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第14章 动物进化的集大成者—哺乳动物

稍具有生物学知识的人就知道,哺乳动物是现在动物界中的王者,具有无与伦比的统治力。它们是在爬行动物退出历史舞台之后登上舞台的一种进化了的高等动物。据研究,最早的哺乳动物化石是在我国发现的吴氏巨颅兽,它生活在2前的侏罗纪,到第三纪为止所有的哺乳动物都很小。在恐龙灭绝后哺乳动物占据了许多生态环境。到第四纪哺乳动物已经成为陆地上占支配地位的动物了。

1.进化地位的巅峰

哺乳动物是脊椎动物亚门下的一个纲,通称兽类。除六种最原始的哺乳动物外所有的哺乳动物都是直接生仔的。绝大多数不是以卵的方式生育后代,而是通过母体生出幼儿—胎生方式,并且以乳汁喂养幼儿。它们都有特别的颚骨关节。哺乳动物全身被毛,或长或短,包括头发与汗毛。身体温度恒定,不会随外界环境温度变化而变化。具有很发达的器官与神经,能对外界的变化快速作出相应的调节、改变,高度适应外界环境。消化系统分化程度高,出现了口腔消化,进一步提高了消化能力,同时感觉器官十分发达,尤其是嗅觉和听觉。哺乳动物心脏左、右两室完全分开,左心室将鲜血通过左动脉输送至身体各部;脑颅扩大,脑容量增加;中耳具有3块听骨;下颌由1块齿骨构成,与头骨为齿——鳞骨关节式;牙齿分化为门齿、犬齿和颊齿;7个颈椎,第1、2颈椎分化为环椎和枢椎。兽类是动物界进化地位最高的自然类群,说到它们的分布,除南、北极中心和个别岛屿外,几乎遍布全球,现存19目123科1042属4237种。中国有11目,都是有胎盘类。

全世界现存大约有4000种哺乳动物,包括食肉动物如虎、食草动物如兔、杂食动物如熊。牛、羊、马等家畜和猫、狗、天竺鼠等宠物也是哺乳动物,分布广泛,与人类关系极为密切。我们人类也是哺乳动物,是万物中最高级的生物。

2.哺乳动物的适应性

在哺乳动物的进化发展过程中,当在环境条件趋于极端化时,它们的适应性就表现得淋漓尽致了。例如在荒漠环境中,骆驼和跳鼠都有许多保持水分的能力:减少尿中水分,不把水分用于调节体温,充分利用分解食物产生的水,穴居,夜行等。极地环境的北极狐等都具有十分保暖的毛皮。

在运动方面也有类似的特征,原始哺乳动物的适于在地面行走的五趾型四肢,随着适应不同的生活方式而衍生出许多特化类型,如营水生生活的鲸类和海牛类的后肢退化,前肢演变为鳍状;空中飞行的蝙蝠有适应飞翔生活的翼手类的指骨延长,指和四肢间发展了翼膜,有利于借助风力;营地下生活的鼹鼠类的前肢呈铲形;在开旷草原奔跑的有蹄类的四肢趾端具蹄,为了减轻四肢的重量,巨大的肌肉位于臀部;树栖的兽类或是具锐爪便于在树干上攀爬,如松鼠,或是具长指(趾)便于抓握树枝,如灵长类,还有极为特殊的适应树栖运动的兽类,如南美热带森林中的树懒,其趾端具巨大的钩状爪,用以在树上攀爬和悬挂。以上种种都是哺乳动物适应环境的积极表现。

而在食性方面,我们同样可以看到这种情况。原始哺乳动物主要是以昆虫为食的杂食动物,后来,因适应不同的生活方式而演变为杂食者、草食者和肉食者,当然,顾名思义,杂食者以动物和植物为食,草食者以植物为食,而肉食者就以动物为食了。每一类又可细分为许多类型。草食动物牙齿和咬肌发生了许多变化;啮齿类和兔形类发展了可终身生长的凿形门齿,以适应啮咬粗硬的树皮、坚果等;牛科和鹿科动物的上门齿消失,代之以厚的皮肤垫,以适应扯断草茎;犬齿在草食兽类中常常消失,而颊齿则扩大成为有效的研磨结构。肉食兽类与草食兽类则恰恰相反,有着十分发达的犬齿,便于刺穿捕获物。这其间最特化的是各种食蚁兽类,如穿山甲、食蚁兽、土豚、针鼹、袋食蚁兽等,它们由于生活方式上的趋同,牙齿都极端退化,而发展了适于舔食蚁类的长而富于黏液的舌,非常奇特。以上这些都随环境而变化,是动物进化的一种表现。

