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第5章 病毒的定义和特点

1.什么是病毒

其实,病毒,它也是一种生物,可以遗传、变异、进化,它的体积非常微小,结构极其简单。病毒有高度的寄生性,完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统,获取生命活动所需的物质和能量。如果它离开了宿主细胞,它也只是一个普通的大化学分子,这时病毒将停止生命活动,凝结为蛋白质结晶,为一个非生命体。当它遇到宿主细胞后,就会通过吸附、进入、复制、装配、释放子代病毒,淋漓尽致地显示出典型的生命体特征。所以,病毒完全是一种介于生物与非生物的一种特殊的原始生命体。

病毒其实就是一类非常原始的、有生命特征的、能够自我复制的、只能在细胞内寄生的非细胞生物。它根本没有细胞结构,是世界上最小的生命实体。它的组成非常简单,绝大多数病毒粒体中,仅含有一种核酸(DNA或RNA)及一种或多种蛋白质。病毒,只有寄生在其他生物的细胞中,才能生存繁殖。

因此,根据它们依赖的各种不同的宿主,可以把病毒分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒(噬菌体)和拟病毒(寄生在病毒中的病毒)等多种类型。既然微小的病毒是一类如此原始的非细胞生物,所以,病毒特点的结构特点也极其简单,形体无比微小,生命形态和生命特征也极其原始,根本没有细胞结构;只含有唯一一种核酸——DNA或RNA;并且依靠自身的核酸,进行遗传信息的复制。核酸中的DNA或RNA含有复制、装配子代病毒所必须的遗传信息;病毒缺乏完整的酶和能量系统;必须在其他生物细胞内寄生,任何病毒都不能离开寄主细胞而独立复制和增殖。

2.病毒到底是什么样子

其实,微小的病毒,它的结构无比简单。每一病毒颗粒,都是只由一个核酸芯子加上一个蛋白质外衣组成,它的结构如下。

3.病毒的大小与形态

病毒和细菌有一个很大的区别,是它们在体积大小上,相差很大。大多数细菌,它的直径,为1微米左右(1毫米=1000微米,1微米=1000纳米),而病毒的大小,通常只有细菌大小的1%~10%左右。细菌,在光学显微镜下,就可以看见,而病毒很小,在光学显微镜下,是看不到的,必须使用电子显微镜。科学家发现,大多数单个病毒粒子的直径,大约为100纳米左右,得把10万个左右的病毒粒子,排列在一起,才1毫米,这时我们的肉眼,才能勉强看到它的真实的面目。

通常在光学显微镜下观察,病毒呈现出五种形态;

1.球形,大多数人类和动物病毒,均为球形,如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺病毒等。

2.丝形,这是一种常见的植物病毒,比如烟草花叶病病毒等。某些人类病毒(如禽流感病毒),为有丝形态。

3.弹形,这种病毒,形似子弹头,比如动物病毒中的狂犬病病毒,许多的植物病毒也都为弹形。

4.砖形,这种病毒,形似砖块,如痘病毒(无花病毒、牛痘苗病毒等)。其实,大多数呈卵圆形,或“菠萝形”。

5.蝌蚪形,它在电子显微镜下看起来像蝌蚪。有一卵圆形的头,及一条细长的尾组成,如噬菌体。

4.各种主要病毒的形态与大小比较

如果我们用电子显微镜来观察病毒,就会发现病毒粒体的形态和大小、病毒的形状和它的壳体的基本结构有关系。病毒的壳体,大概有三种不同的结构类型,病毒颗粒的形状是与壳体相对应的,所以病毒形状也有三种类型:

(1)螺旋对称结构的壳体。这种壳体的蛋白质亚基,沿中心轴,呈螺旋状排列,形成高度有序、对称的稳定结构。蛋白质亚基排列成螺旋对称的壳体,最终这种壳体形成直杆状、弯曲杆状和线状等杆状病毒颗粒。很多植物病毒,如烟草花叶病毒等,就是这种壳体,外表为坚硬的杆状。而另外一些植物病毒和细菌病毒的形状,却是软而能弯曲的细长的纤维状。在昆虫病毒中,核型多角体病毒属成员,也多为这样的杆状。

