它的形容词型；成组织细胞也叫组织芽体）
进一步研究发现，胚胎的一部分细胞加速生长可另外一部分却减速生长，它所谓的双重结构不过是正常生长过程的夸张说法。总的来说，如果幼虫体内有成虫器官，哪怕是很小，也要等到幼虫发育完全后才开始生长。如果幼虫体内没有成虫器官，那么再生细胞则在很早，有时甚至在胚胎期就开始生长。因此，幼虫器官在蛹时期的重塑再建只不过是完成器官的自然生长发育，而长出新器官也无非是在幼虫时期未得到发育的器官推迟到现在才发育。
当幼虫结束了生命期，某些为满足自身需要特殊长出的器官也就没有用了。如果这些器官不能直接改造成相应的成虫器官，那就必须经过组织解体（histolysis）毁掉。我们目前还无法解释为什么会引起组织解体，为什么只在某些特定组织的特定时期发生。它也许是在酶的作用下的一种生理过程。在蛹时期，血液中的吞噬细胞（phagocytes）吞噬了幼虫的部分退化组织。曾经一度有人认为吞噬细胞是摧毁幼虫组织的生力军，不过这好像是错误的，因为无论有还是没有吞噬细胞都能进行组织解体。
当成组织细胞不断消融的时候，那些休眠但依旧保持生命力的成组织细胞正不断形成虫组织。不管是什么造成了幼虫的组织解体，它根本不影响已经开始活跃生长的再生组织。这个过程叫组织再生（histogenesis），成虫组织最终形成。组织解体和组织再生在大多数器官中都是互相补充的。旧组织消融，新组织成长，这一过程在任何重建器官中从未停止过。正如我们了解到的那样，肌肉中的旧组织在新组织形成前会完全被毁掉。
由于蛹的体内正进行着一场高级生理活动（注：新陈代谢(metabolism)），所以血液中充斥着幼虫组织解体产生的物质。蛹即不吃也不排泄废物，新组织生长所需的物质来自于旧组织退化所产生的废弃物。不过这不是一个很直接的过程。昆虫拥有一个器官，该器官的作用就是组织解体所产生的物质变成组织发育所需的蛋白质化合物。这个器官就是脂肪体（请参阅第四章和图158）。在幼虫时期，一些昆虫在脂肪体细胞内积累了大量的脂肪，另外一些昆虫则积累了大量的糖原质。二者的能源构成物质在蛹初期注入蛹的血液中。也许由于细胞核能分泌酶，脂肪体细胞也成为将组织解体产物转化为蛋白质的生力军。这些蛋白质最终被注入血液中，被刚形成的器官组织作为营养品吸收。在蛹的末期，脂肪体通常被完全消耗掉了，或者变成了几个零零星星的准备形成成虫脂肪体的细胞。
整版彩色插图13
红瘤毛虫
A：一只停落的和实物一般大小的飞蛾 B：展开翅膀的飞蛾C：苹果树叶的背面，a是卵 b 是幼虫正在吃树叶D：马上进入最后生长期的幼虫 E：完全长成的幼虫（是实物的一倍半大小）F：草丛和落叶中的两只茧，切开的一只显示了变成蛹之前幼虫的样子。
束在蛹的整个时期，它体内的成虫器官都在不断成长，直到蜕皮变成成虫才结。 但是外部器官由于逐渐变硬的表皮阻碍了生长，所以只刚刚长到一半，保持半成不成的模样一直到蛹阶段结束。只有当蛹松松的表皮下的透明层不断生长，成虫外部器官结构才能真正完善；也只有当蛹的表皮褪掉，被表皮压得皱皱巴巴的器官才得以自由舒展，成虫才能真正以完全成熟的模样面世。