3.身体结构特征

下面我们来具体介绍哺乳动物这种最高等动物的特征:

①毛。毛是最外在的特征,是哺乳动物所特有的结构,为表皮角化的产物。毛由毛干及毛根组成。毛干是由皮质部和髓质部构成;毛根着生于毛囊里,外被毛鞘,末端膨大呈球状称毛球,其基部为真皮构成的毛乳头,内有丰富的血管,是毛所必需的营养物质的输送通道。在毛囊内有皮脂腺的开口,可分泌油脂,润滑毛、皮;毛囊基部还有竖毛肌附着,收缩时可使毛直立,有助于体温调节,如果是人的话就可以看到“怒发冲冠”的景象。按毛的形态结构,可将毛划分为长而坚韧并有一定毛向的针毛(刺毛)和被毛。被毛常形成毛被,主要机能是绝热、保温。水生哺乳动物基本上无毛的种类如鲸,有发达的皮下脂肪以保持体温的恒定。毛常受磨损和退色,通常每年有一两次周期性换毛,一般夏毛短而稀,绝热力差,冬毛长而密,保温性能好。陆栖哺乳动物的毛色与其生活环境的颜色常保持一致,通常森林或浓密植被下层的哺乳动物毛呈暗色,开阔地区的呈灰色,沙漠地区多呈沙黄色。

②角。角也是最外在的特征之一,是哺乳动物头部表皮及真皮特化的产物。表皮产生角质角,如牛、羊的角质鞘及犀的表皮角,真皮形成骨质角,如鹿角。哺乳类的角可分为洞角、实角、叉角羚角、长颈鹿角、表皮角等五种类型。

洞角由骨心和角质鞘组成,角质鞘即习称之为角,成双着生于额骨上,终身不更换,有“紧箍咒”的色彩和不断增长的趋势。洞角为牛科动物所特有。

实角为分叉的骨质角,无角鞘。新生角在骨心上有嫩皮,通称为茸角,如鹿茸。一般情况下都可以做名贵的药材。角长成后,茸皮逐渐老化、脱落,最后仅保留分叉的骨质角,如鹿角。鹿角每年周期性脱落和重新生长,这是鹿科动物的特征。除少数鹿科动物两性都具有角,如驯鹿,或不具角,如麝、獐之外,一般仅雄性具角。

叉角羚角是介于洞角与鹿角之间的一种角型。骨心不分叉而角鞘具小叉,分叉的角鞘上有融合的毛,毛状角鞘在每年生殖期后脱换,骨心不脱落。可谓“换汤不换药”。这种角型为雄性叉角羚所特有,而雌性叉角羚仅有短小的角心而无角鞘。

长颈鹿角由皮肤和骨所构成,骨心上的皮肤与身体其他部分的皮肤几乎没有差别。

表皮角完全由表皮角质层的毛状角质纤维所组成,无骨质成分,为犀科所特有。角的着生位置特殊,在鼻骨正中,双角种类的两角呈前后排列,前角生于鼻部,后角生长在颔部。

③骨骼。哺乳动物的骨骼系统发达,功能强大而完善。主要由中轴骨骼和附肢骨骼两大部分组成。其结构和功能上主要的特点是:头骨有较大的特化,具两个枕骨踝,下颌由单一齿骨构成,牙齿异型;脊柱分区明显,结构坚实而灵活,颈椎7枚;四肢下移至腹面,出现肘和膝,将躯体撑起,适应陆上快速运动。