蛋白质分子有单链、双链和寡聚蛋白等组成形式,组成蛋白质分子的单条肽链又称亚基。

(2)二十面对称结构的壳体。这种病毒的壳体,上面的蛋白质亚基,围绕具立方对称的正多面体的角或边排列,进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。二十面体的空间结构,它的容积为最大,能包装更多的病毒核酸,所以病毒壳体多取二十面体对称结构。大部分动物病毒和少数植物病毒,呈球状病毒颗粒。各种病毒的衣壳蛋白质亚基,数目不一,排列方式不同,亚基往往聚在一起形成2、3、4、5或6邻体,因而使电子显微镜下的这些近球状病毒的外形,变化多端。此外,另外一些动物病毒如腺病毒,每个二十面体的顶点处,都有一根纤维状的细丝伸展出来,很像一个接收信号的卫星天线,使它们的外形,更为别致。

(3)复合对称结构的壳体。自然界中,仅少数的病毒壳体,是复合对称结构。它的壳体由头部和尾部组成,包装有病毒核酸的头部,通常呈二十面体对称,尾部呈螺旋对称。其中最典型病毒就是有尾噬菌体。还有另外一些复合对称壳体的细菌病毒和某些动物病毒,呈更为复杂的形状。

5.病毒的内部结构

我们知道,自然界中这些微小的病毒,它的结构有两个部分,一部分是基本结构,为所有病毒都必须具备;另一部分是辅助结构,只为某些病毒所特有,这个结构在病毒体内各有其特殊的生物学功能。

(1)病毒的基本结构

核酸

核酸被蛋白质壳体包裹在病毒体的中心位置,其中含DNA的称为DNA病毒,含RNA的称为RNA病毒。DNA病毒的核酸,多为双链(除微小病毒外)。RNA病毒的核酸,多为单链除呼肠孤病毒外。病毒核酸,通常被称为基因组,自然界最大的痘病毒,它的基因组竟含有几百个基因。而最小的微小病毒,它的基因组极其简单,里面仅含有3~4个基因。

病毒的核酸是一种极为复杂的构形,有不同的阴阳极性,核酸有环状、线状、分节段以及正链、负链等不同类型。这对进一步条理地阐明病毒的复制机理和病毒分类,有重要意义。核酸携带着病毒的遗传信息,若用酚或其他蛋白酶降解剂,去除病毒的蛋白质衣壳,提取核酸,并转染或导入宿主细胞,可产生与亲代病毒生物学性质一致的子代病毒。这就证实,核酸的功能,是遗传信息的储藏所,主导病毒的生命活动,形态发生,遗传变异和感染性。

蛋白衣壳

在承载着遗传密码的核酸外面,紧密包绕着一层蛋白质外衣,即病毒的“衣壳”(就是上面说的蛋白质壳体)。衣壳是由许多“壳微粒”(就是上面说的蛋白质亚基),按一定几何构型集结排列而成。壳微粒在电子显微镜下可见,是病毒衣壳的形态学亚单位,它由一至数条结构多肽链构成。

那么,蛋白质衣壳有什么重要功能呢?它的功能主要有如下几个方面:

①这种致密稳定的蛋白质衣壳结构,除赋予每一种病毒独特的形状外,还保护着它内部的核酸免遭外环境(如血流)中核酸酶的侵蚀破坏。

②蛋白质衣壳是病毒基因的直接产物,对于人体的免疫系统来说,它是病毒特异的抗原,可刺激机体产生抗原病毒免疫活动。

③蛋白质衣壳具有辅助病毒侵入寄主细胞的作用,与别的生物细胞表面的特异性配体相对应,病毒的蛋白质衣壳上有相应受体,受体和配体之间有特殊的亲和力,这是病毒选择性吸附宿主细胞,并建立感染灶的重要结构。