由于哺乳类的脑、感官的发达以及口腔咀嚼的产生,故颅骨相当大。颅腔由额骨、顶骨、枕骨、蝶骨、筛骨、鳞骨、鼓骨等构成,其中枕骨、蝶骨、筛骨等均是“集结体”,骨块的减少和愈合使头骨坚而轻,是哺乳类的一个明显特征。脑位于颅腔内,以颅骨后方的枕骨大孔与脊髓连接。枕骨大孔两侧各有一枕踝与第一颈椎关节。

哺乳动物的脊柱由一系列椎骨组成,可分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎五部分。颈椎骨通常为7枚,只有少数种类为6枚(如海牛)或8~10枚(如三趾树獭),绝大多数的哺乳类不论颈的长短(如长颈鹿和刺猬)都是7枚颈椎。第1枚颈椎称寰椎,第2枚颈椎称枢椎,寰椎呈环状,前面形成一对关节面与枕踝相关节,枢椎椎体前端形成齿突伸入寰椎的椎孔,使头部能灵活转向。不过狼这一动物却除外。胸椎常为13枚左右,各胸椎与肋骨相连接,并与肋骨和胸骨共同构成胸廓;胸骨分节,有飞翔能力的蝙蝠和营地下掘穴生活的鼹鼠等哺乳动物,有与鸟类相类似的龙骨突起。

④神经系统。哺乳动物的神经系统相对来说是比较复杂的了,可能是所有特征中最复杂的。哺乳动物和其他动物最大的区别在于它的神经系统。哺乳动物的神经系统高度发达,主要表现在大脑和小脑体积增大,发展了新脑皮,脑表面形成了复杂皱褶(沟和回),大大增加了新脑皮的表面积,这也意味着大大增加了聪明度。

新脑皮是由侧脑室外壁的神经物质生长而成,并包围着初生脑皮层(原脑皮),原脑皮的残余称为海马,在侧脑室内,仍为嗅觉中枢。大脑皮层由发达的新脑皮层构成,它接受来自全身的各种感觉器传来的冲动,通过分析综合,并根据已建立的神经联系而作出呼应。左右大脑半球通过许多神经纤维互相联络。神经纤维所构成的通路称胼胝体,是哺乳动物(有胎盘类)特有的结构。

间脑被大脑半球所覆盖,其上有松果体,为内分泌体,哺乳类的松果体趋于缩小。在间脑腹面发出的视神经,形成交叉称视神经交叉,其后以一柄与脑下垂体相联。间脑腔又称为第三脑室,十分发达。间脑壁内的神经结构主要有背方的丘脑又称为视丘与腹面的丘脑下部。丘脑是低级中枢与大脑皮层分析器之间的中间站,来自全身的感觉冲动均集中于此处,经间脑灰质换一神经原再入大脑皮层。腹面的丘脑下部是植物神经活动中枢,与内脏活动协调关系很“铁”,并为体温调节中枢。

哺乳动物的中脑相对来说是个薄弱环节,是不发达的,体积甚小,中脑腔狭窄呈一管,称中脑导水管,与第三、第四脑室交通。中脑背方具有四叠体,前面一对为视觉反射中枢,后面一对为听觉反射中枢。中脑底部由下行的运动神经纤维束构成较显著的脑足。

哺乳动物后脑的背部为极为发达的小脑,其主要机能是协调躯体肌肉运动和维持躯体正常姿势的平衡中枢。可以说小脑越发达,运动技能就越发达。哺乳类的小脑在结构上所具有的“个性化”特征是具有小脑皮质,其灰质覆盖在表面,形成小脑皮层,白质呈树枝状深入灰质。此外,在两小脑半球之间以横行的神经纤维束构成哺乳类特有的脑桥,脑桥是小脑与大脑之间联络通路的中间站。

哺乳动物的延脑与脊髓相连接,两者结构相似。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外,在白质内有上行的和下行的传导径路。灰质分散为一些神经核,神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的内脏活动中枢,可调节呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射。正因如此,有时猛烈击打人的后脑勺,即延脑部位时可导致人暂时昏厥。延脑的背面有第四脑室。

⑤感官系统。哺乳动物靠高度发达的感官来发现食物,躲避敌害,以及寻找合适的栖息环境,同时也是种类间通信联系和一系列行为反应密不可分的器官。当然,并非所有的类群感官都达到高度发展的水平,有些种类在许多方面处于退化状态,而在某一方面却高度特化。如哺乳类中视力退化的某些种类,快速运动时,还发展了特殊的高、低频声波脉冲系统,借听觉和声波回音来定位。蝙蝠即以高频声波回声定位,海豚以高频及低频两种水内声波回声定位。这在仿生学研究中有重要意义。雷达即以此发明。哺乳动物的感官高度发达,主要体现在它们的视觉、听觉和嗅觉构造的完善。

嗅觉。哺乳动物多数具有扩大的鼻腔和发达的鼻甲骨,嗅觉灵敏。如食肉类、偶蹄类和啮齿类嗅觉即相当发达。但鲸类、灵长类脑的嗅觉部分不发达,故其嗅觉不灵敏,海豚和鼠海豚则缺乏嗅觉器官。

视觉。哺乳动物的视觉器官与大多数羊膜动物相似。多数哺乳类的眼球发育良好。但一些营地下生活的食虫类、啮齿类和鲸类眼球则极度退化,甚至有些种类只保持区别亮与暗的能力。总的来说,哺乳类对光波的感觉灵敏,但对色觉的感受力差,这与大多数的兽类均为夜间活动有关。灵长目的辨色能力及对物体大小和距离的判断均较准确。

⑥呼吸系统。哺乳动物的一大特征,就是呼吸系统十分发达,比爬行动物发达多了,特别在呼吸效率方面有了显著提高。空气经外鼻孔、鼻腔、喉、气管四层“关卡”而入肺,它们的鼻腔分上下两部分,即上端的嗅觉部分和下端的通气部分。鼻腔的上端有发达的鼻甲,其黏膜内有嗅细胞。此外,还有伸入到头骨骨腔内的鼻旁窦,增强了鼻腔对空气的温暖、湿润和过滤作用。同时,它也是发声的共鸣器,它的共鸣即鼻腔共鸣。

另外,哺乳动物喉的构造完善。喉为气管前端的膨大部分,既是呼吸的通道,也是发音器官。喉由软骨、韧带、肌肉及黏膜构成。喉的入口称喉口,喉壁腹前缘的会厣软骨在吞咽时可遮盖喉口,食物和水经会厣上面进入食道,可防止食物和水“走旁门左道”。平时喉口开启,是空气进出气管的门户。由甲状软骨和环状软骨构成的喉腔,在中部的侧壁上由黏膜褶所形成的声带为发声器官,开始出现于无尾两栖类,但以哺乳类最发达。哺乳动物的气管位于食道的腹面,进入胸腔后分叉成一对支气管通入肺。气管与支气管在结构上主要的特点是:管壁由许多背面不相衔接的软骨环支持,从而保证了空气的畅通。气管黏膜具纤毛上皮和黏液腺,可过滤空气,黏液腺分泌的黏液能黏住吸入的空气中的尘粒,在纤毛的推动下尘粒移至喉口,经鼻或口排出。

我们这里特别要提到的就是哺乳动物的肺和胸腔。哺乳动物肺的结构最复杂,是由复杂的“支气管树”所构成,支气管分支的盲端即为肺泡。肺泡数量十分巨大,因而大大增加了呼吸表面积,如羊的肺泡总面积可达50~90平方米,马的肺泡达500平方米,人的肺泡为70平方米,相当于体表面积的40倍,明显地提高了气体交换的效果。肺泡之间分布有弹性纤维,在呼吸的配合下可使肺被动地回缩。胸腔是容纳肺的体腔,为哺乳动物所特有,当呼吸活动进行时,肺的弹性口位,使胸腔呈负压状态,从而使胸膜的壁层和脏层紧贴在一起。此外,哺乳动物所特有的将胸腔与腹腔分开的横隔膜,在运动时可改变胸脏容积,再加上肋骨的升降来扩大或缩小胸腔的容积,使哺乳动物的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气。