总之,病毒的核酸与衣壳组成了核衣壳,自然界中最简单的病毒,就是裸露的核衣壳,如脊髓灰质炎病毒等。另一些比较复杂的病毒,它有囊膜把核衣壳包起来,它的核衣壳又称作核心。

(2)病毒的辅助结构

上面说到病毒的三种不同的蛋白质衣壳结构,蛋白质衣壳和核酸组成核衣壳,除了一个病毒,它的核衣壳是裸露的,大多数病毒的核衣壳上有如下一些特殊的辅助结构:

①囊膜

就是上面说过,那些核衣壳非裸露的病毒,它的核衣壳外包绕着一层含脂蛋白外膜,这一层脂蛋白外膜就称为“囊膜”。如虫媒病毒、人类免疫缺陷病毒、疱疹病毒等,都是核衣壳外包有囊膜的病毒。

囊膜是由双层脂质、多糖和蛋白质构成的。其中囊膜上的蛋白质具有病毒特异性,常与多糖构成复杂的糖蛋白亚单位,镶嵌在双层脂质层上。这些糖蛋白亚单位表面呈棘状突起,称“刺突或囊微粒”。它们位于病毒体的表面,有较高的抗原性,并且,这些刺突有配体,能选择性地与宿主细胞受体结合,促使病毒囊膜与宿主细胞膜快速融合,这样病毒的核衣壳就进入了宿主细胞内,而导致宿主感染。

囊膜上的双层脂质,与宿主细胞膜或核膜成分十分相似,这足以证明病毒是以“出芽”方式,从宿主细胞内释放过程中,掳取了细胞膜或核膜成分。有囊膜的病毒对脂溶剂和其他有机溶剂十分敏感,一旦病毒失去了囊膜,它便丧失了感染性。

②触须样纤维

触须样纤维是一种很特殊的附属结构,自然界中,腺病毒具有二十面体的衣壳结构,是唯一具有这种触须样纤维的病毒,是一种动物病毒。腺病毒的触须样纤维是由细丝状聚合多肽和一球形末端蛋白所组成,位于二十面体状衣壳的各个顶角。这种细丝一样的纤维吸附到敏感细胞上,抑制宿主细胞正常的蛋白质代谢,与导致宿主致病。此外,这种触须样纤维还可凝集某些动物红细胞。

③病毒携带的酶

自然界里,一些病毒核心(核衣壳)中,携带有不少催化病毒核酸合成的酶,如流感病毒就带有RNA聚合酶,这些病毒在宿主细胞内进行增殖时,要靠它们携带的酶,合成感染性核酸。

了解病毒的形态结构、化学组成及功能,不仅有助于我们对病毒进行分类和鉴定,同时也有助于我们理解病毒的宿主范围,致病作用及研制亚单位疫苗。

6.动物、植物病毒的结构

寄生在动物和植物上的病毒动物和植物病毒,都有上面说的这种囊膜结构,把它们的核衣壳包裹起来,如流感病毒、疱疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒以及小麦丛矮病毒等。

有的动植物病毒,在囊膜的最外层,还有无数突起物。特别是引起天花一类疾病的痘病毒。这是自然界里体积最大、结构最复杂的一类病毒,外形呈砖状或面包状,大小300纳米×250纳米×100纳米,所以我们只有用光学显微镜就可以看到它们,但要看清表面结构,还需要电子显微镜。它的核衣壳的结构十分复杂,而且在它的囊膜上,还排列着很多管状突起物——囊微粒。

7.昆虫病毒的结构

寄生在昆虫身上的病毒叫作昆虫病毒,它包括以下三种:

第一种是呈游离态病毒核衣壳颗粒,没有囊膜包被。

第二种是核衣壳外有囊膜包被的。

第三种是核衣壳外面有很多比囊膜还复杂的蛋白质晶体包被,形成多面体的包涵体,呈四面、长方、六面和十二面等,所以有“多角体病毒”之称。

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