⑦循环系统。哺乳动物的循环系统也是它的一大特色之一,包括血液、心脏、血管及淋巴系统。其显著特征是在维持快速循环方面十分突出,以保证有足够的氧气和养料来维持体温的恒定。

首先,哺乳动物的血液与其他脊椎动物不同的是:红细胞无核,呈两凹扁圆盘状,仅骆驼科和长颈鹿科的红细胞呈椭圆形;红细胞体积较其他各纲脊椎动物小,红细胞的数量也较其他脊椎动物为多,如兽类达600万~1300万个/立方毫米。这些特征大大增加了它的表面积,并提高了与氧气结合的能力。

其次,哺乳动物的心脏位于胸腔中部偏左处的心包腔内,腔内有少量液体,可减少心脏搏动时的摩擦。这些液体堪称“心脏润滑油”。心脏的内部结构与鸟类基本差不多,也为四腔,完全的双循环,动静脉血不在心脏内混合。右心房、右心室与肺动静脉构成肺循环。左侧心房与心室壁较厚,内储动脉血,房室间具二尖瓣。心脏肌肉的血液供应就是由冠状循环完成的。

再次,哺乳动物的血管包括动脉、静脉和毛细血管。哺乳动物动脉系统的突出特征是:仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉直达尾部,沿途发出各个分支到达全身。哺乳动物的静脉系统趋于简化,以单一的前大静脉和后大静脉代替了低等四足动物成对的前主静脉和后主静脉。肾门静脉消失,尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心。这样减少了一次通过微细血管的步骤,有助于加快血流速度和提高血压。此外,哺乳类的腹静脉在成体消失,这也不能不说是一大进化。

最后,哺乳动物的淋巴系统十分发达,就像一个交通网,这可能与动、静脉内血管压力较大,组织液难以直接经静脉回心有关。淋巴管发源于组织间隙,先端为盲端的毛细淋巴管,部分组织液通过渗透方式进入毛细淋巴管。进入毛细淋巴管的组织液,其成分与血浆近似,但蛋白质含量少,无红细胞和血小板。毛细淋巴管汇集为较大的淋巴管,后主要通过胸导管注入前大静脉回心。故淋巴液只作从组织到静脉到心脏的单向流动。淋巴管内有瓣膜可防止淋巴液逆流。淋巴管辅助组织液回流,对维持血量有重要作用。哺乳类淋巴节极为发达,遍布全身淋巴系统的各个“交通要道”上,尤其在颈部、腋下、鼠溪部、肠系膜等部位较集中。这是它循环系统的最大特色。

⑧生殖系统。哺乳动物之所以为哺乳动物,我们主要还是就它的生殖特性来说的。

哺乳动物生殖系统的主要特征是:雌性动物的两个卵巢都有机能,卵在输卵管内受精,胚胎在子宫内充满液体的羊膜囊中发育,胚胎发育所需营养来自母体胎盘血液。

先说雄性生殖腺。哺乳类的雄性生殖腺为一对睾丸,其位置常因种类的不同而有所不同。多数种类的睾丸在繁殖期有移位或下降现象。除单孔目动物象、犀牛等的睾丸终身留在腹腔内以外,绝大多数哺乳动物的睾丸,在胚胎时便从腹腔经腹股沟下降到腹腔外的阴囊内。睾丸的移位可归纳为三个类型:①腹腔型睾丸。睾丸不发生位置变化,位于肾脏后方,如单孔目、海牛目和食虫目部分科的动物。②腹股沟型睾丸。睾丸移至腹股沟内,如刺猬科、海豹科和小蝙蝠亚目。③阴囊型睾丸。睾丸移到一个呈悬垂状或呈悬垂状的阴囊内,如反刍动物、灵长目及大多数的有袋目为悬状的阴囊。睾丸是由众多的曲细精管构成,是产生精子的器官。曲细精管间具有间质细胞,能分泌雄性激素。与曲细精管输出小管相连接的附睾,其管壁细胞分泌弱酸性黏液,以保证精子存活的适宜条件。附睾下端与输精管相联,输精管下端达于尿道。此外,精囊腺、前列腺、尿道球腺是重要的附属腺体,它们的分泌物是构成精液的主体,并能促进精子的活性。其中前列腺分泌之前列腺素可促进子宫收缩,有助于受精。阴茎为交配器官,主要由海绵体构成,尿道贯行其中。

接下来我们再说说雌性生殖腺。雌性生殖腺为一对卵巢,其表层为生殖上皮,内有由生殖上皮产生的处于不同发育时期的滤泡,每个滤泡内含有一个卵细胞,其外有滤泡液,含有雌性激素,卵成熟滤泡破裂,卵及卵泡液即排出。其他残余的滤泡即萎缩,由一种黄色细胞所充满,成为黄体,可分泌激素,促进子宫和乳腺发育,为妊娠做好准备。成熟的卵排出后进入输卵管前端的开口,在输卵管上段完成受精后,沿输卵管下行达于子宫,受精卵即种植于子宫壁上进行发育。子宫经阴道开口于体外。哺乳类子宫可谓多种多样,有的为原始的双子宫,如兔形目、啮齿目和蹄兔目;有的为双分子宫,如鲸目;有的为双角子宫,如食虫目、翼手目及灵长目的部分种类;还有一种为两个子宫完全愈合为一的单子宫,如翼手目及灵长目的部分种类。这些不同类型子宫的发展,是由原始的双子宫一步一步进化而来的。单子宫的产仔数目通常较双子宫为少。

4.哺乳动物分类

上面我们详细了解了哺乳动物的种种特性,那么拥有如此多特性的哺乳动物怎样分类的呢?

原来哺乳动物纲可分为原兽亚纲、后兽亚纲和真兽亚纲三个亚纲。原兽亚纲包括现存的单孔目和众多的早期哺乳动物,其中单孔目为卵生,这个亚纲的史前成员可能也是卵生。原兽亚纲也常被分成三个不同的亚纲,其中单孔目保留在原兽亚纲,一些最早期的哺乳动物被列为始兽亚纲,而多瘤齿兽类被单列为异兽亚纲。兽亚纲是胎生的哺乳动物,包括现存绝大多数哺乳动物以及一些早期的哺乳动物。现存的兽亚纲可分为后兽下纲和真兽下纲,后兽下纲即有袋类,可能兽亚纲的其他早期成员也具有类似有袋类的特征;真兽下纲即有胎盘类,是自新生代以来至今在大多数地区占统治地位的动物。哺乳动物的现存种类在脊椎动物中算是比较少的,平常也不如鸟类等容易见到,但是地位非常重要,占据着食物链的各个环节,从初级消费者直到食物链顶端,其体形和习性的差别之大没有其他现存动物可以相比,而有些哺乳动物仅一个种类就可对环境造成巨大的影响。哺乳动物虽然不能称雄于海洋和天空这两大领地,但也具有相当的势力。哺乳动物的这种多方面的发展,除了中生代的爬行动物以外,还没有其他动物可以相提并论。哺乳动物的史前种类比现存类型更具多样性。这是我们从前面的讲述中已经知道的。

5.分布与踪迹

当讲了哺乳动物的进化历程、特色特性以及分类之后,我们也不得不讲讲哺乳动物的分布情况,哺乳动物五花八门,分布很广,根据兽类的区系特征,全世界被划分为7个动物地理界:古北界、新北界、新热带界、埃塞俄比亚界、东洋界、大洋洲界、南极界。各地理界均有自己独特的兽类区系,包括特有的目、科、属、种和亚种。世界各动物地理界之间的兽类区系从北向南差异愈来愈明显。在古北界和新北界的北部,有许多共同的种,只有亚种的差异;南部开始有不同的种、属;再向南,各地理界之间则有不同的科、目。中国地跨古北、东洋两界。北方属古北界,哺乳纲的代表科有鼠兔科、河狸科、蹶鼠科、跳鼠科、睡鼠科;南方属东洋界,代表科有长臂猿科、懒猴科、大熊猫科、灵猫科、鼷鹿科、穿山甲科、狐蝠科、象科、猪尾鼠科、竹鼠科等。

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